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유폐류

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1. 개요

유폐류는 복족류의 한 분류군으로, 1814년 퀴비에에 의해 명명되었다. 2005년 부쉐와 로크루아의 분류에 따르면, 유폐류는 후타마이마이상과, 고깔삿갓조개상과, 수생류, 그리고 진정유폐류의 4개 계통으로 나뉜다. 이 중 진정유폐류는 가장 큰 계통이며, 병안류는 유폐류의 약 95%를 차지한다. 유폐류는 육상 생활에 적응한 종이 많으며, 특징적으로 폐낭을 사용하여 호흡하고, 껍질 입구에 뚜껑이 없는 경우가 많다. 2010년 요르거 등은 유폐류가 다계통군임을 밝히고, 범폐류라는 더 포괄적인 분류군을 제안하기도 했다.

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유폐류 - [생물]에 관한 문서
개요
다양한 유폐류 예시
여러 종류의 유폐류
학명Pulmonata
명명자퀴비에, 1814
분류
동물계
연체동물문
아문패각아문
복족강
아강후생복족류
하강이새류
미분류 (상목)유폐류
하위 분류군
비공식 그룹기안류
상군범유폐류
비공식 그룹기안류
진정유폐류
기타
참고 문헌ISBN 80-7067-599-3
ISBN 0-03-056747-5

2. 2005년 분류

2005년 부쉐와 로크루아의 복족류 분류[8]에 따르면 유폐류는 크게 4개의 단계통으로 나뉜다.[5][6]


  • 후타마이마이상과
  • 고깔삿갓조개상과
  • 수생류
  • 진정유폐류


그러나 이들 4 계통 간의 관계는 물론, 유폐류 전체가 하나의 단계통인지도 불분명하다. 기안류는 편의상 진정유폐류를 제외한 3 계통을 묶은 것이다.

진정유폐류는 이들 중 가장 큰 계통이며, 다시 5개의 계통으로 나뉜다.

오카미미가이상과는 단일 계통이 아닐 수 있으며, 각 계통 간의 관계는 거의 알려져 있지 않다. 다만, 병안류가 가장 먼저 분기했을 가능성이 제기된다. 수안류는 대부분 껍데기를 잃고 민달팽이 형태가 되었으며, 병안류는 유폐류의 약 95%를 차지하는 큰 단계통으로 육상 생활에 적응했으며 두 쌍의 촉각 끝에 눈이 있다.

2. 1. 비공식군 유폐류(Pulmonata)

유폐류는 과거 전새류, 후새류와 함께 복족류의 3개 그룹 중 하나였으나, 복족류 분류 체계가 재편되면서 이새류의 3개 그룹(나머지 2개는 이선류와 후새류) 중 하나가 되었다. 그러나 이 분류 체계 역시 계속 변화하고 있어 현재는 안정되지 않은 상태이다.

유폐류에는 다음 4개의 단계통이 확인되었다.[5][6]

  • 후타마이마이상과
  • 고깔삿갓조개상과
  • 수생류
  • 진정유폐류


하지만 이들 4 계통 간의 유연 관계는 물론, 이들을 모두 합한 유폐류가 단계통군인지조차 불분명하다.

2. 1. 1. 비공식군 기안류

히그로필라류(Hygrophila)를 포함하고 있다.

  • 암피볼라상과 (Amphiboloidea)
  • * 암피볼라과 (Amphibolidae)
  • 고랑따개비상과 (Siphonarioidea)
  • * 고랑따개비과 (Siphonariidae)
  • * † Acroreiidae


복족류의 분류 (부셰 & 로크루아 2005년)을 기본으로 하며(단, Informal Group영어은 제외), 다른 정보를 보충한다.

진정유폐류 이외의 3 계통은 '''기안류'''(Basommatophorala)로 묶이지만, 지금은 편의적인 조치에 불과하다.[5][6] 기안류는 해생 또는 담수생이 많고, 옛날에는 해생의 원시유폐목(Archaeopulmonatala)과 담수생의 폐새목(Branchiopulmonatala)로 나뉘어 있었다. 후타마이마이상과와 고깔삿갓조개상과를 Thalassophilala로 하기도 한다.

