유각사상근족충속
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1. 개요
유각사상근족충속(Gromia)은 1835년에 처음 기술된 원생생물 속으로, 껍질과 사상 가짜발을 특징으로 한다. 초기에는 유공충이나 Filosea로 분류되었으나, 전자 현미경 연구와 분자 계통학 연구를 통해 Cercozoa, 유각사상근족충강, 그리고 유공충의 자매군으로 밝혀졌다. 유각사상근족충속은 얕은 물과 심해 모두에서 발견되며, 탄소 순환 및 탈질화 과정에 기여하고, 고생물학적 연구에도 중요한 단서를 제공한다.
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유각사상근족충속 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
유각사상근족충속 | |
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학명 | Gromia |
명명자 | Dujardin, 1835 |
상위 분류군 명명자 | Reuss, 1862 |
과학적 분류 | |
역 | 진핵생물 |
계통군 (미분류) | 쌍편모생물 |
계 | 리자리아계 |
문 | 사족충문 |
강 | 유각사상근족충강 |
목 | 유각사상근족충목 (Gromiida) |
과 | 유각사상근족충과 (Gromiidae) |
속 | 유각사상근족충속 (Gromia) |
2. 연구사
1835년에 처음 기술된 ''유각사상근족충속''(Gromia영어)은, 특히 영국 해안의 조간대에서 자주 발견되었기 때문에 ''G. oviformis''가 두각을 나타냈다.[4] 초기에는 유공충 또는 Filosea의 구성원으로 간주되었다.[5] 1960년대에 전자 현미경으로 벌집 모양 막[6][1]을 포함한 형태에 대한 더 많은 세부 사항이 밝혀지면서, ''유각사상근족충속''은 더 잘 특징지어졌다.
''G. oviformis''를 표본으로 한 ''유각사상근족충속''에 대한 최초의 분자 연구에서는 소단위체 (SSU) 리보솜 RNA 유전자를 사용하여 ''유각사상근족충속''이 껍질과 사상 가짜발을 가진 아메바의 큰 그룹인 Cercozoa의 구성원이라고 결론 내렸다.[7] 이 그룹에 대한 후속 연구는 SSU rRNA 유전자를 기반으로 ''유각사상근족충속''을 유각사상근족충강에 위치시켰다.[8]
결국, 액틴, 폴리유비퀴틴, RNA 중합 효소 II 및 소단위체 rRNA 유전자와 같은 여러 유전자의 데이터를 결합한 분자 연구를 통해 ''유각사상근족충속''이 유공충의 자매군으로 밝혀졌다.[7] 또한, ''유각사상근족충속'' 내에서, 다양한 심해 유각사상근족충속의 소단위체 리보솜 RNA 유전자에 대한 연구는 ''유각사상근족충속'' 내의 종 다양성을 밝혀냈으며, 분자 데이터는 다양한 종의 껍질의 뚜렷한 형태와 상관관계를 보이는 경향이 있다.[9]
''유각사상근족충속''은 아라비아해에서 수심 1,000 m 아래에서 채취한 표본을 통해 최초의 심해 유각사상근족충속인 ''Gromia sphaerica''가 발견되기 전까지는 얕은 물에만 서식하는 것으로 오랫동안 생각되었다.[10] 심해 ''유각사상근족충속'' 원생생물의 추가 종은 이후 아라비아해, 유럽 북극해, 남극 대륙 해안 등지에서 발견되었으며, 소단위체 rRNA 유전자의 형태학적 및 분자적 연구를 통해 특징지어졌다.[1]
2. 1. 초기 연구 (19세기 ~ 20세기 초)
1835년에 처음 기술된 ''유각사상근족충속''(Gromia)은 영국 해안의 조간대에서 자주 발견되었으며, 특히 ''G. oviformis''가 두각을 나타냈다.[4] 초기에는 유공충 또는 Filosea의 구성원으로 간주되었다.[5] 1960년대에 전자 현미경을 통해 벌집 모양 막[6][1]을 포함한 형태에 대한 더 많은 세부 사항이 밝혀지면서 ''유각사상근족충속''은 더 잘 특징지어졌다.2. 2. 전자 현미경 연구 (20세기 중반)
1960년대에 전자 현미경을 통해 벌집 모양 막[6][1] 등의 형태에 대한 더 많은 세부 사항이 밝혀지면서 ''유각사상근족충속''에 대한 연구가 진전되었다. 1835년에 처음 기술된 ''유각사상근족충속''(Gromia)은 영국 해안의 조간대에서 자주 발견되었으며, ''G. oviformis''가 특히 주목받았다.[4] 초기에는 유공충 또는 Filosea의 구성원으로 간주되기도 했다.[5]2. 3. 분자 계통학 연구 (20세기 후반 ~ 현재)
