콘카베나토르
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1. 개요
''콘카베나토르''는 스페인에서 발견된 중형 육식 공룡으로, 카르카로돈토사우루스과에 속한다. 몸길이는 약 5~6m, 무게는 320~400kg으로 추정되며, 등에는 높고 좁은 볏(혹)이 있는 것이 특징이다. 척골에서 깃자루와 유사한 구조가 발견되어 깃털의 존재 여부에 대한 논쟁이 있으며, 깃털이 있었다면 공룡류보다 이른 시기에 나타났을 가능성이 제기된다.
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네오베나토르는 초기 백악기 바레미안절에 살았던 수각류 공룡의 한 속으로, 1996년에 '네오베나토르 살레리'라는 학명으로 명명되었으며 한때 유럽의 알로사우루스과 공룡으로 여겨졌으나 카르카로돈토사우루스과에 더 가까운 것으로 밝혀졌고 몸길이는 약 7m이다.
콘카베나토르 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Concavenator corcovatus |
명명자 | Ortega, Escaso & Sanz, 2010 |
시대 | 백악기 전기, 약 1억 2500만 년 전 |
크기 | 5 ~ 6m |
무게 | 320 ~ 400kg |
생물학적 분류 | |
상목 | 공룡상목 |
목 | 용반목 (Saurischia) |
아목 | 수각아목 (Theropoda) |
하목 | 테타누라하목 (Tetanurae) |
하목 계급 없음 | 카르노사우루스류 (Carnosauria) |
상과 | 알로사우루스상과 (Allosauroidea) |
과 | 카르카로돈토사우루스과 (Carcharodontosauridae) |
속 | 콘카베나토르속 (Concavenator) |
종 | C. corcovatus |
2. 발견
콘카베나토르는 몸길이 5m에서 6m, 몸무게 320kg에서 400kg인 중형 카르카로돈토사우루스과 공룡이다.[6][7][8] 엉덩이 앞쪽에 두 개의 매우 높은 척추뼈가 솟아 있어 등에 높고 좁으며 뾰족한 볏을 형성했다.[1] 이 볏의 기능은 정확히 알려지지 않았지만, 케임브리지 대학교의 고생물학자 로저 벤슨은 시각적 과시에 사용되었을 가능성을 제시했고, 발견자인 스페인 과학자들은 체온 조절 장치였을 수도 있다고 언급했다.
''콘카베나토르''(Concavenator)의 첫 번째 화석 유해는 스페인 쿠엥카 주 라스 오야스 지역의 라 우에르기나 지층에서 발견되었다.[1] 유해는 석회암에 갇힌 수각류 공룡 개체의 거의 완전한 골격으로, 두개골, 10개의 경추, 13개의 등뼈(마지막 2개가 특이하게 길어짐), 5개의 천추, 30개의 미추, 부분적인 흉대와 팔, 골반띠와 부분적인 다리, 그리고 갈비뼈로 구성되어 있다. 이 표본은 또한 발과 꼬리에 비늘 자국과 같은 피부 흔적을 보존하고 있었다.[1]
2010년, 이 표본은 MCCM-LH 6666으로 분류되었으며 고생물학자 프란시스코 오르테가(Francisco Ortega), 페르난도 에스카소(Fernando Escaso), 호세 루이스 산스(José Luis Sanz)에 의해 기술되었으며, 카르카로돈토사우루스과 공룡의 새로운 속과 종인 ''콘카베나토르 코르코바투스''(Concavenator corcovatus)를 명명하는 데 모식표본으로 사용되었다. 이 표본은 카스티야-라만차 과학 박물관의 소장품이다.[1] 속명 ''콘카베나토르''(Concavenator)는 발견 지역인 쿠엥카 주를 지칭하는 라틴어 ''Conca''와 사냥꾼을 의미하는 ''venator''에서 유래되었다. 종명 ''코르코바투스''(corcovatus)는 라틴어 ''corcovatus''에서 유래되었으며, 길어진 등뼈에 의해 형성된 혹과 같은 구조를 암시한다.[1]
3. 특징
콘카베나토르의 척골(자뼈)에는 작은 융기 모양의 돌기가 여러 개 있는데, 이는 새의 깃혹을 지지하는 뼈에서 보이는 구조와 유사하여 앞팔에 어떤 특수한 표피계가 존재했음을 시사한다.[15] 그러나 이 돌기의 기능과 깃털 존재 여부에 대해서는 논란이 있다.
