캄프토사우루스

2. 역사

오스니엘 찰스 마시는 1879년에 와이오밍주에서 발견된 화석을 바탕으로 캄프토사우루스를 처음 명명했다. 처음에는 '캄프토노투스'라고 불렀으나, 이 이름이 이미 귀뚜라미의 한 종류에 사용되고 있었기 때문에 1885년에 '캄프토사우루스'로 변경되었다.^[2][3]

마시는 ''C. 디스파르''(C. dispar), ''C. 앰플루스''(C. amplus), ''C. 메디우스''(C. medius), ''C. 나누스''(C. nanus) 등 여러 종을 명명했지만,^[4][5][6] 이후 연구를 통해 ''C. 디스파르''만이 유효한 종으로 인정받았다.^[4] 다른 종들은 ''C. 디스파르''의 성장 단계이거나 다른 속으로 재분류되었다. 예를 들어, ''C. 앰플루스''의 모식표본으로 사용된 발 화석은 사실 알로사우루스의 것으로 밝혀졌다.^[4][5] 또한, ''C. 데프레서스''는 ''오스마카사우루스''로,^[12] ''C. 아파노이세테스''는 ''유테오돈''으로^[12] 재분류되었다.

• ''C. 인케예이'': 루마니아에서 발견되었으나, 랍도돈과 공룡으로 추정되며 현재는 유효하지 않은 종으로 간주된다.^[13]
• ''C. 발덴시스'': 영국에서 발견된 대퇴골 화석으로, 이구아노돈류의 일종으로 간주된다.^[14]
• ''C. 리드지'': ''칼로보사우루스''로 재분류되었다.^[15]
• ''C. 호기이'': ''오웨노돈''으로 재분류되었다.^[17]
• ''C. 프레스위치이'': 영국에서 발견되었으며, 한때 ''커넘니아''로 분류되기도 했으나, 현재는 ''스티라코스테르나''에 속하는 것으로 확인되었다.^[11][12]

2. 1. 발견

• ''C. 인케예이''(Nopcsa, 1900)는 루마니아의 하체그 분지에서 발견된 백악기 상부 암석의 단편적인 자료, 즉 치골과 관절골로 구성되어 있다. 이것은 거의 확실하게 랍도돈티드이며, 더 이상 유효한 것으로 간주되지 않는다(''불확실한 이름'').^[13]
• ''C. 발덴시스''는 완벽하게 보존되지 않은, 원위부가 없는 왼쪽 대퇴골인 모식표본이자 유일하게 알려진 표본인 NHMUK R167로 구성되어 있다. 이 표본은 이전에는 의심스러운 드라이오사우루스과로 여겨졌지만,^[17][12] 최근의 분석에 따르면, 드라이오사우루스과의 진단적 특징이 이 자료와 일치하지 않으며, 대신 이구아노돈류로 간주된다.^[14]
• ''C. 리드지''는 새로운 속인 ''칼로보사우루스''(Callovosaurus)로 옮겨진 유효한 드라이오사우루스과일 가능성이 높다.^[15]
• ''C. 호기이''는 원래 리처드 오웬이 1874년에 ''이구아노돈 호기이''(Iguanodon hoggii)로 명명했고, 2002년 노먼과 배럿에 의해 ''캄프토사우루스''로 옮겨졌다.^[16] 이후 이 종은 ''오웨노돈''(Owenodon) 속으로 옮겨졌다.^[17]

