종결 코돈

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1. 개요
2. 종결 코돈의 종류와 명명
3. 종결 코돈의 특성
4. 돌연변이와 질병
- 4.1. 넌센스 돌연변이 (Nonsense mutation)
- 4.2. 논스톱 돌연변이 (Nonstop mutation)
5. 은닉 종결 코돈 (Hidden stops)
6. 번역 리드쓰루 (Translational readthrough)
7. 워터마크로의 활용
참조

1. 개요

종결 코돈은 유전 암호에서 단백질 번역을 종료시키는 역할을 하는 뉴클레오티드 염기 서열이다. 앰버(UAG), 오커(UAA), 오팔(UGA)의 세 가지 표준 종결 코돈이 존재하며, 각각 특정 색상이나 물질의 이름에서 유래되었다. 표준 유전 암호 외에도, 미토콘드리아 DNA와 일부 생물체에서는 대체 종결 코돈이 발견되기도 한다. 종결 코돈은 넌센스 돌연변이 및 nonstop 돌연변이와 같은 유전적 변이와 관련이 있으며, 은닉 종결 코돈과 번역 리드쓰루와 같은 현상에도 관여한다. 합성 생물학 분야에서는 종결 코돈을 워터마크로 활용하기도 한다.

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종결 코돈
일반 정보
명칭	종결 코돈
다른 명칭	스톱 코돈 종지 코돈 종결자 코돈 터미네이션 코돈 (Termination codon)
유전학
설명	단백질 합성을 종료시키는 RNA의 코돈
종류	UAA (오커 코돈) UAG (앰버 코돈) UGA (오팔 코돈 또는 움버 코돈)
역할	단백질 번역의 종결 mRNA에서 단백질을 암호화하는 서열의 끝을 나타냄
특이사항	종결 코돈은 어떠한 아미노산도 지정하지 않음 tRNA에 의해 인식되지 않음 방출 인자에 의해 인식됨
변종	미토콘드리아 유전자 코드의 변형 진핵생물에서 UGA 코돈이 셀레노시스테인으로 번역되는 경우 특정 생물에서 UAG 코돈이 피롤리신으로 번역되는 경우

2. 종결 코돈의 종류와 명명

종결 코돈은 역사적으로 다양한 이름으로 불렸는데, 이는 각 코돈이 비슷한 방식으로 작용하는 별개의 돌연변이 집단에 해당했기 때문이다. 이러한 돌연변이는 처음으로 세균 파지(T4 및 람다)에서 분리되었으며, 이는 대장균을 감염시키는 바이러스이다. 바이러스 유전자의 돌연변이는 감염 능력을 약화시켜, 때로는 특정 종류의 ''대장균'' 내에서만 감염되고 증식할 수 있는 바이러스를 만들었다.

2. 1. 앰버 (Amber, UAG)

앰버 코돈은 최초로 발견된 넌센스 돌연변이 집합으로, 리처드 H. 엡스타인과 찰스 스타인버그가 분리하였다. 이들은 친구이자 캘리포니아 공과대학 대학원생인 해리스 번스타인의 이름을 따서 명명했는데, 번스타인의 성은 독일어로 '''"호박색"'''을 의미한다(''cf.'' Bernstein).^[16]^[17]^[18]

호박색 돌연변이를 가진 바이러스는 호박색 억제제라고 알려진 특정 박테리아 균주만을 감염시키는 특징을 보인다. 이 박테리아는 돌연변이 바이러스에서 기능 회복을 가능하게 하는 자체 돌연변이를 가지고 있다. 예를 들어, 호박색 종결 코돈을 인식하는 tRNA의 돌연변이는 번역이 코돈을 "읽어 지나가" 전체 길이의 단백질을 생성하도록 하여 단백질의 정상적인 형태를 회복하고 호박색 돌연변이를 "억제"할 수 있게 한다.^[19] 따라서 호박색 돌연변이는 호박색 억제 돌연변이를 포함하는 박테리아에서 성장할 수 있는 바이러스 돌연변이의 전체 클래스이다. 오커 및 오팔 종결 코돈에 대해서도 유사한 억제제가 알려져 있다.

비정상적인 아미노산을 운반하는 tRNA 분자는 박테리아 RNA의 호박색 종결 코돈을 인식하도록 설계되었다. 이 기술을 통해 표적 단백질의 특정 위치에 직교 아미노산(예: p-아지도페닐알라닌)을 통합할 수 있다.