3. 1. 돛 구조
''콘카베나토르''의 척골에는 깃자루와 유사한 구조가 있는데, 이는 드로마에오사우루스과와 같이 깃털이 달린 다른 수각류에서만 알려진 특징이다. 깃자루는 깃털 소낭에 부착되는 인대에 의해 생성된다. 비늘은 소낭에서 형성되지 않으므로, 연구자들은 ''콘카베나토르''의 팔에 긴 비늘이 존재했을 가능성을 배제했다. 대신 깃자루는 단순하고 속이 빈 깃털 모양의 구조를 고정하는 역할을 했을 것으로 추정된다. 이러한 구조는 딜롱과 같은 공룡과 티아니유롱, 프시타코사우루스 같은 일부 조반류에서도 발견된다. 조반류의 깃털이 조류의 깃털과 상동 기관이라면, ''콘카베나토르''를 포함한 알로사우루스상과에서도 깃털이 존재했을 가능성이 있다.[1] 만약 조반류의 깃털이 깃털과 관련이 없다면, ''콘카베나토르''의 깃자루는 깃털이 공룡류보다 더 이른 시기에 나타났음을 시사한다.
깃털 또는 관련 구조는 중기 쥐라기에 살았던 신수각류의 초기 구성원에게도 존재했을 수 있다. 팔 근처에서는 피부 흔적이 발견되지 않았지만, 꼬리 아래쪽의 넓고 사각형 비늘, 발의 새와 같은 인편, 발바닥 패드 등 신체 다른 부분에서는 광범위한 비늘 흔적이 보존되었다.[1]
하지만 '깃자루'의 중요성에 대해서는 논란이 있다. 척골 돌기가 깃자루를 나타낸다는 해석에 대해 전문가들 사이에서 회의적인 시각이 제기되었기 때문이다.[9] 크리스티안 포스(Christian Foth) 등은 ''콘카베나토르''의 깃자루가 척골 앞쪽 외측면에 있다고 언급하며, 이것이 힘줄 부착 역할을 하는 근육 간 선이라고 제안했다.[10]
척골 돌기가 근육 삽입점 또는 능선이라는 가설은 이후 검토되었고, 2015년 척추고생물학회 회의에서 발표되었다. 엘레나 쿠에스타 피달고(Elena Cuesta Fidalgo)는 ''콘카베나토르''를 처음 기술한 연구자들과 함께 팔뚝 근육을 재구성하여 척골 돌기가 근육 간 능선으로 설명될 수 있는지 확인하려 했다. 이들은 주요 팔 근육의 삽입점을 확인하고 돌기 열이 그들 사이에 위치할 수 없다는 것을 알아냈다. 돌기가 ''M. anconeus'' 근육의 부착 흉터일 가능성을 제시했지만, 이 근육은 일반적으로 뼈에 자국이 없는 매끄러운 표면에 부착되기 때문에 가능성이 낮다고 판단했다. 연구자들은 돌기에 대한 가장 타당한 설명은 깃털 깃자루라는 초기 해석이라고 주장하며, 물닭과 같은 일부 현대 조류에서도 깃자루가 뼈의 뒤쪽 외측을 따라 형성되는 배열이 발견된다고 언급했다.[11]
