쌀쥐족

3. 계통 분류

쌀쥐족의 속간 관계는 오랫동안 불분명했지만, 몇몇 연구에서 일부 속의 관계에 대한 통찰력을 제공했다.^[14] 쌀쥐족 분류학에서 가장 중요한 문제는 기준 속, ''Oryzomys''의 정의였다.^[15] 한 분류에서는 당시 쌀쥐족으로 인식된 모든 동물을 포함했다.^[16] 이후 많은 그룹이 이 속에서 제외되었지만, 40종의 종은 단일 계통을 이루지 못했다.^[17]

2000년대에 마르셀로 웩슬러는 핵 유전자 IRBP와 형태학적 증거를 사용해 Oryzomyini 구성원 간의 관계를 평가한 여러 연구를 발표했다. 그는 여러 속간 관계에 대한 지지를 제공했고, ''Oryzomys'' 종들이 약 10개의 별개의 분기군에 나타났기 때문에 ''Oryzomys'' 문제가 얼마나 심각한지 명확히 했다.^[18] 2006년 출판물에서 그는 동료들과 함께 이전에 ''Oryzomys''에 속했던 종에 대해 10개의 새로운 속을 설명하고, 다른 몇몇 종을 ''Handleyomys''로 옮겼으며, ''Oryzomys''에는 약 6종만 남겨두었다.

웩슬러의 분석에 따르면 쌀쥐족은 네 개의 주요 분기군으로 나뉘는데, 형태학과 IRBP 분석에서 대체로 일치했지만, 이에 대한 지지는 제한적이었고, 일부 속의 위치는 여전히 불분명했다. 그는 이 분기군을 "분기군 A"에서 "분기군 D"로 명명했다. 일부 분석에서는 분기군 C와 D 사이에 관계가 있으며, 이 분기군은 다시 분기군 B와 관련이 있고, 분기군 A는 기저 위치에 있다는 것을 지지했지만, 다른 분석에서는 주요 분기군 간의 관계를 밝힐 수 없었다.^[18][19] 네 개의 분기군은 다음과 같다.

• 분기군 A: ''Scolomys''와 ''Zygodontomys''만 포함하지만, 형태학적으로나 생태학적으로 다른 이 속 간의 관계에 대한 지지는 강력하지 않았다.^[20]
• 분기군 B: 적어도 ''Oecomys'', ''Handleyomys'', ''Euryoryzomys'', ''Transandinomys'', ''Hylaeamys'', 그리고 ''Nephelomys''를 포함하며, 마지막 네 종은 2006년까지 ''Oryzomys''에 포함되었다.^[21] ''Amphinectomys''와 ''Mindomys'' 또한 일부 분석에서 분기군에 포함되었지만,^[22] 대부분의 형태학적 특징이 알려지지 않은 전자는 분기군 D 내에서 ''Nectomys''와 관련이 있을 가능성이 더 높고,^[23] 잘 알려지지 않았지만 독특한 동물인 후자의 관계는 일부 분석에서 Oryzomyini의 기저 구성원임을 시사하므로 불분명하다.^[24] 이 분기군 내의 모든 속간 관계에 대한 지지는 거의 없다.^[18]
• 분기군 C: ''Oligoryzomys'', ''Neacomys'', ''Microryzomys'', 그리고 2006년까지 ''Oryzomys''에 속했던 ''Oreoryzomys''를 포함한다.^[21] 이 분기군 내의 속간 관계에 대해 실질적인 지지를 받은 것은 없다.^[18]
• 분기군 D: ''Drymoreomys'',^[25] ''Eremoryzomys'', ''Cerradomys'', ''Sooretamys'', ''Oryzomys'', ''Lundomys'', ''Pseudoryzomys'', ''Holochilus'', ''Aegialomys'', ''Nesoryzomys'', ''Melanomys'', ''Sigmodontomys'', ''Nectomys''를 포함하며,^[21] 아마도 ''Amphinectomys'',^[23] 멸종된 ''Megalomys'',^[26] ''Agathaeromys'',^[27] 그리고 ''Pennatomys''를 포함한다.^[28] ''Eremoryzomys'', ''Cerradomys'', ''Sooretamys'', 그리고 ''Aegialomys''는 2006년 이전에 ''Oryzomys''에 포함되었다.^[21] 이 분기군 내에서 ''Eremoryzomys''의 기저 위치와 ''Holochilus'', ''Lundomys'', 그리고 ''Pseudoryzomys''를 포함하는 주요 그룹과 ''Nectomys'', ''Amphinectomys'', ''Sigmodontomys'', ''Melanomys'', ''Aegialomys'', 그리고 ''Nesoryzomys''를 포함하는 또 다른 주요 그룹에 대한 지지가 어느 정도 있다.^[29] 멸종된 ''Megalomys''와 ''Pennatomys''도 포함된다.^[30] ''Holochilus''–''Lundomys''–''Pseudoryzomys'' 그룹에는 멸종된 ''Noronhomys''와 ''Carletonomys''도 포함된다.^[31] ''Oryzomys''는 가장 가까운 친척일 수 있지만, 이러한 배열이 두 그룹에서 물속 생활에 대한 적응의 수렴 진화의 결과일 가능성도 있다.^[32] ''Nectomys'' 및 관련 속의 그룹 내에서, ''Aegialomys''와 ''Nesoryzomys''를 제외하는 핵심 그룹과, 핵심 그룹 내에서 ''Nectomys''와 ''Amphinectomys''를 포함하는 하위 분지군과 ''Melanomys''와 ''Sigmodontomys''를 포함하는 다른 하위 분지군에 대한 지지가 있다.^[29]