2. 2. 오커 (Ochre, UAA)

오커 코돈은 두 번째로 발견된 종결 코돈이다. 황토색을 띠는 광물 안료인 '''황토'''에서 그 이름이 유래되었다.^[17]

황토 돌연변이 바이러스는 특정 억제 세균 균주 내에서 감염 능력을 회복한다는 특징을 가지는데, 이는 호박색 돌연변이와 유사하다. 황토 억제제와 호박색 억제제는 서로 구별되었으므로, 황토 돌연변이는 다른 뉴클레오티드 삼중항에 해당한다고 추론되었다. 시드니 브레너는 일련의 돌연변이 실험을 통해 황토 돌연변이와 호박색 돌연변이가 각각 뉴클레오티드 삼중항 "UAA"와 "UAG"에 해당한다는 결론을 내렸다.^[20]

2. 3. 오팔 (Opal, UGA)

세 번째이자 마지막 종결 코돈은 뉴클레오타이드 삼중체 "UGA"에 해당한다.^[21]

색깔 있는 광물의 이름을 따서, 세 번째 넌센스 코돈은 다양한 색상을 보이는 일종의 실리카인 '''오팔'''로 불리게 되었다.^[17] 이 조기 종결 코돈을 생성하는 넌센스 돌연변이는 나중에 오팔 돌연변이 또는 엄버 돌연변이로 불리게 되었다.

3. 종결 코돈의 특성

종결 코돈은 유전 암호의 변이, 번역 과정, 유전체 내 분포 등 다양한 특징을 가진다.

리보솜에 의한 번역 과정에서 종결 코돈은 단백질 합성을 종료하는 신호로 작용한다.^[6] 표준 유전 암호에는 '앰버'(UAG), '오커'(UAA), '오팔'(UGA)의 세 가지 종결 코돈이 있다.

DNA 코돈	RNA 코돈	이름
TAG	UAG	앰버
TAA	UAA	오커
TGA	UGA	오팔 (또는 엄버)

척추동물의 미토콘드리아 게놈과 ''Scenedesmus obliquus'',^[3] ''Thraustochytrium''^[4] 등에서는 표준 유전 암호와 다른 대체 종결 코돈이 발견되기도 한다. 핵 유전 암호는 표준 종결 코돈을 아미노산으로 재할당하는 변이를 보이기도 한다.^[5]

생물체의 유전체 내 종결 코돈의 분포는 무작위적이지 않으며 GC 함량과 상관관계가 있을 수 있다.^[10]^[11] 예를 들어, ''대장균''(Escherichia coli) K-12 유전체는 TAA 종결 코돈 2705개(63%), TGA 종결 코돈 1257개(29%), TAG 종결 코돈 326개(8%)를 포함하며(GC 함량 50.8%),^[12] 종결 코돈 방출 인자 1 또는 방출 인자 2의 기질은 종결 코돈의 풍부도와 강하게 상관관계가 있다.^[11]

세균 내 종결 코돈의 인식은 방출 인자(RF1, RF2)의 트라이펩타이드 안티코돈과 관련이 있는데, 이는 RF1(PxT) 및 RF2(SPF)에서 매우 보존된 아미노산 모티프이다.^[14]

3. 1. 표준 코돈

표준 유전 암호에는 세 가지 서로 다른 종결 코돈이 있다.

DNA	RNA	표준 코드	이름
`TAG`	`UAG`	`STOP = Ter` `(*)`	앰버
`TAA`	`UAA`	`STOP = Ter` `(*)`	오커
`TGA`	`UGA`	`STOP = Ter` `(*)`	오팔(또는 엄버)

3. 2. 대체 종결 코돈

표준 유전 암호와 다르게 변형된 대체 종결 코돈이 일부 생물 종에서 발견되기도 한다. 척추동물의 미토콘드리아 게놈과,^[2] ''Scenedesmus obliquus'',^[3] ''Thraustochytrium''에서 대체 종결 코돈이 발견되었다.^[4]