2. 2. 연구사

• ''C. 인케예이''(Nopcsa, 1900)는 루마니아의 하체그 분지에서 발견된 백악기 상부 암석의 단편적인 자료로 구성되어 있다. 이것은 거의 확실하게 랍도돈티드이며, 더 이상 유효한 것으로 간주되지 않는다(''불확실한 이름'').^[13]
• ''C. 발덴시스''는 완벽하게 보존되지 않은 왼쪽 대퇴골 표본으로 구성되어 있다. 이 표본은 이전에는 의심스러운 드라이오사우루스과로 여겨졌지만,^[17][12] 최근의 분석에 따르면, 이구아노돈류로 간주된다.^[14]
• ''C. 리드지''는 새로운 속인 ''칼로보사우루스''(Callovosaurus)로 옮겨진 유효한 드라이오사우루스과일 가능성이 높다.^[15]
• ''C. 호기이''는 원래 리처드 오웬이 1874년에 ''이구아노돈 호기이''(Iguanodon hoggii)로 명명했고, 2002년 노먼과 배럿에 의해 ''캄프토사우루스''로 옮겨졌다.^[16] 이후 이 종은 ''오웨노돈''(Owenodon) 속으로 옮겨졌다.^[17]
• ''C. 프레스위치이''는 영국 옥스퍼드셔의 커넘 오크](Cumnor Hurst)]에 있는 채울리 벽돌 채석장에서 발견되었다. 1880년 Hulke에 의해 ''이구아노돈 프레스위치이''(Iguanodon prestwichii)로 묘사되었고, 1888년 Seeley에 의해 자체 속인 ''

  3. 특징

  

  
  
  다른 이구아노돈류에 대한 연구를 바탕으로 과학자들은 캄프토사우루스가 시속 25km의 속도로 달릴 수 있었을 것이라고 추정한다.^[21] 유타주 공룡 국립 기념물의 모리슨 층에서 9인치 크기의 화석화된 배아가 발견되었는데, 이는 ''캄프토사우루스''의 것으로 여겨진다.^[21]
  
  화석은 북아메리카와 유럽의 쥐라기 후기 킴메리지안부터 백악기 전기 발랑기니안까지 광범위한 지역에서 발견되고 있다. 추가적인 연구가 진행되면 다른 속으로 밝혀질 종을 포함하고 있을 것으로 보인다.
  
  스테고사우루스와 같은 곳에서 자주 발견되기 때문에, 스테고사우루스가 보디가드 역할을 하고 캄프토사우루스가 망을 보는 형태로 공생 관계를 이루었다는 설도 있다.
  

  3. 1. 형태

  

  
  
  ''캄프토사우루스''는 비교적 튼튼한 체형을 가지고 있으며, 튼튼한 뒷다리와 넓은 발을 가지고 있었고, 여전히 네 개의 발가락을 가지고 있었다.^[4] 모리슨 층에서 어떤 화석이 ''캄프토사우루스''에 속하는지, Uteodon의 별도 분류로 인해 문제가 발생했다. 확실히 ''캄프토사우루스 디스파르''에 속하는 표본들은 채석장 13에서 발견되었으며, 매우 깊은 지층에서 발견되어 칼로비안-옥스포드절 시기에 속하는 것으로 추정된다.^[10] 후기 지층에서 발견된 가장 큰 화석 조각들은 성체 개체의 길이가 약 6.79m에 달함을 나타낸다.^[20] 채석장 13의 개체들은 이보다 작다. ''캄프토사우루스''는 일반적으로 길이가 5m에서 6m에 달하고, 몸무게는 500kg에서 1000kg 정도였을 것으로 추정된다.^[21][22][10]
  
  마쉬(Marsh)와 길모어(Gilmore)의 초기 복원도에서는 ''Theiophytalia''의 두개골을 바탕으로 하여 부정확하고 더 직사각형의 형태를 보였다. 두개골은 실제로는 부리가 달린 뾰족한 주둥이를 가진 삼각형이었다. 다른 모리슨 유오르니토포드에 비해 이빨이 턱에 더 촘촘하게 배열되어 있었다.^[21] 박물관 큐레이터 존 포스터(John Foster)는 이들의 이빨이 "측면에 두꺼운 중간 능선이 있고, 가장자리를 따라 작은 이빨이 있다"고 묘사했으며, 이러한 특징은 ''드라이오사우루스''의 특징과 유사하지만 "더 발달"되었다고 설명했다.^[21] ''캄프토사우루스''의 이빨은 빈번하게 광범위한 마모를 보이는데, 이는 이 속의 개체들이 비교적 질긴 식물을 먹는 식단을 가지고 있었음을 시사한다.^[21]
  
