인간면역결핍 바이러스의 아형
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1. 개요
인간면역결핍 바이러스(HIV)의 아형은 HIV-1과 HIV-2로 나뉜다. HIV-1은 가장 흔하고 병원성이 강하며, 그룹 M, N, O, P로 분류된다. 이 중 M 그룹이 가장 흔하며, 아형 A~L로 세분화된다. HIV-2는 주로 서아프리카에서 발견되며, 그룹 A와 B가 전염성을 가진다. HIV는 높은 돌연변이율을 보이며, 약물 내성 돌연변이가 발생할 수 있다.
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인간면역결핍 바이러스의 아형 | |
---|---|
바이러스 분류 | |
자동 분류 | 바이러스 |
상위 분류 | 렌티바이러스 |
하위 분류 | 인간 면역결핍 바이러스 1형 인간 면역결핍 바이러스 2형 |
제외 분류 | 원숭이 면역결핍 바이러스 (아형 i, ii) |
추가 정보 | |
참고 | ICTV는 HIV-1과 HIV-2를 SIV와 구별되는 종으로 분류하지만, 계통발생학적으로 SIV 그룹에 속한다. |
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2. 주요 유형
인간면역결핍 바이러스(HIV)는 크게 HIV-1과 HIV-2 두 가지 유형으로 나뉜다. HIV-1은 전 세계적으로 가장 널리 퍼져 있으며, HIV 감염의 대부분을 차지한다. HIV-2는 주로 서아프리카 지역에서 발견되며, HIV-1에 비해 상대적으로 병원성과 전염성이 낮다.
2. 1. HIV-1
HIV-1은 가장 흔하고 병원성이 강한 인간면역결핍 바이러스(HIV) 변종이다. 과학자들은 HIV-1을 주요 그룹(그룹 M)과 그룹 N, O, P 등 두 개 이상의 소그룹으로 나눈다. 각 그룹은 원숭이 면역 결핍 바이러스(SIV)가 인간에게 독립적으로 전파된 것으로 여겨진다.[46] HIV-1의 전체 유전체 염기서열 분석 결과, 6개의 가능한 리딩 프레임에서 총 39개의 오픈 리딩 프레임(ORF)이 발견되었지만, 그 중 기능적인 것은 소수에 불과하다.[47]2. 1. 1. 그룹 M
"M"은 "Major(주요)"를 뜻하며, 그룹 M은 HIV의 가장 흔한 유형이다. HIV/AIDS 환자의 90% 이상이 HIV-1 그룹 M 감염에서 비롯된다.[48] 이 HIV 바이러스는 1920년대 벨기에 콩고의 레오폴드빌(오늘날의 콩고민주공화국 킨샤사)에서 기원한 것으로 추정된다.[48] M 그룹은 다시 여러 아형으로 나뉘며, 서로 다른 아형 간의 재조합으로 파생된 순환 재조합 형태(CRF)도 존재한다. 예를 들어 CRF12_BF는 B형과 F형의 재조합이다.[48]아형 | 주요 분포 지역 |
---|---|
A형 | 동아프리카 |
B형 | 대한민국을 포함한 동아시아, 유럽, 아메리카 |
C형 | 남아프리카, 동아프리카, 인도, 네팔, 중국 일부 |
D형 | 동아프리카, 중앙아프리카 |
F형 | 중앙아프리카, 남아메리카, 동유럽 |
G형 | 아프리카, 중부 유럽 |
H형 | 중앙아프리카 |
J형 | 북아프리카, 중앙아프리카, 서아프리카, 카리브해 |
K형 | 콩고민주공화국, 카메룬 |
L형 | 콩고민주공화국 |
이러한 아형들은 콩고민주공화국의 철도와 수로를 따라 킨샤사에서 다른 지역으로 퍼져나갔다.[55]
2015년 쿠바에서 발견된 재조합 변이 CRF19는 A형, D형, 그리고 D형 단백질 분해효소와 함께 재조합된 형태로, 에이즈로의 빠른 진행과 관련이 있는 것으로 보고되었다.[56] 이 목록은 완전하지 않으며, 추가 유형이 발견될 가능성이 높다.[57]
2. 1. 2. 그룹 N
N은 "non-M, non-O"를 의미한다.[19] 이 그룹은 1998년 프랑스-카메룬 연구팀에 의해 발견되었는데, 1995년 에이즈로 사망한 카메룬 여성으로부터 HIV-1 변이주 YBF380을 확인하고 분리했다. 검사 결과, YBF380 변이주는 Group M 또는 Group O의 바이러스 외피 항원이 아닌 SIVcpz의 항원과 반응하여 실제로 새로운 HIV-1 계통임을 나타냈다.[20] 2015년 기준으로, 20건 미만의 Group N 감염 사례가 기록되었다.[21]2. 1. 3. 그룹 O