대체 종결 코돈 및 표준 유전 암호 비교
유전 암호	번역 테이블	DNA	RNA	이 코드로 번역	표준 번역
척추동물 미토콘드리아	2	`AGA`	`AGA`	종결 코돈(`Ter`, `*`)	`Arg` `(R)`
척추동물 미토콘드리아	2	`AGG`	`AGG`	종결 코돈(`Ter`, `*`)	`Arg` `(R)`
Scenedesmus obliquus 미토콘드리아	22	`TCA`	`UCA`	종결 코돈(`Ter`, `*`)	`Ser` `(S)`
Thraustochytrium 미토콘드리아	23	`TTA`	`UUA`	종결 코돈(`Ter`, `*`)	`Leu` `(L)`

3. 3. 재지정된 종결 코돈

핵 유전 암호는 유연하여 표준 종결 코돈을 아미노산으로 재할당하는 변이 유전 암호로 설명되기도 한다.^[5]

일부 유전 암호에서는 표준 종결 코돈이 아미노산을 지정하는 코돈으로 재지정되기도 한다. 핵심유사핵, ''코딜로스토마'' 핵, ''블라스토크리디아'' 핵 등에서 종결 코돈이 특정 아미노산을 지정하는 경우가 발견되었다.

조건부 종결 코돈 표 및 표준 유전 암호 비교
유전 암호	번역표	DNA 코돈	RNA 코돈	조건부 번역	표준 번역
핵심유사핵	27	`TGA`	`UGA`	`Ter` `(*)` 또는 `Trp` `(W)`	`Ter` `(*)`
코딜로스토마 핵	28	`TAA`	`UAA`	`Ter` `(*)` 또는 `Gln` `(Q)`	`Ter` `(*)`
		`TAG`	`UAG`	`Ter` `(*)` 또는 `Gln` `(Q)`	`Ter` `(*)`
		`TGA`	`UGA`	`Ter` `(*)` 또는 `Trp` `(W)`	`Ter` `(*)`
블라스토크리디아 핵	31	`TAA`	`UAA`	`Ter` `(*)` 또는 `Glu` `(E)`	`Ter` `(*)`
블라스토크리디아 핵	31	`TAG`	`UAG`	`Ter` `(*)` 또는 `Glu` `(E)`	`Ter` `(*)`

3. 4. 번역

리보솜에 의한 번역 과정에서 종결 코돈은 단백질 합성을 종료하는 신호로 작용한다.^[6] 표준 유전 암호에는 세 가지 종결 코돈이 존재하며, 각각 '앰버'(UAG), '오커'(UAA), '오팔'(UGA)이라는 이름이 붙어있다.

DNA 코돈	RNA 코돈	이름
TAG	UAG	앰버
TAA	UAA	오커
TGA	UGA	오팔 (또는 엄버)

척추동물의 미토콘드리아 게놈과 ''Scenedesmus obliquus'',^[3] ''Thraustochytrium''^[4] 등에서는 표준 유전 암호와 다른 대체 종결 코돈이 발견되기도 한다.

대체 종결 코돈과 표준 유전 암호 비교
유전 암호	번역 테이블	DNA 코돈	RNA 코돈	표준 번역	대체 번역
척추동물 미토콘드리아	2	AGA, AGG	AGA, AGG	Arg (R)	STOP = Ter (*)
Scenedesmus obliquus 미토콘드리아	22	TCA	UCA	Ser (S)	STOP = Ter (*)
Thraustochytrium 미토콘드리아	23	TTA	UUA	Leu (L)	STOP = Ter (*)

핵 유전 암호는 표준 종결 코돈을 아미노산으로 재할당하는 변이를 보이기도 한다.^[5] 예를 들어, 특정 조건에서 UGA 코돈은 셀레노시스테인(Sec)을,^[6] UAG 코돈은 피롤리신(Pyl)을 지정할 수 있다. 2003년 연구에서는 인간에게서 25개의 셀레노단백질이 확인되었다.^[9]

3. 5. 유전체 내 분포

생물체의 유전체 내 종결 코돈의 분포는 무작위적이지 않으며 GC 함량과 상관관계가 있을 수 있다.^[10]^[11] 예를 들어, ''대장균''(Escherichia coli) K-12 유전체는 TAA 종결 코돈 2705개(63%), TGA 종결 코돈 1257개(29%), TAG 종결 코돈 326개(8%)를 포함하며(GC 함량 50.8%),^[12] 종결 코돈 방출 인자 1 또는 방출 인자 2의 기질은 종결 코돈의 풍부도와 강하게 상관관계가 있다.^[11] 광범위한 GC 함량을 가진 박테리아에 대한 대규모 연구에 따르면 TAA의 발생 빈도는 GC 함량과 음의 상관관계가 있고, TGA의 발생 빈도는 GC 함량과 양의 상관관계가 있는 반면, 유전체에서 종종 최소로 사용되는 종결 코돈인 TAG 종결 코돈의 발생 빈도는 GC 함량의 영향을 받지 않는다.^[13]