2. 1. 2. 진유폐류

진정유폐류는 유폐류 중에서 가장 큰 계통으로, 5개의 하위 계통으로 나뉜다. 하지만 그중 오카미미가이상과는 단일 계통이 아닐 가능성이 있다.[5][6] 이들 계통 간의 유연 관계는 거의 알려져 있지 않지만, 병안류가 가장 먼저 분기했을 가능성이 높다.[6] 오티나상과와 오카미미가이상과를 합쳐 해생류 Actophilala로 묶기도 한다.

진정유폐류에 속하는 하위 계통은 다음과 같다.

수안류는 대부분 껍질이 없어 민달팽이 형태를 띤다.

병안류는 유폐류의 약 95%를 차지하는 큰 단일 계통이다. 모두 육지에 살며, 건조한 환경에 비교적 잘 적응했다. 대촉각과 소촉각 2쌍의 촉각을 가지며(병안류 외에는 1쌍), 대촉각 끝에 눈이 있다. 전통적으로 수뇨관의 배치에 따라 판악류, 직수뇨관류, 곡수뇨관류 Sigmurethrala로 나뉘었지만, 곡수뇨관류는 단일 계통이 아닐 가능성이 높다.

3. 2010년 분류

2010년 요르거(Jörger) 등은 이새류 내의 주요 분류군을 재정의했지만, 그 분류 안에 유폐류(Pulmonata)라는 명칭을 전혀 언급하지 않았다.[9]

유폐류에는 4개의 단계통이 확인되었다.



하지만 이 4 계통 간의 유연관계는 이것들을 합한 유폐류가 단계통인지 여부도 포함하여 불분명하다.[5][6] 진정유폐류 이외의 3 계통은 기안류로 묶이지만, 지금은 편의적인 조치에 불과하다.

진정유폐류는 이들 중 최대 계통으로, 더 나아가 5개의 계통으로 나뉜다. 단 그 중 오카미미가이상과는 단계통성이 아닐 가능성이 있다.[5][6] 서로의 유연관계는 거의 알려져 있지 않지만, 병안류가 처음에 분기했을 가능성이 높다.[6]

분류 계급을 할당하는 경우에는 기안목·수안목·병안목을 두거나, 기안목·진정유폐목을 두거나, 옛날 분류에서는 유폐목만을 둔다.

4. Linnean taxonomy

1997년 폰더와 린드버그의 복족류 분류에 따르면 유폐류는 다음과 같이 분류된다.[5][6]

'''유폐목''' (Pulmonata)


  • 수안아목 (Systellommatophora)
  • * 콩갯민숭이상과 (Onchidioidea)
  • * 오티나상과 (Otinoidea)
  • * 라토우이시아상과 (Rathouisioidea)
  • 기안아목 (Basommatophora) - 담수 유폐류, 못 달팽이
  • * 아크로록수스상과 (Acroloxoidea)
  • * 암피볼라상과 (Amphiboloidea)
  • * Chilinoidea
  • * 글라키도르비스상과 (Glacidorboidea)
  • * Lymnaeoidea
  • * Planorboidea
  • * 고랑따개비상과 (Siphonarioidea)
  • 진유폐아목 (Eupulmonata)
  • * 악테오필라하목 (Acteophila) (= 이전의 원시유폐목(Archaeopulmonata))
  • ** Melampoidea
  • * 트리무스쿨루스목 (Trimusculiformes)
  • ** 트리무스쿨루스상과 (Trimusculoidea)
  • * 병안하목 (Stylommatophora) - 육상 달팽이
  • ** Orthurethra
  • ** 큰달팽이상과 (Achatinelloidea)
  • ** Cochlicopoidea
  • ** Partuloidea
  • ** Pupilloidea
  • ** Sigmurethra
  • ** Acavoidea
  • ** Achatinoidea
  • ** Aillyoidea
  • ** Arionoidea
  • ** Buliminoidea
  • ** Camaenoidea
  • ** Clausilioidea
  • ** Dyakioidea
  • ** Gastrodontoidea
  • ** Helicoidea
  • ** Helixarionoidea
  • ** Limacoidea
  • ** Oleacinoidea
  • ** Orthalicoidea
  • ** Plectopylidoidea
  • ** Polygyroidea
  • ** Punctoidea
  • ** Rhytidoidea
  • ** Sagdidoidera
  • ** Staffordioidea
  • ** Streptaxoidea
  • ** Strophocheiloidea
  • ** Trigonochlamydoidea
  • ** Zonitoidea
  • ** ? Athoracophoroidea (= Tracheopulmonata)
  • ** ? Succineoidea (= Heterurethra)


복족류의 분류 (부셰 & 로크루아 2005년)을 기본으로 하는 분류에서는 유폐류는 이새류의 한 그룹이 되었다. 그러나 현재 분류는 안정되지 않았다.