1835년에 처음 기술된 ''유각사상근족충속''(Gromia)은 영국 해안의 조간대에서 자주 발견되었으며, 특히 ''G. oviformis''가 두각을 나타냈다.[4] 초기에는 유공충 또는 Filosea의 구성원으로 간주되었다.[5] 1960년대에 전자 현미경을 통해 벌집 모양 막[6][1] 등의 형태에 대한 세부 사항이 밝혀지면서 ''유각사상근족충속''은 더 잘 특징지어졌다.''G. oviformis''를 표본으로 한 최초의 분자 연구에서는 소단위체 (SSU) 리보솜 RNA 유전자를 사용하여 유각사상근족충속이 껍질과 사상 가짜발을 가진 아메바의 큰 그룹인 Cercozoa의 구성원이라고 결론 내렸다.[7] 이후 연구에서 SSU rRNA 유전자를 기반으로 ''유각사상근족충속''을 유각사상근족충강에 위치시켰다.[8] 액틴, 폴리유비퀴틴, RNA 중합 효소 II 및 소단위체 rRNA 유전자와 같은 여러 유전자의 데이터를 결합한 분자 연구를 통해 ''유각사상근족충속''이 유공충의 자매군으로 밝혀졌다.[7]
다양한 심해 유각사상근족충속의 소단위체 리보솜 RNA 유전자에 대한 연구는 ''유각사상근족충속'' 내의 종 다양성을 밝혀냈으며, 분자 데이터는 다양한 종 껍질의 뚜렷한 형태와 상관관계를 보이는 경향이 있다.[9]
''유각사상근족충속''은 아라비아해에서 수심 1,000 m 아래에서 채취한 표본을 통해 최초의 심해 유각사상근족충속인 ''Gromia sphaerica''가 발견되기 전까지는 얕은 물에만 서식하는 것으로 오랫동안 생각되었다.[10] 이후 아라비아해, 유럽 북극해, 남극 대륙 해안 등지에서 심해 ''유각사상근족충속'' 원생생물의 추가 종이 발견되었으며, 소단위체 rRNA 유전자의 형태학적 및 분자적 연구를 통해 특징지어졌다.[1]
3. 서식지 및 생태
유각사상근족충속은 얕은 물과 심해 모두에서 퇴적물이나 식물의 표면에 서식한다. 얕은 물에 서식하는 유각사상근족충속 중 가장 잘 알려진 종은 유각사상근족충 오비포르미스/G. oviformisla이다.[9] 이 종은 조간대 및 얕은 물의 다른 지역에 서식하며, 종종 암석, 켈프, 잡초, 클라도포라 조류 또는 퇴적물 내에서 발견된다.[9] ''G. oviformis''는 0–30 °C의 온도 범위를 견딜 수 있는 것으로 나타났다.[9]
심해 유각사상근족충속은 아라비아 해,[11] 남극 해안, 북서 대서양에서 발견되었다. 이들은 종종 1,000–3,100 m 범위에서 채집되었다.[1] 유각사상근족충속 서식지의 산소 농도는 0.2 mL/L를 초과하는 경향이 있으며, 따라서 유기체의 성장을 제한하지 않는다. 심해 유각사상근족충속의 온도 내성은 불확실하다.
유각사상근족충속은 해저 퇴적물 속 유기물에서 영양분을 얻는 것으로 생각되며, 종종 식물성 잔해가 풍부한 지역에서 발견된다.[1] 이들의 개구부는 퇴적물 표면을 향하고 있으며, 가짜 발을 사용하여 먹이를 섭취한다.[12]
오만과 파키스탄 인근 심해에서 발견된 유각사상근족충속은 종종 유공충, 사상 원핵생물 및 세포 표면에 서식하는 박테리아와 함께 발견된다.[11] 유각사상근족충속은 기질을 제공하고 부착 생물에 대한 부착 표면 역할을 한다.
3. 1. 얕은 해역 서식
유각사상근족충속은 얕은 물과 심해 모두에서 퇴적물이나 식물의 표면에 서식한다. 얕은 물에 서식하는 유각사상근족충속 중 가장 잘 알려진 종은 유각사상근족충 오비포르미스/G. oviformisla이다.[9] 이 종은 조간대 및 얕은 물의 다른 지역에 서식하며, 종종 암석, 켈프, 잡초, 클라도포라 조류 또는 퇴적물 내에서 발견된다.[9] ''G. oviformis''는 0–30 °C의 온도 범위를 견딜 수 있는 것으로 나타났다.[9]심해 유각사상근족충속은 아라비아 해,[11] 남극 해안, 북서 대서양에서 발견되었다. 이들은 종종 1,000–3,100 m 범위에서 채집되었다.[1] 유각사상근족충속 서식지의 산소 농도는 0.2 mL/L를 초과하는 경향이 있으며, 따라서 유기체의 성장을 제한하지 않는다.