4. 쌀쥐족의 분류 역사

쌀쥐족은 20세기 초 올드필드 토마스에 의해 처음 개념이 제시되었다. 그는 위턱과 아래턱의 어금니에 중엽(mesoloph)이 있고, 긴 입천장(세 번째 어금니 뒤까지 확장됨)을 가지며, 어금니에 5개의 능선(ridge)이 있는 종들을 포함하는 것으로 정의했다. 토마스는 현재 다른 속에 속하는 많은 종을 포함하는 ''Oligoryzomys'', ''Oecomys'', ''Oryzomys'' 속뿐만 아니라, 현재는 관련된 토마스쥐족(Thomasomyini)으로 분류되는 ''Rhagomys'' 속도 포함시켰다. 1944년 허쉬코비츠는 이 분류군에 대한 더 확장된 정의를 제안하여, ''Rhagomys''를 제외하고 ''Nectomys''(당시 ''Sigmodontomys'' 포함), ''Neacomys'', ''Scolomys'' 속을 포함시켰다. 그 후 일부 학자들은 짧은 입천장을 가진 토마스쥐족과 쌀쥐족을 구분하지 않았는데, 1959년 '오리조미니'(Oryzomini)를 공식적인 과(family)-그룹 이름으로 처음 사용한 보론초프(Vorontsov)가 대표적이다. 그는 현재 대부분의 쌀쥐족뿐만 아니라 토마스쥐족과 현재는 더 멀리 관련된 것으로 알려진 틸로미스아과(Tylomyinae)도 포함시켰다.^[2]

당시 ''Holochilus''(당시 ''Lundomys'' 포함), ''Pseudoryzomys'', ''Zygodontomys'' 속은 어금니에 4개의 능선만 있고 완전한 중엽이 없다는 이유로 쌀쥐족에 포함되지 않았다. 대신 ''Holochilus''는 ''Sigmodon'' 및 ''Reithrodon''과 관련된 시그모돈류(sigmodont)로 여겨졌고, ''Pseudoryzomys''와 ''Zygodontomys''는 다른 큰 남아메리카 족인 필로티스쥐족(Phyllotini)의 구성원으로 간주되었다.^[2] 중엽이 없음에도 불구하고, 이 속들은 쌀쥐족과 다른 특징들을 공유하며, 1990년대 초 로버트 보스(Robert Voss)와 동료들의 일련의 연구를 통해 쌀쥐족에 속한다는 점이 확립되었다.^[3]

1993년 연구에서 보스와 칼턴(Carleton)은 쌀쥐족에 대한 최초의 분지학적 진단을 제안했다. 그들은 12개 속을 포함시키고 이 족에 대한 5가지 공유파생형질을 제시했다: 가슴 부위에 한 쌍의 젖꼭지 존재; 세 번째 어금니 근처의 뒤가쪽입천장구멍(posterolateral palatal pit)으로 확인되는 긴 입천장; 일부 시그모돈아과 설치류에서 두 개의 두개골 구멍을 분리하는 날개근 지주(alisphenoid strut) 부재; 고실관(tympanic cavity) 천장에 부착된 측두골의 비늘 부분(squamosal part)인 고실덮개뼈(tegmen tympani) 부재; 쓸개(gallbladder) 부재.^[4] 이러한 특징 중 일부는 특정 쌀쥐족에서는 나타나지 않거나 변형된 형태로 발견된다. 예를 들어, 날개근 지주는 ''Eremoryzomys''를 포함한 여러 쌀쥐족에서 존재한다.^[5]