유폐류에는 4개의 단계통이 확인되었다.

하지만 이 4 계통 간의 유연관계는 불분명하며, 진정유폐류 이외의 3 계통은 기안류로 묶이지만, 지금은 편의적인 조치에 불과하다.

진정유폐류는 이들 중 최대 계통으로, 5개의 계통으로 나뉘지만, 그 중 오카미미가이상과는 단계통성이 아닐 가능성이 있다. 병안류가 처음에 분기했을 가능성이 높다.

수안류는 대부분의 종이 껍질을 잃어 민달팽이 모양이 되었다.

병안류는 유폐류의 약 95%를 포함하는 큰 단일 계통으로, 모두 육생이며, 대촉각·소촉각 2쌍의 촉각이 있고, 대촉각 끝에 눈이 있다.

5. 2005 taxonomy

2005년 부쉐와 로크루아의 복족류 분류[8]에서는 유폐류를 비공식군으로 취급하고, 그 하위에 기안류와 진유폐류를 포함시켰다. 이 분류 체계는 복족류 분류[3]를 기본으로 하며, 다른 정보를 보충하여 구성되었다.

유폐류의 예: 우측 상단 ''아카티나 풀리카'', 좌측 상단 ''비엘지아 코에룰란스'', 중앙 우측 ''프라티콜렐라 베를란디에리아나'', 중앙 ''메갈로불리무스 옵롱구스'', 중앙 좌측 ''유글란디나 로제아'', 우측 하단 ''헬릭스 포마티아'', 좌측 하단 ''애쉬무넬라 레베티''


유폐류는 과거 전새류, 후새류와 함께 복족류의 3대 그룹 중 하나였으나, 복족류 분류 체계 재편으로 이새류 내의 3개 그룹(나머지 둘은 이선류와 후새류) 중 하나가 되었다. 그러나 이 분류 체계 역시 지속적으로 바뀌고 있어 현재 분류는 안정적이지 않다.

유폐류 내에는 후타마이마이상과, 고깔삿갓조개상과, 수생류, 진정유폐류의 4개 단계통이 확인되었다. 하지만 이들 4 계통 간의 상호 관계는 물론, 유폐류 전체가 하나의 단계통을 이루는지조차 불분명하다.[5][6]

분류 계급을 부여할 경우, 기안목, 수안목, 병안목을 두거나 기안목, 진정유폐목을 두는 방식이 사용된다. 과거 분류에서는 유폐목만을 두기도 했다. 어떤 분류 체계에서는 목에 속하지 않는 상과들이 남기도 한다.

5. 1. Informal Group Pulmonata

유폐류는 비공식군 '''기안류'''(Basommatophora)와 '''진유폐류(Eupulmonata)'''를 포함한다. Bouchet & Rocroi (2005)영어를 기본으로 하며, 다른 정보를 보충한다.

유폐류는 과거 복족류의 3개 그룹 중 하나였으나(다른 2개는 전새류후새류), 복족류 분류 체계 재편에 따라 복족류 내 이새류의 3개 그룹 중 하나가 되었다(다른 2개는 이선류와 후새류). 그러나 이 분류도 새롭게 재편되고 있어, 현재 분류는 안정되지 않았다.

유폐류에는 4개의 단계통이 확인되었다.

  • 후타마이마이상과
  • 고깔삿갓조개상과
  • 수생류
  • 진정유폐류


하지만 이 4 계통 간의 유연관계는 이들을 합한 유폐류가 단계통인지 여부도 포함하여 불분명하다[5][6]

5. 1. 1. Informal Group Basommatophora

히그로필라류(Hygrophila)를 포함하고 있다.

  • 암피볼라상과 (Amphiboloidea)
  • * 암피볼라과 (Amphibolidae)
  • 고랑따개비상과 (Siphonarioidea)
  • * 고랑따개비과 (Siphonariidae)
  • * † Acroreiidae


진정유폐류 이외의 3 계통은 기안류로 묶이지만, 지금은 편의적인 조치에 불과하다[5][6]。 기안류는 해생 또는 담수생이 많고, 옛날에는 해생의 원시유폐목과 담수생의 폐새목으로 나뉘어 있었다. 후타마이마이상과와 고깔삿갓조개상과를 Thalassophila영어로 하기도 한다.

