운동 단위
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1. 개요
운동 단위는 운동 뉴런과 해당 운동 뉴런에 의해 지배되는 모든 근육 섬유로 구성된다. 중추 신경계는 운동 단위 동원을 통해 근육의 힘을 조절하며, 이는 공간적 동원, 시간적 동원, 헤네만 크기 원리에 의해 조절된다. 운동 단위는 생리학적, 생화학적, 면역조직화학적 특성에 따라 분류되며, FF, FR, FI, S 또는 SO와 같은 다양한 유형이 있다. 또한, 근육의 운동 단위에 대한 신경 지배 비율은 근육의 기능과 조절에 중요한 역할을 한다.
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운동 단위 | |
---|---|
개요 | |
정의 | 하나의 운동신경세포와 그 신경세포가 지배하는 모든 근섬유의 조합이다. |
영어 | Motor unit |
특징 | |
운동 단위 크기 | 하나의 운동 신경세포가 지배하는 근섬유의 수에 따라 결정된다. 작으면 정밀한 움직임이 가능하고, 크면 강력한 힘을 낼 수 있다. |
근섬유 종류 | 하나의 운동 단위 내의 근섬유는 모두 같은 종류이다. |
동원 순서 | 작은 운동 단위부터 먼저 동원되고, 더 큰 힘이 필요할 때 더 큰 운동 단위가 동원된다. |
종류 | |
유형 1 (S, slow) | 작은 운동 신경세포에 의해 지배되며, 느린 수축 속도와 높은 피로 저항성을 가진다. 자세 유지에 중요한 역할을 한다. |
유형 2a (FR, fatigue resistant) | 중간 크기의 운동 신경세포에 의해 지배되며, 중간 정도의 수축 속도와 피로 저항성을 가진다. |
유형 2b (FF, fast fatigable) | 큰 운동 신경세포에 의해 지배되며, 빠른 수축 속도와 낮은 피로 저항성을 가진다. 폭발적인 힘을 내는 데 사용된다. |
2. 운동 단위 동원 (Recruitment)
중추 신경계는 운동 뉴런을 동원하여 근육에서 생성되는 힘을 제어한다.[4] 헤네만 크기 원리에 따르면, 운동 단위는 부하의 크기에 따라 가장 작은 것부터 가장 큰 것 순으로 동원된다. 적은 힘이 필요한 경우에는 피로에 강한 지근 섬유(slow twitch)가 먼저 활성화되고, 더 큰 힘이 필요한 경우에는 속근 섬유(fast twitch)가 동원된다.[5]
중추 신경계는 공간적 동원과 시간적 동원, 이 두 가지 방식으로 근육의 힘을 조절한다.
2. 1. 공간적 동원 (Spatial recruitment)
중추 신경계는 운동 단위 동원을 통해 근육에서 생성되는 힘을 제어하는데, 이때 공간적 동원과 시간적 동원이라는 두 가지 방식을 사용한다. 공간적 동원은 더 큰 힘을 생성하기 위해 더 많은 운동 단위를 활성화하는 것이다. 더 큰 운동 단위는 단일 근육의 모든 근육 섬유가 활성화될 때까지 작은 운동 단위와 함께 수축하여 최대 근육 힘을 생성한다.[5]근육의 최대 수축력이 필요한 경우, 모든 운동 단위가 동시에 동원될 수 있지만, 에너지 요구량이 높아 오래 지속될 수 없다. 따라서 완전한 근육 피로를 방지하기 위해 일반적으로 모든 운동 단위가 동시에 활성화되는 대신, 일부 운동 단위가 활성화되는 동안 다른 운동 단위는 휴식을 취하여 더 긴 근육 수축이 가능하게 한다. 신경계는 골격근을 효율적으로 사용하기 위한 메커니즘으로 동원을 사용한다.[8]
2. 2. 시간적 동원 (Temporal recruitment)
율 부호화라고도 하며, 알파 운동 뉴런에서 운동 단위 섬유에 대한 연속적인 자극은 경련이 시간적으로 융합될 때까지 근육이 더 자주 경련을 일으키게 한다. 이는 동일한 수의 운동 단위로 자극 간격을 줄여 더 큰 힘을 생성함으로써 단일 수축보다 더 큰 힘을 생성한다.[5]2. 3. 헤네만 크기 원리 (Henneman's size principle)