3. 6. 인식

세균 내 종결 코돈의 인식은 방출 인자(RF1, RF2)의 트라이펩타이드 안티코돈과 관련이 있는데, 이는 RF1(PxT) 및 RF2(SPF)에서 매우 보존된 아미노산 모티프이다.^[14] 구조 연구에 의해 뒷받침되기는 하지만, 트라이펩타이드 안티코돈 가설은 지나치게 단순화된 것이라는 점이 밝혀졌다.^[15]

4. 돌연변이와 질병

종결 코돈과 관련된 돌연변이는 다양한 유전 질환을 유발할 수 있다. DNA 염기 서열 변화로 인해 조기 종결 코돈이 생성되는 넌센스 돌연변이나, 종결 코돈이 소실되는 논스톱 돌연변이가 이에 해당한다.

4. 1. 넌센스 돌연변이 (Nonsense mutation)

넌센스 돌연변이는 DNA 염기 서열 변화로 인해 조기 종결 코돈이 생성되어, 비정상적으로 짧은 단백질이 만들어지는 돌연변이이다. 이로 인해 단백질 기능이 소실되어 유전 질환을 유발하는 경우가 많다. 이러한 이유로 종결 코돈은 '''넌센스 코돈'''이라고도 불린다.^[16]^[17]^[18]

최초로 발견된 넌센스 돌연변이 집합은 리처드 H. 엡스타인과 찰스 스타인버그가 발견했으며, 그들의 친구이자 캘리포니아 공과대학 대학원생인 해리스 번스타인을 기리기 위해 명명되었다. 번스타인의 성은 독일어로 '''"호박색"'''을 의미한다(''cf.'' Bernstein).

호박색 돌연변이를 가진 바이러스는 호박색 억제제라고 알려진 특정 박테리아 균주만 감염시키는 특징을 보인다. 이 박테리아는 돌연변이 바이러스의 기능 회복을 가능하게 하는 자체 돌연변이를 가지고 있다. 예를 들어, 호박색 종결 코돈을 인식하는 tRNA의 돌연변이는 번역 과정에서 코돈을 "읽어 지나가" 전체 길이의 단백질을 생성하도록 하여 단백질의 정상적인 형태를 회복하고 호박색 돌연변이를 "억제"할 수 있게 한다.^[19] 따라서 호박색 돌연변이는 호박색 억제 돌연변이를 포함하는 박테리아에서 성장할 수 있는 바이러스 돌연변이의 한 종류이다. 오커 및 오팔 종결 코돈에 대해서도 유사한 억제제가 알려져 있다.

비정상적인 아미노산을 운반하는 tRNA 분자는 박테리아 RNA의 호박색 종결 코돈을 인식하도록 설계되었다. 이 기술을 통해 표적 단백질의 특정 위치에 직교 아미노산(예: p-아지도페닐알라닌)을 통합할 수 있다.

4. 2. 논스톱 돌연변이 (Nonstop mutation)

'''논스톱 돌연변이'''는 '''종결 코돈 소실 변이'''라고도 하며, 점 돌연변이의 한 종류로, 종결 코돈 내에서 발생한다. 논스톱 돌연변이는 mRNA 가닥의 번역이 번역되지 않아야 할 영역까지 계속되도록 만든다. 논스톱 돌연변이가 있는 유전자에서 생성된 대부분의 폴리펩타이드는 과도한 길이와 정상적인 폴딩에 미치는 영향으로 인해 기능을 상실한다. 논스톱 돌연변이는 종결 코돈을 생성하는 것이 아니라 삭제한다는 점에서 넌센스 돌연변이와 다르다. 또한 논스톱 돌연변이는 단일 뉴클레오티드가 변경되어 다른 아미노산으로 대체되는 미스센스 돌연변이와도 다르다. 논스톱 돌연변이는 내분비 질환,^[22] 눈 질환,^[23] 및 신경발달 장애를 포함한 많은 유전 질환과 관련이 있다.^[24]^[25]

5. 은닉 종결 코돈 (Hidden stops)