쌀쥐족의 구성원은 그 이후로 대체로 안정적으로 유지되었지만,^[6] 일부 동물의 분류는 논쟁의 대상이 되어 왔다. 갈라파고스 제도에서 멸종된 거대 쥐인 ''Megaoryzomys''는 쌀쥐족과 토마스쥐족 양쪽에 모두 분류된 적이 있지만, 현재 정확한 분류 위치는 여전히 불분명하다.^[7] ''Scolomys'' 속은 미토콘드리아 DNA의 사이토크롬 b 유전자 연구를 바탕으로 쌀쥐족에서 제외되기도 했으나,^[8] 핵 DNA의 IRBP 유전자 연구는 이 속이 쌀쥐족에 속한다는 증거를 제공한다.^[9] ''Handleyomys fuscatus''는 2002년 ''H. intectus''와의 밀접한 관계가 밝혀지기 전까지 토마스쥐족의 ''Aepeomys'' 속에 속하는 것으로 여겨졌다.^[10] ''Microakodontomys transitorius''는 쌀쥐족과 아코돈쥐족(Akodontini) 사이의 과도기적 형태로 기술되었으나, 나중에 쌀쥐족에 속하는 것으로 밝혀졌고^[11] 심지어는 이례적인 형태의 ''Oligoryzomys'' 속으로 간주되기도 했다.^[12]

2000년대 초, 분자계통학의 발전으로 쌀쥐족의 계통 관계에 대한 이해가 크게 진전되었다. 현재 쌀쥐족은 주로 아메리카와 유라시아에 분포하는 밭쥐, 햄스터, 사슴쥐 및 기타 여러 종을 포함하는 비단털쥐과(Cricetidae)로 분류된다. 비단털쥐과 내에서 쌀쥐족은 주로 남아메리카에 분포하지만 북아메리카 남부까지 서식 범위가 확장되는 목화쥐아과(Sigmodontinae)에 속한다. 목화쥐아과는 여러 족(tribe)을 포함하며, 이들 대부분은 쌀쥐족, 아코돈쥐족, 필로티스쥐족, 토마스쥐족 및 기타 소규모 그룹들을 포함하지만 목화쥐(Sigmodon)와 물고기잡이쥐족(Ichthyomyini)은 제외하는 '오리조미알리아'(Oryzomyalia)라는 분기군으로 묶인다.^[13]

5. 쌀쥐족의 주요 분기군

2000년대에 마르셀로 웩슬러는 핵 유전자 IRBP와 형태학적 증거를 사용하여 쌀쥐족 구성원 간의 관계를 평가한 여러 연구를 발표했다. 그는 여러 속(genus) 간의 관계에 대한 지지를 제공했고, 당시 ''Oryzomys'' 속에 속했던 종들이 약 10개의 별개 분기군에 흩어져 나타남으로써 이 속의 분류에 심각한 문제가 있음을 명확히 했다.^[18] 2006년 발표된 연구에서 그는 동료들과 함께 이전에 ''Oryzomys''에 속했던 종들을 위해 10개의 새로운 속을 만들고, 다른 몇몇 종을 ''Handleyomys'' 속으로 옮겼으며, ''Oryzomys'' 속에는 약 6종만을 남겨두었다.

웩슬러의 분석에 따르면 쌀쥐족은 크게 네 개의 주요 분기군으로 나뉜다. 이는 형태학적 분석과 IRBP 유전자 분석에서 대체로 일치하는 결과였지만, 각 분기군 자체나 분기군 간의 관계에 대한 지지도는 제한적이었고 일부 속의 정확한 위치는 여전히 불분명하다. 그는 이 분기군들을 단순히 "분기군 A"부터 "분기군 D"로 명명했다. 일부 분석에서는 분기군 C와 D가 서로 가깝고, 이 둘이 합쳐진 그룹이 다시 분기군 B와 가까우며, 분기군 A가 가장 먼저 분기된 기저 그룹이라는 관계를 지지했지만, 다른 분석에서는 이 네 주요 분기군 사이의 관계를 명확히 밝히지 못했다.^[18] 네 개의 주요 분기군은 다음과 같다.