O (Outlier, 아웃라이어) 그룹은 서-중앙 아프리카에 위치한 약 10만 명의 사람들을 감염시켰으며, 그 지역 밖에서는 발견하기 힘들다.[59] 1997년 카메룬에서의 조사에서 HIV 양성 검체의 약 2%가 O 그룹에 의한 것으로 알려져 있다.[60] 이 그룹은 초기 버전의 HIV-1 테스트 키트로는 검출되지 않았기 때문에 몇 가지 우려를 제기하였고, 이후 그룹 O와 그룹 N을 모두 검출하기 위해 더 발전된 HIV 검사가 개발되었다.[61]2. 1. 4. 그룹 P
2009년, 새롭게 분석된 HIV 염기서열은 침팬지의 SIV보다 야생 고릴라(SIVgor)에서 발견된 원숭이 면역 결핍 바이러스와 더 큰 유사성을 가진 것으로 보고되었다. 이 바이러스는 2004년 HIV-1 감염 진단을 받은, 프랑스에 거주하는 카메룬 여성으로부터 검출되었다. 이 서열(아형)을 보고한 과학자들은 이것을 그룹 P "인간의 추가 사례 식별 보류(pending the identification of further human cases)"로 분류하였다.[62][63][64]2. 2. HIV-2
HIV-2는 주로 서아프리카에서 발견되며, 아프리카 외 지역에서는 드물게 나타난다. 1985년 세네갈의 미생물학자 술레이만 므부프와 그의 동료들이 처음으로 HIV-2를 확인했다.[65] 미국에서는 1987년에 첫 사례가 보고되었다.[66]검댕망가베이(흰눈꺼풀망가베이)에서 유래한 원숭이 면역 결핍 바이러스(SIV)와 밀접한 관련이 있는 HIV-2는, 계통발생학적 분석을 통해 서부 코트디부아르 타이 숲의 검댕망가베이에서 발견되는 SIVsm과 가장 유사한 두 변종(그룹 A와 B)이 확인되었다.[68]
HIV-2는 8개의 그룹으로 나뉘는데, 이 중 그룹 A와 그룹 B만이 전염성이 있다. 그룹 A는 서아프리카를 중심으로 앙골라, 모잠비크, 브라질, 인도, 유럽, 미국 등지로 확산되었고, 그룹 B는 주로 서아프리카에 국한되어 있다.[32][33] 그 외 6개의 아형(그룹 C, D, E, F, G, H)은 각각 라이베리아, 시에라리온, 코트디부아르에서 한 명씩만 발견되었으며, 이들은 검댕망가베이에서 인간으로 독립적으로 전염된 것으로 추정된다.[32][33]
대부분의 HIV-1 검사 키트는 HIV-2도 검출할 수 있다.[31]
2. 2. 1. 진단
HIV-2는 환자가 아무런 증상이 없어도 혈액 검사를 통해 감염 여부를 알 수 있다. Multispot HIV-1/HIV-2 Rapid Test는 두 바이러스 간의 구별이 가능한, 미국 식품의약국(FDA)에서 유일하게 승인한 방법이다.[70] HIV 검사와 진단을 위한 권고사항은 항상 HIV-1, HIV-1 그룹 O, HIV-2를 검출하는 효소 면역 검정법을 사용하는 것이었다. 불확정 HIV-1 웨스턴 블랏 검사에서 양성 반응이 나온 경우 아미노산 검사와 같은 후속 검사를 수행하여 어떤 감염이 있는지 구별해야 한다.[71]HIV-2 진단은 환자에게 증상이 없지만, 혈액 검사에서 HIV 양성 반응이 나타날 때 가능하다. Multispot HIV-1/HIV-2 신속 검사는 현재 두 바이러스 간의 구분을 위한 유일한 FDA 승인 방법이다. HIV 선별 및 진단에 대한 권장 사항은 항상 HIV-1, HIV-1 그룹 O 및 HIV-2를 감지하는 효소 면역 분석법을 사용하는 것이다.[34] 조합을 선별할 때, 검사 결과가 양성이고, 불확실한 HIV-1 웨스턴 블롯 검사 결과가 나오면, 어떤 감염이 있는지 구별하기 위해 아미노산 검사와 같은 후속 검사를 수행해야 한다.[35] 미국 국립 보건원(NIH)에 따르면, 서아프리카 출신이거나 그러한 사람과 성관계를 가졌거나 주사기를 공유한 경우 HIV-2의 감별 진단을 고려해야 한다. 바이러스의 기원이 서아프리카이므로 서아프리카가 가장 높은 위험에 처해있다.