유각사상근족충속은 해저 퇴적물 속 유기물에서 영양분을 얻는 것으로 생각되며, 종종 식물성 잔해가 풍부한 지역에서 발견된다.[1] 이들의 개구부는 퇴적물 표면을 향하고 있으며, 가짜 발을 사용하여 먹이를 섭취한다.[12]
오만과 파키스탄 인근 심해에서 발견된 유각사상근족충속은 종종 유공충, 사상 원핵생물 및 세포 표면에 서식하는 박테리아와 함께 발견된다.[11] 유각사상근족충속은 기질을 제공하고 부착 생물에 대한 부착 표면 역할을 한다.
3. 2. 심해 서식
유각사상근족충속은 얕은 물과 심해 모두에서 퇴적물이나 식물의 표면에 서식한다.[9] 얕은 물에 서식하는 유각사상근족충속 중 가장 잘 알려진 종은 유각사상근족충 오비포르미스/G. oviformisla이다. 이 종은 조간대 및 얕은 물의 다른 지역에 서식하며, 종종 암석, 켈프, 잡초, 클라도포라 조류 또는 퇴적물 내에서 발견된다.[9] G. oviformisla는 0–30 °C의 온도 범위를 견딜 수 있는 것으로 나타났다.심해 유각사상근족충속은 아라비아 해,[11] 남극 해안, 북서 대서양에서 발견되었다. 이들은 종종 1,000–3,100 m 범위에서 채집되었다.[1] 유각사상근족충속 서식지의 산소 농도는 0.2 mL/L를 초과하는 경향이 있으며, 따라서 유기체의 성장을 제한하지 않는다.
유각사상근족충속은 해저 퇴적물 속 유기물에서 영양분을 얻는 것으로 생각되며, 종종 식물성 잔해가 풍부한 지역에서 발견된다.[1] 이들의 개구부는 퇴적물 표면을 향하고 있으며, 가짜 발을 사용하여 먹이를 섭취한다.[12]
오만과 파키스탄 인근 심해에서 발견된 유각사상근족충속은 종종 유공충, 사상 원핵생물 및 세포 표면에 서식하는 박테리아와 함께 발견된다.[11] 유각사상근족충속은 기질을 제공하고 부착 생물에 대한 부착 표면 역할을 한다.
3. 3. 생태학적 역할
유각사상근족충속은 얕은 물과 심해 모두에서 퇴적물이나 식물의 표면에 서식한다. 얕은 물에 서식하는 유각사상근족충속 중 가장 잘 알려진 종은 유각사상근족충 오비포르미스(''G. oviformis'')이다. 이 종은 조간대 및 얕은 물의 다른 지역에 서식하며, 종종 암석, 켈프, 잡초, 클라도포라 조류 또는 퇴적물 내에서 발견된다.[9] ''G. oviformis''는 0–30 °C의 온도 범위를 견딜 수 있는 것으로 나타났다.심해 유각사상근족충속은 아라비아 해,[11] 남극 해안, 북서 대서양에서 발견되었다. 이들은 종종 1,000–3,100 m 범위에서 채집되었다.[1] 유각사상근족충속 서식지의 산소 농도는 0.2 mL/L를 초과하는 경향이 있으며, 따라서 유기체의 성장을 제한하지 않는다. 심해 유각사상근족충속의 온도 내성은 불확실하다.
유각사상근족충속은 해저 퇴적물 속 유기물에서 영양분을 얻는 것으로 생각되며, 종종 식물성 잔해가 풍부한 지역에서 발견된다.[1] 이들의 개구부는 퇴적물 표면을 향하고 있으며, 가짜 발을 사용하여 먹이를 섭취한다.[12]
오만과 파키스탄 인근 심해에서 발견된 유각사상근족충속은 종종 유공충, 사상 원핵생물 및 세포 표면에 서식하는 박테리아와 함께 발견된다.[11] 유각사상근족충속은 기질을 제공하고 부착 생물에 대한 부착 표면 역할을 한다.