2018년 쿠에스타 피달고는 ''콘카베나토르'' 해부학에 대한 박사 학위 논문을 발표하면서 척골이 측면에서 보존되었다고 주장했다. 이는 척골 돌기가 앞쪽 외측이 아닌 뒤쪽 외측에 위치함을 의미한다. 쿠에스타 피달고는 근위부 척골 일부가 골절과 마모로 인해 위치가 이동했을 수 있다고 언급했다. 예를 들어, 화석에서 척골 외측 돌기는 척골 돌기보다 뒤쪽에 위치한다. 알로사우루스와 아크로칸토사우루스에서 외측 돌기는 뼈의 외측에 있어, ''콘카베나토르''에서 외측 돌기가 측면 방향으로 보존되었다면 척골 돌기가 앞쪽 외측에 위치한다는 것을 뒷받침하는 것처럼 보일 수 있다. 그러나 쿠에스타 피달고는 외측 돌기가 돌기에 비해 뒤쪽으로 왜곡되었고 척골이 앞쪽으로 이동했다는 주장은 근거가 부족하다고 설명했다. 척골 왜곡은 ''알로사우루스'', ''아크로칸토사우루스''와의 비교가 오해를 일으킬 수 있음을 의미한다.[12] 쿠에스타 피달고와 동료들이 2015년에 설명했듯, 뼈가 측면에서 보존된 경우 척골 돌기는 근육 간 선이 될 수 없다.[11] 쿠에스타 피달고와 동료들은 척골의 이 돌기가 뒤쪽 외측에 위치하며, 이는 골간 인대와 다르다고 지적했다.[3]
''콘카베나토르''는 중형(추정 전체 길이 6m) 카르카로돈토사우루스류 공룡으로, 허리에 위치한 두 척추의 신경 가시가 이례적으로 높아 뾰족한 융기를 형성했다.[15] 이러한 융기 구조는 다른 수각류에서는 전혀 알려져 있지 않다. 케임브리지 대학교 고생물학자 로저 벤슨은 "시각적 디스플레이에 사용되는 머리의 볏과 유사한 것"이었을지도 모른다고 말했으며, 스페인 과학자는 체온 조절에 사용했을 가능성을 시사했다. ''콘카베나토르''의 척골에는 작은 융기 모양의 돌기가 몇 개 있는데, 이는 조류의 깃촉을 지지하는 뼈에서 보이는 구조와 유사하여 ''콘카베나토르''의 앞팔에 어떤 특수한 표피계가 존재했음을 시사한다.[15]
3. 2. 깃혹 논란
''콘카베나토르''의 척골에는 깃자루를 닮은 구조가 있는데, 이는 새와 깃털이 있는 다른 수각류 공룡, 예를 들어 드로마에오사우루스과에서만 알려진 특징이다. 깃자루는 깃털 소낭에 부착되는 인대에 의해 생성되며, 비늘은 소낭에서 형성되지 않기 때문에, 긴 전시용 비늘이 존재한다는 가능성은 배제되었다. 대신, 깃자루는 단순하고 속이 빈 깃털 모양의 구조를 고정시키는 것으로 생각되었다.[1] 이러한 구조는 ''딜롱''과 같은 공룡뿐만 아니라, ''티아니유롱''과 ''프시타코사우루스''와 같은 일부 조반류에서도 알려져 있다. 조반류의 깃털이 새의 깃털과 상동적이라면, ''콘카베나토르''와 다른 알로사우루스상과에서 깃털이 나타나는 것은 예상될 수 있다.[1] 그러나 조반류의 깃털이 깃털과 관련이 없다면, ''콘카베나토르''에서 이러한 구조가 존재한다는 것은 깃털이 공룡류보다 더 초기 형태에서 나타나기 시작했음을 보여줄 것이다.