헤네만 크기 원리에 따르면, 운동 단위는 부하의 크기에 따라 가장 작은 것부터 가장 큰 것 순으로 동원된다. 적은 힘을 요구하는 작은 부하의 경우, 피로에 강한 지근 섬유(slow twitch)가 먼저 활성화되고, 더 큰 힘이 필요한 경우에는 속근 섬유(fast twitch)가 동원된다.[5]근전도 검사(EMG)를 사용하면 근육 활성화의 신경 전략을 측정할 수 있다.[6] 램프 힘 역치는 크기 원리를 테스트하기 위한 운동 뉴런 크기의 지표를 나타낸다. 이것은 힘이 점진적으로 증가하는 등척성 수축 동안 운동 단위의 동원 역치를 결정하여 테스트한다. 낮은 힘에서 동원되는 운동 단위(저역치 단위)는 작은 운동 단위인 경향이 있는 반면, 높은 힘이 필요하고 더 큰 운동 뉴런이 관련된 경우 고역치 단위가 동원된다.[7]
2. 4. 근전도 검사 (Electromyography, EMG)
근전도 검사(EMG)를 사용하면 근육 활성화의 신경 전략을 측정할 수 있다.[6] 램프 힘 역치는 크기 원리를 테스트하기 위한 운동 뉴런 크기의 지표를 나타낸다. 이것은 힘이 점진적으로 증가하는 등척성 수축 동안 운동 단위의 동원 역치를 결정하여 테스트한다. 낮은 힘에서 동원되는 운동 단위(저역치 단위)는 작은 운동 단위인 경향이 있는 반면, 높은 힘이 필요하고 더 큰 운동 뉴런이 관련된 경우 고역치 단위가 동원된다.[7] 이들은 작은 단위보다 수축 시간이 짧은 경향이 있다. 주어진 힘의 증가량 동안 동원되는 추가 운동 단위의 수는 자발적인 힘의 높은 수준에서 급격히 감소한다. 이는 고역치 단위가 더 많은 장력을 생성하더라도 동원이 자발적인 힘을 증가시키는 기여는 더 높은 힘 수준에서 감소한다는 것을 시사한다.운동 단위 자극을 테스트하기 위해 전극을 피부 외부에 놓고 근육 내 자극을 가한다. 운동 단위가 자극된 후, 해당 펄스는 전극에 의해 기록되어 활동 전위로 표시되며, 이를 '''운동 단위 활동 전위'''(MUAP)라고 한다. 여러 MUAP가 짧은 시간 간격 내에 기록되면, '''운동 단위 활동 전위 연쇄'''(MUAPT)가 기록된다. 이 펄스 간의 시간은 '''펄스 간 간격'''(IPI)이라고 한다.[9] 근력 약화 환자를 위한 의료 전기 진단 검사에서 MUAP 크기, 모양 및 동원 패턴을 주의 깊게 분석하면 근육병증과 신경병증을 구별하는 데 도움이 될 수 있다.
3. 운동 단위 유형 (Motor unit types)
운동 단위는 생리학적, 생화학적 특징에 따라 분류된다. 운동 단위는 일반적으로 여러 요소의 유사성을 기반으로 분류된다.
하위 섹션에서 이미 자세하게 다루고 있으므로, 생리학적 분류와 생화학적 분류에 대한 구체적인 내용은 생략한다.
다음은 인간 근육의 운동 단위의 신경 지배 비율을 나타낸 표이다:[16]
근육 | 운동 축삭 수 | 근육 섬유 수 | 신경 지배 비율 | 참고 문헌 |
---|---|---|---|---|
이두박근 | 774 | 580,000 | 750 | Buchtal, 1961 |
상완요골근 | 315 | 129,200 | > 410 | Feinstein 외.[17] |
첫 번째 손 등쪽 골간근 | 119 | 40,500 | 340 | |
내측 위장근 | 579 | 946,000 | 1,634 | |
전경골근 | 445 | 292,500 | 657 |
3. 1. 생리학적 분류
운동 단위는 생리학적으로 다음과 같은 특징을 기준으로 분류한다.[10]- 등척성 수축 시 수축 속도
- 힘의 증가율
- 단일 신경 임펄스에 대한 반응인 트위치 수축의 최고점까지의 시간
이러한 특징에 따라 운동 단위는 다음과 같이 분류할 수 있다.
- FF (속근 피로): 높은 힘, 빠른 수축 속도를 가지지만 몇 초 만에 피로해진다.
- FR (속근 피로 저항): 중간 정도의 힘을 가지며, 빠른 수축 속도와 피로 저항성을 가진다.
- FI (속근 중간): FF와 FR의 중간 형태이다.
- S 또는 SO (느린 산화): 낮은 힘, 느린 수축 속도를 가지지만 피로에 매우 강하다.