'''은닉 종결 코돈'''은 +1 또는 −1 프레임 이동이 발생하면 종결 코돈으로 해석될 수 있는 비종결 코돈이다. 이러한 은닉 종결 코돈은 이에 해당하는 프레임 이동(리보솜 RNA 미끄러짐 등)이 발생하면 번역을 조기에 종료시킨다. 이는 기능이 없는 단백질에 대한 자원 낭비와 잠재적인 세포독성 물질의 생성을 감소시키는 것으로 추정된다.^[26] 루이지애나 주립 대학교 연구자들은 은닉 종결 코돈이 선택된다는 ''매복 가설''을 제시했다. 은닉 종결 코돈을 형성할 수 있는 코돈은 동일한 아미노산을 코딩하는 동의 코돈에 비해 유전체에서 더 자주 사용된다. 생물체의 불안정한 리보솜 RNA는 은닉 종결 코돈의 빈도 증가와 상관관계가 있다.^[26] 그러나 이 가설은 더 큰 데이터 세트로 검증되지 않았다.^[27]

종결 코돈과 은닉 종결 코돈은 함께 종결 신호라고 통칭된다. 멤피스 대학교 연구자들은 유전적으로 관련된 박테리아의 유전체 세 개의 리딩 프레임에 있는 종결 신호의 비율(번역 종결 신호 비율 또는 TSSR이라고 함)이 유전자 내용의 큰 차이에도 불구하고 매우 유사하다는 것을 발견했다. 유전적으로 관련된 박테리아의 이 거의 동일한 유전체 TSSR 값은 박테리아 종의 고유한 종결 신호 편향에 의해 박테리아 유전체 확장이 제한될 수 있음을 시사할 수 있다.^[28]

6. 번역 리드쓰루 (Translational readthrough)

번역 리드쓰루(translational readthrough)는 번역 과정에서 종결 코돈이 아미노산을 지정하는 코돈으로 인식되어 번역이 계속 진행되는 현상이다. 표준 아미노산이 종결 코돈에 의해 '암호화'된다고 표현하기도 한다. 변이된 tRNA가 리드쓰루의 원인이 될 수 있지만, 종결 코돈 근처의 특정 뉴클레오타이드 모티프도 원인이 될 수 있다.^[29]^[30] 번역 리드쓰루는 바이러스와 박테리아에서 매우 흔하며, 인간, 효모, 박테리아 및 초파리에서 유전자 조절 기작으로도 발견되었다. 이러한 종류의 내인성 번역 리드쓰루는 종결 코돈이 아미노산을 암호화하기 때문에 유전 암호의 변형을 구성한다. 인간 사과산 탈수소 효소의 경우, 종결 코돈은 약 4%의 빈도로 리드쓰루된다.^[31] 종결 코돈에 삽입되는 아미노산은 종결 코돈 자체의 정체성에 따라 달라진다. UAA 및 UAG 코돈의 경우 Gln, Tyr, Lys가 발견되었으며, UGA 코돈의 경우 Cys, Trp, Arg가 질량 분석법으로 확인되었다.^[32] 포유류의 리드쓰루 정도는 매우 다양하며, 프로테옴을 광범위하게 다양화하고 암 진행에 영향을 미칠 수 있다.^[33]

7. 워터마크로의 활용

2010년, 크레이그 벤터는 합성 DNA에 의해 제어되는 최초의 완전 기능적이고 번식하는 세포를 공개했을 때, 그의 팀이 잦은 종결 코돈을 사용하여 RNA와 DNA에 워터마크를 생성하여 결과가 실제로 합성된 것임을 확인하는 데 사용했음을 설명했다.^[34] 이를 통해 저자 이름과 웹사이트 주소를 인코딩했다.^[34]