5. 1. 2. Clade Eupulmonata

진정유폐류는 수안류(Systellommatophora)와 병안류(Stylommatophora)를 포함하는 분류군이다. Bouchet & Rocroi (2005)영어에 따르면, 다음과 같은 하위 분류를 포함한다.[5][6]

진정유폐류는 이들 중 최대 계통으로, 더 나아가 5개의 계통으로 나뉜다.

이 중에서 오카미미가이상과는 단일 계통이 아닐 가능성이 있다.[5][6] 서로의 유연관계는 거의 알려져 있지 않지만, 병안류가 처음에 분기했을 가능성이 높다.[6] 오티나상과와 오카미미가이상과를 합쳐 해생류로 하는 설도 있다.

수안류는 대부분의 종이 껍질을 잃어 민달팽이 모양이 되었다.

병안류는 유폐류의 약 95%를 포함하는 큰 단일 계통이다. 모두 육생이며, 물이 적은 환경에 비교적 적응했다. 대촉각·소촉각 2쌍의 촉각이 있으며(병안류 이외는 1쌍), 대촉각 끝에 눈이 있다. 전통적으로 수뇨관의 배치에 따라 판악류·직수뇨관류·곡수뇨관류의 3개로 나뉘어 왔지만, 곡수뇨관류는 아마 단일 계통이 아니다.

6. 2010 taxonomy

2010년 요르거(Jörger) 등은 이새류 내의 주요 분류군을 재정의했지만, 그 분류 안에서 유폐류(Pulmonata)라는 명칭을 전혀 언급하지 않았다.[9]

요르거 등(2010)은 유전자 데이터를 사용하여 이새류 내의 주요 그룹을 분석한 결과, 전통적으로 정의된 폐포류가 다계통군임을 발견했다. 다시 말해, 일부 폐포류는 흡진목, 무순목과 더 밀접한 관련이 있었다. 이들은 Siphonarioidea, Sacoglossa, Glacidorboidea, Pyramidelloidea, Amphiboloidea, 수생폐류, 무순목, 진폐류를 통합하기 위해 더 포괄적인 분류군인 '''범폐류'''를 제안했다.[4]

7. 特徴

육상에 서식하는 종이 대부분이다. 하지만, 원시적인 그룹에는 바다(주로 갯벌이나 조간대 등)・담수・혹은 기수에 서식하는 종이 많고, 완전히 육상에 적응한 계통은 제한되어 있다.

신축하는 촉각이 있으며, 은 그 기부 또는 선단에 있다(선단에 눈이 있는 촉각은 안병이라고도 불린다).

외투강이 호흡을 위한 폐낭이 되어 있다. 유폐류의 학명은 라틴어로 "폐"를 의미하는 pulmo|풀모la에서 유래한다.

신경계가 발달해 전뇌가 있다.

다른 육상 연체동물과 달리, 껍질 입구에 뚜껑이 없다(바다달팽이과 제외). 수분 손실을 막기 위해 휴면 시에는 에피프래그마(epiphragm)라고 하는 점막으로 껍질 입구를 닫는다.

8. 分類

1997년, 폰더와 린드버그의 복족류 분류는 아래와 같다. 분류 계급을 할당하는 경우에는 기안목·수안목·병안목을 두거나, 기안목·진정유폐목을 두거나, 옛날 분류에서는 유폐목만을 둔다. 분류에 따라 목에 속하지 않는 상과가 남는다.