• '''분기군 A''': ''Scolomys''와 ''Zygodontomys'' 두 속만을 포함한다. 하지만 형태적으로나 생태학적으로 서로 다른 이 두 속이 실제로 가까운 관계인지에 대한 증거는 부족하다.^[20]
• '''분기군 B''': 최소한 ''Oecomys'', ''Handleyomys'', ''Euryoryzomys'', ''Transandinomys'', ''Hylaeamys'', ''Nephelomys'' 속을 포함한다. 이 중 뒤의 네 속은 2006년 웩슬러의 연구 이전까지 ''Oryzomys'' 속에 포함되어 있었다.^[21] 일부 분석에서는 ''Amphinectomys''와 ''Mindomys'' 속도 이 분기군에 포함되었지만,^[22] ''Amphinectomys''는 대부분의 형태학적 특징이 아직 알려지지 않았으며 분기군 D의 ''Nectomys''와 관련 있을 가능성이 더 높고,^[23] 잘 알려지지 않았지만 독특한 특징을 가진 ''Mindomys''의 관계는 일부 분석에서 쌀쥐족의 기저 그룹일 가능성도 제시되어 불분명하다.^[24] 분기군 B 내에서 각 속들 사이의 관계에 대해서는 명확한 증거가 거의 없다.^[18]
• '''분기군 C''': ''Oligoryzomys'', ''Neacomys'', ''Microryzomys'', 그리고 2006년까지 ''Oryzomys''에 속했던 ''Oreoryzomys'' 속을 포함한다.^[21] 이 분기군 내 속들 사이의 관계에 대해서도 확실한 증거는 부족하다.^[18]
• '''분기군 D''': ''Drymoreomys'',^[25] ''Eremoryzomys'', ''Cerradomys'', ''Sooretamys'', ''Oryzomys'', ''Lundomys'', ''Pseudoryzomys'', ''Holochilus'', ''Aegialomys'', ''Nesoryzomys'', ''Melanomys'', ''Sigmodontomys'', ''Nectomys'' 속을 포함한다.^[21] 또한 ''Amphinectomys'' 속,^[23] 그리고 멸종한 ''Megalomys'',^[26] ''Agathaeromys'',^[27] ''Pennatomys'' 속도 이 분기군에 속할 가능성이 높다.^[28] ''Eremoryzomys'', ''Cerradomys'', ''Sooretamys'', ''Aegialomys'' 속은 2006년 이전에는 ''Oryzomys'' 속에 포함되어 있었다.^[21] 분기군 D 내부 관계에 대해서는 일부 지지되는 가설들이 있다. 예를 들어, ''Eremoryzomys''가 이 분기군 내에서 가장 먼저 갈라져 나온 기저 그룹일 수 있으며, ''Holochilus'', ''Lundomys'', ''Pseudoryzomys''를 포함하는 그룹과, ''Nectomys'', ''Amphinectomys'', ''Sigmodontomys'', ''Melanomys'', ''Aegialomys'', ''Nesoryzomys''를 포함하는 또 다른 주요 그룹이 존재한다는 증거가 있다.^[29] 멸종한 ''Megalomys''와 ''Pennatomys''도 후자 그룹에 포함될 수 있다.^[30] ''Holochilus''–''Lundomys''–''Pseudoryzomys'' 그룹에는 멸종한 ''Noronhomys''와 ''Carletonomys'' 속도 포함된다.^[31] ''Oryzomys'' 속은 이 그룹과 가장 가까운 친척일 수 있지만, 물에 적응한 생활 방식이 각 그룹에서 독립적으로 진화(수렴 진화)한 결과일 가능성도 배제할 수 없다.^[32] ''Nectomys''와 관련된 속들의 그룹 내에서는, ''Aegialomys''와 ''Nesoryzomys''를 제외한 핵심 그룹이 존재하며, 이 핵심 그룹은 다시 ''Nectomys''와 ''Amphinectomys''를 포함하는 하위 그룹과 ''Melanomys''와 ''Sigmodontomys''를 포함하는 다른 하위 그룹으로 나뉜다는 증거가 있다.^[29]

6. 쌀쥐족의 특징

쌀쥐족의 대부분은 평범한 생쥐나 쥐처럼 보이는 특징 없는 설치류이지만, 이 족에는 몇몇 눈에 띄게 특화된 형태도 포함되어 있다.^[36] 가장 작은 구성원은 주로 분기군 C에 속하며, 머리에서 몸까지의 길이가 65mm에 불과하고 무게는 10g 정도이다. 반면, 현존하는 쌀쥐족 중 가장 큰 종인 ''Nectomys''는 머리와 몸의 길이가 250mm 이상이고 무게는 약 300g에 달한다. ''Lundomys''와 ''Holochilus''는 이보다 약간 작다.^[34] "''Ekbletomys hypenemus''"와 ''Megalomys desmarestii''와 같이 소앤틸리스 제도에서 멸종된 몇몇 종은 훨씬 더 컸다.^[35]