참조

_[1] 서적 An Introduction to Genetic Analysis W.H. Freeman
_[2] 학술지 A different genetic code in human mitochondria http://www.nature.co[...] 1979-11-08
_[3] 학술지 The complete mitochondrial DNA sequence of ''Scenedesmus obliquus'' reflects an intermediate stage in the evolution of the green algal mitochondrial genome 2000-06-00
_[4] 학술지 Unexpected mitochondrial genome diversity revealed by targeted single-cell genomics of heterotrophic flagellated protists https://www.nature.c[...] 2019-11-25
_[5] 학술지 Genetic Codes with No Dedicated Stop Codon: Context-Dependent Translation Termination
_[6] 학술지 Nucleotide sequence and expression of the selenocysteine-containing polypeptide of formate dehydrogenase (formate-hydrogen-lyase-linked) from Escherichia coli
_[7] 서적 Encyclopedia of Biological Chemistry 2021-08-23
_[8] 학술지 SECIS elements in the coding regions of selenoprotein transcripts are functional in higher eukaryotes https://academic.oup[...] 2007-00-00
_[9] 학술지 Characterization of mammalian selenoproteomes https://www.science.[...] 2003-00-00
_[10] 학술지 Stop codons in bacteria are not selectively equivalent
_[11] 학술지 Comprehensive Analysis of Stop Codon Usage in Bacteria and Its Correlation with Release Factor Abundance
_[12] 웹사이트 Escherichia coli str. K-12 substr. MG1655, complete genome [Genbank Accession Number: U00096] https://www.ncbi.nlm[...] NCBI 2013-01-27
_[13] 학술지 Role of Premature Stop Codons in Bacterial Evolution
_[14] 학술지 A tripeptide 'anticodon' deciphers stop codons in messenger RNA
_[15] 학술지 R213I mutation in release factor 2 (RF2) is one step forward for engineering an omnipotent release factor in bacteria ''Escherichia coli''
_[16] 학술지 The amber mutants of phage T4
_[17] 서적 Lewin's Essential GENES https://books.google[...] Jones & Bartlett 2011-04-18
_[18] 학술지 The genome of bacteriophage T4: an archeological dig 2004-10-00
_[19] 백과사전 Amber, Ocher, and Opal Mutations Summary http://www.bookrags.[...] Gale
_[20] 학술지 Genetic Code: The 'Nonsense' Triplets for Chain Termination and their Suppression
_[21] 학술지 UGA: A Third Nonsense Triplet in the Genetic Code
_[22] 학술지 A novel nonstop mutation in the stop codon and a novel missense mutation in the type II 3beta-hydroxysteroid dehydrogenase (3beta-HSD) gene causing, respectively, nonclassic and classic 3beta-HSD deficiency congenital adrenal hyperplasia
_[23] 학술지 A novel, non-stop mutation in ''FOXE3'' causes an autosomal dominant form of variable anterior segment dysgenesis including Peters anomaly
_[24] 학술지 A novel nonstop mutation in TYMP does not induce nonstop mRNA decay in a MNGIE patient with severe neuropathy https://hal.archives[...]
_[25] 학술지 STXBP1 Stop-Loss Mutation Associated with Complex Early Onset Movement Disorder without Epilepsy 2022-07-23
_[26] 학술지 The Ambush Hypothesis: Hidden Stop Codons Prevent Off-Frame Gene Reading
_[27] 학술지 Ambushing the ambush hypothesis: predicting and evaluating off-frame codon frequencies in Prokaryotic Genomes
_[28] 학술지 Protein mis-termination initiates genetic diseases, cancers, and restricts bacterial genome expansion
_[29] 학술지 Reprogrammed genetic decoding in cellular gene expression
_[30] 학술지 Peroxisomal lactate dehydrogenase is generated by translational readthrough in mammals 2014-00-00
_[31] 학술지 The functional readthrough extension of malate dehydrogenase reveals a modification of the genetic code 2016-00-00
_[32] 학술지 New insights into the incorporation of natural suppressor tRNAs at stop codons in ''Saccharomyces cerevisiae''.
_[33] 학술지 Prevention of dsRNA-induced interferon signaling by AGO1x is linked to breast cancer cell proliferation 2020-09-15
_[34] 웹사이트 Watch me unveil "synthetic life" https://www.ted.com/[...] 2010-05-21
_[35] 웹사이트 tRNAに擬態するタンパク質により解読される異端な遺伝暗号の解読機構の解明 https://sites.google[...] 東京大学大学院新領域創成科学研究科メディカル情報生命専攻生命分子遺伝学分野（伊藤耕一研究室） 2021-11-13
_[36] 웹사이트 遺伝子発現の流れ https://ruo.mbl.co.j[...] 株式会社医学生物学 2021-11-13
_[37] 서적 An Introduction to Genetic Analysis W.H. Freeman and Company
_[38] 저널 From Selenium to Selenoproteins: Synthesis, Identity, and Their Role in Human Health

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