깃털 또는 관련 구조는 중기 쥐라기에 살았던 신수각류 계통의 첫 번째 구성원에서도 존재했을 것이다. 팔 근처에서는 어떤 종류의 피부 흔적도 발견되지 않았지만, 꼬리 아래쪽의 넓고 사각형 비늘, 발의 새와 같은 인편, 발 아래쪽의 발바닥 패드를 포함하여 신체의 다른 부분에서는 광범위한 비늘 흔적이 보존되었다.[1]
하지만, '깃자루'의 중요성은 논쟁의 여지가 있는데, 척골의 돌기가 깃자루를 나타낸다는 해석의 타당성에 대해 전문가들 사이에서 회의적인 시각이 제기되었다.[9] 크리스티안 포스(Christian Foth)와 동료들은 ''콘카베나토르''의 깃자루가 척골의 앞쪽 외측면에 있다고 언급했다. 그들은 이것이 힘줄 부착 역할을 하는 근육 간의 선이라고 제안했다.[10]
척골을 따라 있는 돌기가 근육 삽입점 또는 능선을 나타낸다는 가설이 이후 검토되었고, 그 결과는 2015년 척추고생물학회 회의에서 발표되었다. 엘레나 쿠에스타 피달고(Elena Cuesta Fidalgo)는 처음에 ''콘카베나토르''를 기술한 연구자 두 명(오르테가와 산스)과 함께 척골의 돌기가 근육 간 능선으로 설명될 수 있는지 확인하기 위해 팔뚝 근육을 재구성하려고 시도했다. 그들은 주요 팔 근육의 삽입점을 확인하고, 돌기 열이 그들 사이에 위치할 수 없다는 것을 결정했다. 그들은 돌기가 ''M. anconeus'' 근육의 부착 흉터일 수밖에 없다는 것을 발견했다. 하지만 이것은 이 근육이 일반적으로 뼈에 자국이나 돌기가 없는 매끄러운 표면에 부착되기 때문에 가능성이 낮다. 그들은 돌기에 대한 가장 그럴듯한 설명은 처음에 깃털 깃자루로 해석한 것이라고 주장했다. 저자들은 깃자루가 뼈의 뒤쪽 외측을 따라 형성되는 것은 드문 일이지만, 물닭과 같은 일부 현대 조류에서도 동일한 배열이 발견된다고 언급했다.[11]
2018년, 쿠에스타 피달고는 ''콘카베나토르''의 해부학에 대한 박사 학위 논문을 발표했는데, 이는 척골이 측면에서 보존되었다고 주장했다. 이는 척골의 돌기가 앞쪽 외측이 아닌 뒤쪽 외측에 위치했음을 의미한다. 쿠에스타 피달고는 근위부 척골의 일부가 골절과 마모의 영향을 받아, 동물이 살아있을 때 뼈의 위치와 비교했을 때 위치가 이동했을 특징이 있다고 언급했다. 예를 들어, 화석에서 척골의 외측 돌기는 척골의 돌기보다 더 뒤쪽에 위치해 있다. ''알로사우루스''와 ''아크로칸토사우루스''에서 외측 돌기는 뼈의 외측(후면이 아님)에 있는데, 이는 외측 돌기가 ''콘카베나토르''에서 실제로 측면 방향으로 보존되었다면 척골의 돌기가 앞쪽 외측에 위치한다는 것을 뒷받침하는 것처럼 보일 것이다. 그러나 쿠에스타 피달고는 외측 돌기가 돌기에 비해 뒤쪽으로 왜곡되었고 척골이 앞쪽으로 이동했다는 주장에 대한 유효한 증거가 아니라고 설명했다. 척골의 왜곡은 ''알로사우루스''와 ''아크로칸토사우루스''와의 정확한 비교가 오해의 소지가 있을 수 있음을 의미한다.[12] 쿠에스타 피달고와 동료들이 2015년에 설명했듯이, 뼈가 측면에서 보존된 경우 척골의 돌기는 근육 간 선이 될 수 없다.[11] 쿠에스타 피달고와 동료들은 척골의 이 돌기가 뒤쪽 외측에 위치하고 있으며, 이는 골간 인대와 다르다고 지적했다.[3]
몇몇 고생물학자들은 쿠에스타 등의 설명에 아직 납득하지 못하고 있다. 미키 모티머(Mickey Mortimer)는 척골의 혹은 실제로는 쿠에스타 등이 말하는 것과 같은 후외측이 아니라 전외측 표면에 있는 것으로 보인다고 주장한다. 또한, 콘카베나토르와 기타 비마니랍토르류의 근육을 복원하기 위해서는 조류보다 악어가 더 나은 기준이라고 주장한다.[19][20] 안드레아 코우(Andrea Cau)는 알로사우루스와 콘카베나토르의 전완을 비교한 결과, 콘카베나토르의 전완은 탈구되어 있고 척골의 혹은 후부 표면이 아닌, 본래 척골의 앞쪽에 있다고 지적했다. 조류에서는 이 구조가 척골의 같은 부분에 있지 않기 때문에, 그 혹은 2010년 콘카베나토르 논문에서 주장하는 것처럼, 조류의 그것과 상동적이지 않다고 지적했다. 쿠에스타 등에 의한 2015년 연구 결과에 대해 코우는 척골의 혹이 우축과는 관계가 없다는 근거가 더 있다고 주장했다. 콘카베나토르의 척골의 혹은 뼈의 융기로 연결되어 있는 반면, 조류의 우축은 서로 떨어져 있으며, 콘카베나토르의 척골의 혹은 불규칙하게 배치되는 반면, 조류의 우축은 등간격으로 배치되어 있다. 코우는 계통발생학적 관점에서 보아도 콘카베나토르와 같은 알로사우루스상과는 우축을 가지고 있다고 생각하기 어렵다고 덧붙였다. 바라울 (다른 수각류)의 경우, 척골의 앞쪽의 콘카베나토르와 동일한 쪽에 날개깃과 관계없는 혹이 있으며, 그것은 척골과 척수를 연결하는 근육의 부착부로 해석된다.[21]
4. 분류
다음은 2013년 Novas 외의 연구에서 카르카로돈토사우루스류 내에서의 콘카베나토르의 위치를 보여주는 분기도이다.[13]
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! !! 카르카로돈토사우루스류
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| 알로사우루스
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| 네오베나토르
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| 에오카르카리아
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| '''콘카베나토르'''