7. 분포 및 서식지

쌀쥐족은 북쪽으로는 뉴저지주에서 발견되는 늪쌀쥐(''Oryzomys palustris'')부터, 남쪽으로는 티에라델푸에고에서 발견되는 마젤란쌀쥐(''Oligoryzomys magellanicus'')까지 넓은 지역에 분포한다. 과거에는 자메이카(멸종한 ''Oryzomys antillarum''), 갈라파고스 제도(멸종한 ''Nesoryzomys''와 갈라파고스쌀쥐(''Aegialomys galapagoensis'')), 페르난두 지 노로냐(멸종한 ''Noronhomys''), 그리고 소앤틸리스 제도 북쪽의 앵귈라(멸종한 ''Megalomys'', 올리골리조미스 빅투스(Oligoryzomys victus), 여러 미확인 속)에서도 서식했으나 현재는 멸종했다.^[7]

이들은 열대 우림에서 초원에 이르기까지 다양한 환경에서 풍부하게 서식한다.^[36] 대부분은 숲에서 살지만, ''Zygodontomys'', ''Lundomys'', ''Pseudoryzomys'', ''Aegialomys'', ''Nesoryzomys'' 등 일부 속은 탁 트인 초원 지대에서만 발견된다. 또한, 몇몇 속은 숲과 초원 환경 모두에서 서식하는 종들을 포함한다.^[37]

대부분의 쌀쥐족은 특별히 전문화되지 않은 땅 위 생활을 하지만,^[36] ''Oecomys'' 속은 수목 생활에 특화되어 나무 위에서 주로 생활한다. 또한 ''Holochilus'', ''Oryzomys'', ''Nectomys'' 등을 포함하는 분기군 D의 다양한 구성원들은 반수생 동물로, 물속에서도 상당 시간을 보낸다.^[38]

참조

_[1] 논문 Weksler et al., 2006, table 1
_[2] 논문 Weksler, 2006, p. 4
_[3] 논문 Weksler, 2006, p. 5
_[4] 논문 Voss and Carleton, 1993, p. 31
_[5] 논문 Weksler, 2006, p. 38
_[6] 논문 Musser and Carleton, 2005; Weksler, 2006; Weksler et al., 2006
_[7] 논문 Musser and Carleton, 2005
_[8] 논문 Musser and Carleton, 2005, p. 1117
_[9] 논문 Weksler, 2006, p. 124
_[10] 논문 Voss et al., 2002, p. 2
_[11] 논문 Musser and Carleton, 2005, p. 1126
_[12] 논문 Weksler et al., 2006, table 1, footnote ''d''
_[13] 논문 Steppan et al., 2004
_[14] 논문 Weksler, 2006, p. 7
_[15] 논문 Weksler, 2006, p. 10
_[16] 논문 Ray, 1962
_[17] 논문 Weksler, 2006, p. 10, table 2
_[18] 논문 Weksler, 2006, figs. 34–39
_[19] 논문 Weksler, 2006, figs. 37, 39; figs. 34–36, 38 provided less resolved topologies.
_[20] 논문 Weksler, 2006, p. 75
_[21] 논문 Weksler et al., 2006
_[22] 논문 Weksler, 2006, figs. 34, 35, 38
_[23] 논문 Weksler, 2006, p. 133
_[24] 논문 Weksler et al., 2006, p. 17
_[25] 논문 Percequillo et al., 2011, p. 372
_[26] 논문 Weksler et al., 2006, p. 18
_[27] 논문 Zijlstra et al., 2010, p. 869
_[28] 논문 Turvey et al., 2010, p. 766
_[29] 논문 Weksler, 2006, figs. 37–39
_[30] 논문 Turvey et al., 2010, pp. 759–760
_[31] 논문 Pardiñas, 2008
_[32] 논문 Weksler, 2006, p. 131
_[33] 논문 Turvey, 2009
_[34] 논문 Weksler, 2006, p. 3, table 8
_[35] 논문 Ray, 1962, tables 7, 11
_[36] 서적
_[37] 서적
_[38] 서적
_[39] 웹인용 Ichthyomyini http://www.gbif.org/[...] GBIF 2017-01-01
_[40] 간행물 Phylogenetic relationships of oryzomyine rodents (Muroidea: Sigmodontinae): separate and combined analyses of morphological and molecular data http://hdl.handle.ne[...]