2. 2. 2. 치료
HIV-2는 HIV-1보다 병원성과 전염률이 현저히 낮지만, 두 바이러스 모두 AIDS(후천면역결핍증후군)를 유발하고 약물 내성을 가질 수 있다.[70][72] HIV-2 감염 치료에는 항레트로바이러스 요법(ART)을 기본으로 하며, 뉴클레오사이드 역전사 효소 억제제(NRTI), 단백질 분해 효소 억제제(PI), 비뉴클레오사이드 역전사 효소 억제제(NNRTI)를 사용한다.[73]HIV-2는 NNRTI에 대해 내성을 가지는 경향이 있지만, NRTI에는 효과가 있을 수 있다.[70] 프로테아제 억제제는 효과가 일정하지 않으며, 인테그레이즈 억제제는 현재 평가 중이다.[70] 이러한 약물들을 함께 사용하는 병용 요법도 연구 중이며, 그 효과는 병용 요법 종류에 따라 다르게 나타난다.[70]
HIV-1과 HIV-2는 서로 다른 경로와 패턴을 사용하기 때문에, HIV-1의 약물 내성 평가 알고리즘은 HIV-2에는 적용되지 않는다.[70] HIV-1과 HIV-2는 각각 단독으로 감염될 수도 있고, 동시 감염될 수도 있다. 동시 감염된 경우에는 어떤 바이러스에 먼저 감염되었는지에 따라 질병 진행 양상이 달라진다. 일반적으로 HIV-1이 HIV-2보다 질병 진행 속도가 빠르다.[73]
2. 2. 3. 임신
임산부가 HIV-2에 노출된 경우, 정상적인 검사를 수행한다. HIV-2가 확인되면, 모자간 전염 위험을 낮추기 위해 여러 종류의 주산기 항레트로바이러스 치료제(ART)를 예방적으로 투여할 수 있다.[35] 아이가 태어난 후에는 예방을 위한 표준 6주 요법을 시작해야 한다. 모유에도 HIV-2 바이러스 입자가 포함될 수 있으므로, 모유 수유는 권장되지 않는다.[35][71]3. 진화
HIV의 빠른 진화는 높은 돌연변이율 때문이다. 돌연변이 초기에는 진화에 대한 반응이 나타나지 않지만, 여러 개체에서 바이러스를 검사하면 수렴 돌연변이가 독립적으로 나타나는 것을 볼 수 있다.[74]
숙주 내에서 HIV가 진화하면서 바이러스의 설정점 바이러스 부하에 영향을 미친다. 설정점 바이러스 부하가 낮으면 숙주는 더 오래 살고, 바이러스가 다른 사람에게 전염될 가능성이 커진다. 반대로 높으면 숙주는 짧게 살고, 전염 가능성은 낮아진다.[75]
바이러스는 숙주들 사이에서 더 전염성이 강해지도록 진화하는데, 여기에는 세 가지 메커니즘이 있다.[75] 첫째는 면역 체계와의 지속적인 경쟁이며, 이는 HIV의 진화를 늦춘다. 둘째는 숙주 내에서 영향을 덜 미치는 중립적인 바이러스 부하 돌연변이로 인해 바이러스 부하가 느리게 진화하는 것이다. 마지막은 감염 초기에 저장된 바이러스 변종을 전달하고자 하는 바이러스의 선호이다. 이러한 선호는 HIV가 숙주 사이에서보다 숙주 내에서 더 빨리 진화하는 이유를 설명한다.[75]
HIV는 인간에게 피해를 덜 주는 형태로 진화하고 있지만, 완전히 치명적이지 않게 되기까지는 갈 길이 멀다.[76][77]
3. 1. 약물 내성 돌연변이
항레트로바이러스 약물에 대한 내성을 가진 인간면역결핍 바이러스(HIV-1 및 HIV-2) 분리주는 자연 선택과 유전자 돌연변이를 통해 발생하며, 이에 대한 추적 및 분석이 이루어지고 있다. 스탠포드 HIV 약물 내성 데이터베이스와 국제 에이즈 학회는 주요 약물 내성 돌연변이 목록을 발표한다.[1] 이 목록은 처음에는 80개의 돌연변이를 포함했으나, 최신 목록에는 93개의 일반적인 돌연변이가 포함되어 있으며, 스탠포드 HIV RT 및 프로테아제 시퀀스 데이터베이스를 통해 확인할 수 있다.[1]참조
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