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| 티라노티탄
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카우 (2024)는 콘카베나토르가 사우로니옵스, 베테루프리스티사우루스, 루소베나토르 및 에오카르카리아를 포함하는 카르카로돈토사우루스과 내의 한 클레이드(분기군) 안에 위치한다고 보았다.[14]
다음은 2013년 카르카로돈토사우루스과 내에서의 콘카베나토르의 위치를 나타낸 분기도이다.[22]
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! !! 카르카로돈토사우루스과
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| 알로사우루스
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| 네오베나토르
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| 에오카르카리아
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| '''콘카베나토르'''
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| 아크로칸토사우루스
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| 샤오칠롱
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| 카르카로돈토사우루스아과
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| 카르카로돈토사우루스
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| 기가노토사우루스족
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| 티라노티탄
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참조
[1]
논문
A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain
https://www.research[...]
2010
[2]
논문
Did all theropods have chicken-like feet? First evidence of a non-avian dinosaur podotheca
https://ri.conicet.g[...]
2015
[3]
논문
Appendicular osteology of Concavenator corcovatus (Theropoda; Carcharodontosauridae; Early Cretaceous; Spain)
2018
[4]
논문
The cranial osteology of Concavenator corcovatus (Theropoda; Carcharodontosauria) from the Lower Cretaceous of Spain
2018
[5]
논문
Axial osteology of Concavenator corcovatus (Theropoda; Carcharodontosauria) from the Lower Cretaceous of Spain
2018
[6]
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A New Carcharodontosauria (Theropoda) from the Early Cretaceous of Guangxi, Southern China
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New specimen of ''Archaeopteryx'' provides insights into the evolution of pennaceous feathers
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Concavenator corcovatus: (Theropoda, Dinosauria) from Las Hoyas fossil site (Early Cretaceous, Cuenca, Spain): taphonomic, phylogenetic and morphofunctional analyses
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SVP 2015 Day 4
http://theropoddatab[...]
2017-06-23
[20]
웹사이트
Concavenator Part II - Becklespinax comparison, ulnar muscle details and a last lunch
http://theropoddatab[...]
2017-06-23
[21]
웹사이트
Le papille ulnari di Concavenator non sono papille ulnari
http://theropoda.blo[...]
2017-06-23
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The cranial osteology of Concavenator corcovatus (Theropoda; Carcharodontosauria) from the Lower Cretaceous of Spain
2018
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