3. 2. 생화학적 분류
생화학적 특성에 따른 운동 단위 분류는 조직화학, 면역조직화학, 미오신(Myosin)의 유전자 특성 분석 등을 통해 이루어진다.[10][11]- 조직화학(가장 오래된 형태의 생화학적 섬유 유형 분류)[10][11]
- 글리코겐 분해 효소 활성 (예: 글리세로인산 탈수소효소(GPD))
- 산화 효소 활성 (예: 숙신산 탈수소효소 -SDH)
- 미오신 ATPase의 산 및 알칼리에 대한 민감도:
- I(느린 산화, SO) — 낮은 글리코겐 분해 및 높은 산화 존재. 낮은 미오신 ATPase, 알칼리에 민감함.
- IIa(빠른 산화/글리코겐 분해, FOG)[12] — 높은 글리코겐 분해, 산화 및 미오신 ATPase 존재, 산에 민감함.
- IIb(빠른 글리코겐 분해, FG) — 높은 글리코겐 분해 및 미오신 ATPase 존재, 산에 민감함. 낮은 산화 존재.
- IIi — IIa와 IIb 사이의 섬유 중간. (조직 화학적 및 생리학적 유형은 S 및 I형, FR 및 IIa형, FF 및 IIb형, FI 및 IIi형과 같이 일치한다.)
- 면역조직화학(보다 최근의 섬유 유형 분류)[13]
- 미오신 중쇄(MHC)
- 미오신 경쇄 — 알칼리(MLC1)
- 미오신 경쇄 — 조절(MLC2)
발현 | |||
---|---|---|---|
'유전자군' | '발달' | '빠른 섬유(II)' | '느린 섬유(I)' |
MHC | 배아기 MHC | MHC IIa | β/느린 MHC |
신생아 MHC | MHC IIb | ||
MHC IIx | |||
MLC1(알칼리) | 배아기 | 1f | 1s |
1f | 3f | ||
MLC2(조절) | 2f | 2f | 2s |
- 미오신의 유전자 특성 분석[14]
- 현재 근육에서 인식되는 약 15가지의 서로 다른 유형의 MHC 유전자가 있으며, 그 중 일부는 단일 근육 섬유에서만 발현될 수 있다. 이러한 유전자는 클래스 II로 식별되는 ~18개의 미오신 유전자 클래스 중 하나를 형성하며, 면역 조직 화학으로 식별된 II형 미오신과 혼동해서는 안 된다. 단일 근육 섬유에서 여러 MHC 유전자의 발현은 다형성의 한 예이다.[14] 이러한 미오신 유형의 상대적 발현은 부분적으로 유전적 요인과 활동, 신경 지배 및 호르몬과 같은 다른 생물학적 요인에 의해 결정된다.[15]
운동 단위의 유형 분류는 여러 단계를 거쳐, 근육 섬유가 특정 섬유 그룹으로 쉽게 분류할 수 없는 여러 미오신 유형의 다양한 혼합물을 포함한다는 점이 인식되는 단계에 도달했다. 세 가지(또는 네 가지)의 고전적인 섬유 유형은 근육 섬유 특성의 분포에서 피크를 나타내며, 각 섬유는 섬유의 전반적인 생화학적 특성에 의해 결정된다.
참조
[1]
논문
Motor Unit of Mammalian Muscle
1980-01-01
[2]
서적
Principles of Neural Science, 5th ed.
McGraw-Hill, New York.
2013
[3]
간행물
The Motor Unit
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Sinauer Associates
2024-11-10
[4]
논문
The orderly recruitment of human motor units during voluntary isometric contractions
1973-09
[5]
논문
In mammalian muscle, axonal wiring takes surprising paths
2009-02
[6]
논문
The extraction of neural strategies from the surface EMG
[7]
논문
The influence of age on the assessment of motor unit activation in a human hand muscle
2012-11
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OpenStax CNX
2023-05-14
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Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius
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1973-11
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Contractile properties and fiber type compositions of flexors and extensors of elbow joint in cat: implications for motor control
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Neuromuscular control of wingbeat kinematics in Annas hummingbirds
2010-04
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Myosin isoforms in mammalian skeletal muscle
1994-08
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Single-fiber myosin heavy chain polymorphism: how many patterns and what proportions?
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Effects of different activity and inactivity paradigms on myosin heavy chain gene expression in striated muscle
2001-01
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http://assets.cambri[...]
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Morphologic Studies of Motor Units in Normal Human Muscles
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2013
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