  전체 길이는 약 5~7미터이다. 전체적인 체형은 이구아노돈과 비슷하지만, 뒷다리의 발가락이 4개인 등의 차이점이 있다. 팔보다 다리가 더 길어 이족보행에 적합했을 것으로 생각되지만, 발자국 화석으로 미루어 보아 평상시에는 네 발로 천천히 걸었을 것으로 보인다. 앞발은 5개의 짧은 발가락을 가지고 있었으며, 날카로운 발톱이 있었지만, 이구아노돈에 비해 빈약하여 무기가 될 만한 것은 아니었고, 육식 공룡으로부터의 방어 수단은 도망치는 것이었을 것으로 생각된다. 아파토사우루스, 알로사우루스 등으로 대표되는 모리슨 층 동물군과 같은 시대에 생존하였으며, 알로사우루스나 케라토사우루스와 같은 대형 포식자로부터 몸을 지키기 위해서는 싸우는 것보다 도망치는 것이 더 효과적이었을지도 모른다.
  
  

  

  
  
  

  3. 2. 식성

  ''캄프토사우루스''는 턱에 이빨이 촘촘하게 배열되어 있었고,^[21] 측면에 두꺼운 중간 능선과 가장자리를 따라 작은 이빨이 있는 특징은 드라이오사우루스와 유사하지만 더 발달되었다.^[21] 이빨은 마모가 심했는데, 이는 ''캄프토사우루스''가 질긴 식물을 먹었음을 시사한다.^[21]
  

  3. 3. 생태

  
  
  다른 이구아노돈류에 대한 연구를 바탕으로 과학자들은 캄프토사우루스가 시속 25km(15mph)의 속도로 달릴 수 있었을 것이라고 추정한다.^[21] 유타주 공룡 국립 기념물의 모리슨 층에서 9인치 크기의 화석화된 배아, ''캄프토사우루스''로 여겨지는 화석이 발견되었다.^[21]
  
  전체 길이는 약 5~7미터이다. 전체적인 체형은 이구아노돈과 비슷하지만, 뒷다리의 발가락이 4개인 점 등이 다르다. 팔보다 다리가 더 길어 이족보행에 적합했을 것으로 생각되지만, 발자국 화석으로 미루어 보아 평상시에는 네 발로 천천히 걸었을 것으로 보인다. 앞발은 5개의 짧은 발가락을 가지고 있었으며, 날카로운 발톱이 있었지만, 이구아노돈에 비해 빈약하여 무기가 될 만한 것은 아니었다. 따라서 육식 공룡으로부터의 방어 수단은 도망치는 것이었을 것으로 생각된다. 생존 시대는 아파토사우루스, 알로사우루스 등으로 대표되는 모리슨 층 동물군이었으며, 알로사우루스나 케라토사우루스와 같은 대형 포식자로부터 몸을 지키기 위해서는 싸우는 것보다 도망치는 것이 더 효과적이었을지도 모른다.
  
  화석은 북아메리카와 유럽의 쥐라기 후기 킴메리지안부터 백악기 전기 발랑기니안까지 광범위한 지역에서 발견되고 있다. 연구가 진행된다면 다른 속으로 밝혀질 종을 포함하고 있을 것으로 생각된다.
  
  스테고사우루스와 같은 곳에서 자주 발견되기 때문에, 스테고사우루스가 보디가드 역할을 하고, 캄프토사우루스가 망을 보는 형태로 공생 관계를 이루었다는 설도 있다.
  
  

  4. 분류

  힙실로포돈 등에 비해 크게 발달한 부리와 두 개의 치아가 하나의 치조에 세로로 배열된 구조를 가지며, 몸집도 비교적 큰 등 이구아노돈 등의 진화한 조각류와 유사하여 이구아노돈과로 분류되기도 했다. 그러나 발가락의 수가 다르고, 가슴뼈의 구조가 더 원시적인 종과 같으며, 부리의 구조 등도 이구아노돈 등보다 원시적이기 때문에, 현재는 초기형 소형 조각류에서 이구아노돈이나 하드로사우루스과 등에 이르는 과도기적인 상태의 종으로 여겨진다.
  
  영국의 칼로보사우루스(Callovosaurus), 포르투갈의 드라코닉스(Draconyx)와 함께 캄프토사우루스과(Camptosauridae)로 분류된다.
  