4. 형태
''유각사상근족충속(''그로미아''속)''의 구성원들은 0.4mm에서 30mm에 이르기까지 상당히 크다.[2][1] 단백질질 껍질은 구형(예: ''G. oviformis''), "소시지 모양", "포도 모양", 또는 배 모양(예: ''G. pyriformis'') 등 다양한 형태를 보인다.[11] 껍질의 형태는 ''그로미아'' 종을 분류하는 데 자주 사용되며, 형태학적 특징은 종을 구별하는 데 사용되는 분자 데이터와 일치하는 경향이 있다. 껍질 내부는 벌집 모양의 막으로 층을 이룬다. 이 벌집 모양의 막은 ''그로미아''의 독특한 특징이다.
구멍(껍질의 구멍)을 포함하는 구강 복합체는 실 모양의 가짜 발(filose pseudopodia)이 뻗어 나오도록 한다.[13] 가짜 발은 과립이 없고, 연결을 형성하여 그물 모양의 구조를 만들 수 있다.[7] 그로미아는 가짜 발을 사용하여 퇴적물 표면을 따라 기어 다닌다.[2] 배설 펠릿("stercomata")과 광물 입자가 세포 내부에 축적되는데, 이는 ''그로미아''의 또 다른 특징이다.[1]
4. 1. 껍질
''그로미아''속 구성원들은 0.4mm에서 30mm에 이르기까지 크기가 다양하다.[2][1] 단백질질 껍질은 구형(예: ''G. oviformis''), "소시지 모양", "포도 모양", 배 모양(예: ''G. pyriformis'') 등 다양한 형태를 띤다.[11] 껍질의 형태는 ''그로미아'' 종을 분류하는 데 자주 사용되며, 형태학적 특징은 종을 구별하는 데 사용되는 분자 데이터와 일치하는 경향이 있다. 껍질 내부는 벌집 모양의 막으로 층을 이루며, 이는 ''그로미아''의 독특한 특징이다.구멍(껍질의 구멍)을 포함하는 구강 복합체는 실 모양의 가짜 발(filose pseudopodia)이 뻗어 나오도록 한다.[13] 가짜 발은 과립이 없고, 연결을 형성하여 그물 모양의 구조를 만들 수 있다.[7] 그로미아는 가짜 발을 사용하여 퇴적물 표면을 따라 기어 다닌다.[2] 배설 펠릿("stercomata")과 광물 입자가 세포 내부에 축적되는데, 이 또한 ''그로미아''의 또 다른 특징이다.[1]
4. 2. 구강 복합체 및 가짜발
''그로미아''속 구성원들은 0.4mm에서 30mm에 이르기까지 상당히 크다.[2][1] 단백질질 껍질은 구형(예: ''G. oviformis''), "소시지 모양", "포도 모양", 또는 배 모양(예: ''G. pyriformis'') 등 다양한 형태를 보인다.[11] 껍질의 형태는 ''그로미아'' 종을 분류하는 데 자주 사용되며, 형태학적 특징은 종을 구별하는 데 사용되는 분자 데이터와 일치하는 경향이 있다. 껍질 내부는 벌집 모양의 막으로 층을 이룬다. 이 벌집 모양의 막은 ''그로미아''의 독특한 특징이다.구멍(껍질의 구멍)을 포함하는 구강 복합체는 실 모양의 가짜 발(filose pseudopodia)이 뻗어 나오도록 한다.[13] 가짜 발은 과립이 없고, 연결을 형성하여 그물 모양의 구조를 만들 수 있다.[7] 그로미아는 가짜 발을 사용하여 퇴적물 표면을 따라 기어 다닌다.[2] 배설 펠릿("stercomata")과 광물 입자가 세포 내부에 축적되는데, 이는 ''그로미아''의 또 다른 특징이다.[1]
4. 3. 세포 내 포함물
그로미아속(유각사상근족충속)의 구성원들은 0.4mm에서 30mm에 이르기까지 상당히 크다.[2][1] 배설 펠릿("stercomata")과 광물 입자가 세포 내부에 축적되는 것은 ''그로미아''의 또 다른 특징이다.[1]5. 생애 주기
''그로미아''는 무성 생식과 유성 생식을 모두 하는 것으로 관찰되었다.[14] ''G. oviformis''에서 관찰된 유성 생식에서 성체 생물의 껍질이 융합된다.[14] 생식세포 형성 및 수정이 뒤따르고, 그 후 접합자는 아메불라로 성숙하여 부모 껍질에서 나온다.
6. 계통 분류
다음은 2019년 리자리아의 계통 분류이다.[17]
리자리아는 사족충류와 유공충류로 나뉜다. 사족충류는 필로사와 엔도믹사로 나뉘며, 필로사는 레티쿨로필로사와 모나도필로사로 나뉜다. 유공충류는 유공충아문과 다공낭충류로 나뉘며, 방사극충강을 포함한다.