'''유폐목''' (Pulmonata) 퀴비에, 1814


  • 수안아목 (Systellommatophora) 1948
  • * 콩갯민숭이상과 (Onchidioidea) 1815
  • * 오티나상과 (Otinoidea) 1855
  • * 라토우이시아상과 (Rathouisioidea) 1889
  • 기안아목 (Basommatophora) 1864 - 담수 유폐류, 못 달팽이
  • * 아크로록수스상과 (Acroloxoidea) 1931
  • * 암피볼라상과 (Amphiboloidea) 1840
  • * Chilinoidea 1855
  • * 글라키도르비스상과 (Glacidorboidea) 1986
  • * Lymnaeoidea 1815
  • * Planorboidea 1815
  • * 고랑따개비상과 (Siphonarioidea) 1840
  • 진유폐아목 (Eupulmonata) 1990
  • * 악테오필라하목 (Acteophila) 1885 = 이전의 원시유폐목(Archaeopulmonata)
  • ** Melampoidea 1851
  • * 트리무스쿨루스목 (Trimusculiformes) 1975
  • ** 트리무스쿨루스상과 (Trimusculoidea) 1959
  • * 병안하목 (Stylommatophora) 1856 - 육상 달팽이
  • ** Orthurethra
  • ** 큰달팽이상과 (Achatinelloidea) 1873
  • ** Cochlicopoidea 1900
  • ** Partuloidea 1900
  • ** Pupilloidea 1831
  • ** Sigmurethra
  • ** Acavoidea 1895
  • ** Achatinoidea 1840
  • ** Aillyoidea 1960
  • ** Arionoidea 1840
  • ** Buliminoidea 1879
  • ** Camaenoidea 1895
  • ** Clausilioidea 1864
  • ** Dyakioidea 1921
  • ** Gastrodontoidea 1866
  • ** Helicoidea 1815
  • ** Helixarionoidea 1877
  • ** Limacoidea 1815
  • ** Oleacinoidea 1855
  • ** Orthalicoidea 1860
  • ** Plectopylidoidea 1900
  • ** Polygyroidea 1894
  • ** Punctoidea 1864
  • ** Rhytidoidea 1893
  • ** Sagdidoidera 1895
  • ** Staffordioidea 1931
  • ** Streptaxoidea) 1806
  • ** Strophocheiloidea 1926
  • ** Trigonochlamydoidea 1882
  • ** Zonitoidea 1864
  • ** ? Athoracophoroidea 1883 = Tracheopulmonata
  • ** ? Succineoidea 1837 = Heterurethra


복족류의 분류 (부셰 & 로크루아, 2005)[3]를 기본으로 하며, 다른 정보를 보충하면 아래와 같다.

유폐류는 과거 복족류의 3 그룹 중 하나(다른 2개는 전새류후새류)였지만, 복족류 분류 체계 재편에 따라 복족류 안의 이새류의 3 그룹 중 하나(다른 2개는 이선류와 후새류)가 되었다. 현재의 분류는 안정되지 않았다.

유폐류에는 4개의 단계통이 확인되었다.

이 4 계통 간의 유연관계는 이것들을 합한 유폐류가 단계통인지 여부도 포함하여 불분명하다[5][6]。 진정유폐류 이외의 3 계통은 기안류로 묶이지만, 지금은 편의적인 조치에 불과하다. 기안류는 해생 또는 담수생이 많고, 과거 해생의 원시유폐목과 담수생의 폐새목으로 나뉘어 있었다. 후타마이마이상과와 고깔삿갓조개상과를 Thalassophilala로 하기도 한다.

진정유폐류는 이들 중 최대 계통으로, 더 나아가 5개의 계통으로 나뉜다. 단 그 중 오카미미가이상과는 단계통성이 아닐 가능성이 있다[5][6]。 서로의 유연관계는 거의 알려져 있지 않지만, 병안류가 처음에 분기했을 가능성이 높다[6]。 오티나상과와 오카미미가이상과를 합쳐 해생류 Actophilala로 하는 설도 있다.

수안류는 대부분의 종이 껍질을 잃어 민달팽이 모양이 되었다.

병안류는 유폐류의 약 95%를 포함하는 큰 단일 계통이다. 모두 육생이며, 물이 적은 환경에 비교적 적응했다. 대촉각·소촉각 2쌍의 촉각이 있으며(병안류 이외는 1쌍), 대촉각 끝에 눈이 있다. 전통적으로 수뇨관의 배치에 따라 판악류·직수뇨관류·곡수뇨관류의 3개로 나뉘어 왔지만, 곡수뇨관류는 아마 단일 계통이 아니다.

참조

[1] 서적 Základy zoopaleontologie Olomouc
[2] 서적 Invertebrate Zoology Holt-Saunders International
[3] 간행물 Taxonomy of the Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005)|Classification and nomenclator of gastropod families ConchBooks
[4] 간행물 On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia
[5] 서적 Phylogeny and evolution of the Mollusca 캘리포니아대학교 Press
[6] 간행물 From sea to land and beyond – New insights into the evolution of euthyneuran Gastropoda (Mollusca) http://www.biomedcen[...]
[7] 서적 Základy zoopaleontologie Olomouc
[8] 저널 복족류 분류 (부쉐 & 로크루아, 2005년) http://www.vliz.be/V[...] 2005
[9] 간행물 On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia



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