  4. 1. 계통 분류

  1885년 마시는 캄프토사우루스를 자체 과(科)인 캄프토사우루스과(Camptosauridae)에 할당했다. 일부 학자들은 이를 이구아노돈과(Iguanodontidae)의 초기 구성원으로 여기기도 했다.^[21]
  
  현대 계통발생학에 따르면 캄프토사우루스는 정의상 분기도 안킬로폴렉시아(Ankylopollexia)에 속하며, 이 그룹의 기저 구성원이다. 이는 이 속이 후기 이구아노돈(iguanodontid) 및 하드로사우루스(hadrosaurid) 공룡의 조상과 밀접한 관련이 있으며, 동기형질에서 ''드라이오사우루스''(Dryosaurus), ''드링커''(Drinker), ''오스니엘로사우루스''(Othnielosaurus)와 같은 동시대 공룡보다 더 진화했다는 것을 의미한다.^[21]
  
  2010년과 2011년 맥도날드와 그의 동료들의 분지학적 분석에서 캄프토사우루스는 다음과 같이 배치되었다:^[12][23]
  
  

  

  
  
  {| class="wikitable"
  
  |-
  
  ! 안킬로폴렉시아
  
  |-
  
  |
  
  {| class="wikitable"
  
  |-
  
  | '''''캄프토사우루스'''''
  
  |-
  
  ! 스티라코스테르나
  
  |-
  
  |
  
  {| class="wikitable"
  
  |-
  
  | ''유테오돈''
  
  |-
  
  |
  
  {| class="wikitable"
  
  |-
  
  |
  
  

  히포드라코

  테이오피탈리아

  
  
  |-
  
  |
  
  {| class="wikitable"
  
  |-
  
  | ''이구아나콜로서스''
  
  |-
  
  |
  
  {| class="wikitable"
  
  |-
  
  | ''란저우사우루스''
  
  |-
  
  |
  
  {| class="wikitable"
  
  |-
  
  | ''쿠쿠펠디아''
  
  |-
  
  |
  
  

  바릴리움

  하드로사우루스류

  
  
  |}
  
  |}
  
  |}
  
  |}
  
  |}
  
  |}
  
  |}
  
  힙실로포돈 등에 비해 크게 발달한 부리와 두 개의 치아가 하나의 치조에 세로로 배열된 구조를 가지며, 몸집도 비교적 큰 등 이구아노돈 등의 진화한 조각류와 유사하다. 그렇기 때문에 이구아노돈과에 분류되기도 했다. 그러나 발가락의 수가 다르고, 가슴뼈의 구조가 더 원시적인 종과 같으며, 부리의 구조 등도 이구아노돈 등보다 원시적이기 때문에, 현재는 초기형 소형 조각류에서 이구아노돈이나 하드로사우루스과 등에 이르는 과도기적인 상태의 종으로 여겨진다.
  
  영국의 칼로보사우루스(Callovosaurus), 포르투갈의 드라코닉스(Draconyx)와 함께 캄프토사우루스과(Camptosauridae)에 분류된다.
  

  5. 캄프토사우루스에 속했던 종

  1879년 오스니엘 찰스 마시는 윌리엄 할로우 리드가 와이오밍주 앨버니 군에서 발견한 화석을 바탕으로 캄프토노투스를 명명했지만, 이 이름이 이미 귀뚜라미에 사용되고 있었기 때문에 1885년에 캄프토사우루스로 변경했다.^[2][3] 마시는 모리슨 층에서 발견된 화석들을 바탕으로 ''C. 디스파르''(C. dispar), ''C. 앰플루스''(C. amplus), ''C. 메디우스''(C. medius), ''C. 나누스''(C. nanus) 등 여러 종을 명명했다.^[4][5][6] 1909년 찰스 W. 길모어는 ''C. 브라우니''(C. browni)와 ''C. 데프레서스''(C. depressus)를 추가했다.^[7]
  
  1980년 피터 갤턴과 H.P. 파웰은 ''C. 나누스'', ''C. 메디우스'', ''C. 브라우니''를 ''C. 디스파르''의 성장 단계 또는 성별로 간주하여 ''C. 디스파르''만을 유효한 종으로 보았다.^[4] 또한 마시가 ''C. 앰플루스''로 분류했던 두개골 YPM 1887도 ''C. 디스파르''에 속한다고 생각했으나, 이후 이 두개골은 테이오피탈리아 케리로 재분류되었다.^[9]
  