7. 종 목록
- 유각사상근족충 Dujardin, 1835[4][15]
- 유각사상근족충 Brooks & Kellner, 1908[4][15]
- 유각사상근족충 Gruber, 1884[4][15]
- 유각사상근족충 Schultze, 1854[4][15]
- 유각사상근족충 Dujardin, 1837[4][15]
- 유각사상근족충 Schulze, 1875[4][15]
- 유각사상근족충 Zarnik, 1907[4][15]
- 유각사상근족충 Schulze, 1875[4][15]
- 유각사상근족충 Schlumberger, 1845[4][15]
- 유각사상근족충 Cienkowski, 1876[4][15]
- 유각사상근족충 Gooday & Bowser, 2005[4][15]
- 유각사상근족충 Norman, 1892[4][15]
- 유각사상근족충 Gooday, Bowser, Bett & Smith 2000[4][15]
8. 중요성
유각사상근족충류는 탄소 함량이 높은 퇴적물에서 자주 발견되고 유기물을 먹기 때문에 탄소 순환에 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다.[12] 또한 유각사상근족충류는 높은 수준의 세포 내 질산염을 저장하는 것으로 나타나 탈질화 과정에 관여할 가능성이 제기되었다.[3]
유각사상근족충류는 또한 진화 역사를 이해하는 데 기여했다. 거대 심해종인 ''G. sphaerica''가 해저에 흔적을 남기는 능력은, 이와 유사한 흔적을 가진 화석을 좌우대칭 동물의 기원 시기를 추정하는 증거로 사용하는 것에 대한 재평가를 이끌어냈다.[2]
8. 1. 탄소 순환 및 탈질화
유각사상근족충류는 탄소 함량이 높은 퇴적물에서 자주 발견되고 유기물을 먹기 때문에 탄소 순환에 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다.[12] 또한 높은 수준의 세포 내 질산염을 저장하는 것으로 나타나 탈질화 과정에 관여할 가능성이 제기되었다.[3]8. 2. 고생물학적 의의
유각사상근족충류는 탄소 함량이 높은 퇴적물에서 자주 발견되고 유기물을 먹기 때문에 탄소 순환에 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다.[12] 또한 높은 수준의 세포 내 질산염을 저장하는 것으로 나타나 탈질화 과정에 관여할 가능성이 제기되었다.[3]유각사상근족충류는 진화 역사를 이해하는 데 기여했다. 거대 심해종인 ''G. sphaerica''가 해저에 흔적을 남기는 능력은, 이와 유사한 흔적을 가진 화석을 좌우대칭 동물의 기원 시기를 추정하는 증거로 사용하는 것에 대한 재평가를 이끌어냈다.[2]
참조
[1]
논문
Biodiversity and distribution of the genus ''Gromia'' (Protista, Rhizaria) in the deep Weddell Sea (Southern Ocean)
https://pure.au.dk/w[...]
[2]
논문
Giant deep-sea protist produces bilaterian-like traces
[3]
논문
Sinks and sources of intracellular nitrate in Gromiids
2017-04-01
[4]
웹사이트
"''Gromia dujardin''"
https://www.marinesp[...]
2020-02-26
[5]
논문
A history of the classification of foraminifera (1826-1933), part 1 Foraminiferal classification from d'Orbigny to Galloway
[6]
논문
Electron-microscopic observations of ''Gromia oviformis'' (Sarcodina)
[7]
논문
Multigene evidence for close evolutionary relations between ''Gromia'' and ''foraminifera''
[8]
논문
Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa)
[9]
논문
High diversity of deep-sea ''Gromia'' from the Arabian Sea revealed by small subunit rDNA sequence analysis
https://archive-ouve[...]
[10]
논문
A large testate protist, ''Gromia sphaerica'' sp. nov. (order Filosea), from the bathyal Arabian Sea
[11]
논문
Large organic-walled Protista (''Gromia'') in the Arabian Sea: Density, diversity, distribution and ecology
[12]
간행물
Benthic protozoan community attributes in relation to environmental gradients in the Arabian Sea
https://eprints.soto[...]
University of Southampton, Faculty of Engineering Science and Mathematics
[13]
논문
International review of general and experimental zoology
[14]
논문
Observations on the sexual generation of ''Gromia oviformis'' [Dujardin]
[15]
웹사이트
"''Gromia''"
https://www.marinesp[...]
2020-03-30
[16]
저널
Giant deep-sea protist produces bilaterian-like traces
2008-12-01
[17]
저널
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