  ''C. 데프레서스''는 사우스다코타주 라코타 층에서 발견된 화석을 바탕으로 길모어가 명명했으나,^[7] 이후 플라니콕사를 거쳐^[10] 오스마카사우루스로 재분류되었다.^[11][12] 2008년 카펜터와 윌슨은 다이노소어 국립 기념지의 표본을 기반으로 ''C. 아파노이세테스''(C. aphanoecetes)를 명명했으나,^[10] 이 역시 유테오돈으로 재분류되었다.^[11][12]
  
  19세기 말과 20세기 초 유럽에서도 많은 종들이 캄프토사우루스 속으로 분류되었는데, ''C. 인케예이'', ''C. 호기이'', ''C. 리드지'', ''C. 프레스위치이'', ''C. 발덴시스''가 그 예이다. 그러나 ''C. 인케예이''는 불확실한 이름으로 간주되고,^[13] ''C. 발덴시스''는 이구아노돈류로,^[14] ''C. 리드지''는 칼로보사우루스로,^[15] ''C. 호기이''는 오웨노돈으로 재분류되었다.^[16][17] ''C. 프레스위치이''는 커넘니아로 분류되었다가^[18] 다시 ''캄프토사우루스''로 흡수되었으나, 최근 연구에서는 커넘니아로 재분류되었다.^[11][12]
  
  2022년에는 스페인 비야르 델 아르조비스포 층에서 aff. ''캄프토사우루스'' .sp에 속하는 화석이 발견되어 유럽에서도 캄프토사우루스가 존재했음을 확인했다.^[1] 이 표본은 포르투갈의 드라코닉스보다 ''캄프토사우루스''에 더 가까운 것으로 보인다.^[19]
  

  참조

  _[1] 논문 Tracing Late Jurassic ornithopod diversity in the eastern Iberian Peninsula: Camptosaurus-like postcranial remains from Alpuente (Valencia, Spain) https://link.springe[...] 2022-01-08
  _[2] 논문 Notice of new Jurassic reptiles https://zenodo.org/r[...]
  _[3] 논문 Names of extinct reptiles
  _[4] 논문 The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England
  _[5] 서적 Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin
  _[6] 논문 The typical Ornithopoda of the American Jurassic https://zenodo.org/r[...]
  _[7] 논문 Osteology of the Jurassic reptile ''Camptosaurus'', with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species https://www.biodiver[...]
  _[8] 간행물 Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World Indiana University Press 2007
  _[9] 서적 Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press
  _[10] 논문 A new species of ''Camptosaurus'' (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb
  _[11] 논문 New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs
  _[12] 논문 The taxonomy of species assigned to ''Camptosaurus'' (Dinosauria: Ornithopoda) http://www.mapress.c[...]
  _[13] 논문 Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)
  _[14] 논문 A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution https://www.research[...] 2024-12-31
  _[15] 서적 Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press
  _[16] 문서 Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England 2002
  _[17] 논문 Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - ''Hypsilophodon'', ''Valdosaurus'', "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere
  _[18] 서적 Fossil Reptiles of Great Britain Chapman & Hall
  _[19] 논문 Draconyx loureiroi, a new camptosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) from the Late Jurassic of Lourinhã, Portugal https://linkinghub.e[...] 2001-01
  _[20] 논문 The largest ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Jurassic of Europe sheds light on the evolutionary history of basal ankylopollexians https://academic.oup[...] 2023
  _[21] 간행물 Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World Indiana University Press 2007
  _[22] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press 2010
  _[23] 논문 New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs
  _[24] 웹사이트 Amazon.co.jp: プラネット・ダイナソー (吹替版)を観る {{!}} Prime Video https://www.amazon.c[...] 2023-11-20
  _[25] 웹사이트 ステゴサウルスとカンプトサウルス◇恐竜名鑑⑥ http://nendosour.liv[...] 2021-04-30
  _[26] 웹사이트 地球ドラマチック「プラネットダイナソー（２）最強のハンターを探せ！」 http://tvmatome.papa[...] 2023-11-20
  

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