큰뿔사슴
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1. 개요
큰뿔사슴(Megaloceros giganteus)은 플라이스토세 후기부터 홀로세 초기까지 유라시아 대륙에 서식했던 멸종된 사슴의 일종이다. 수컷은 최대 3.65m에 달하는 거대한 뿔을 가졌으며, 어깨 높이는 약 2.1m, 몸무게는 540~700kg에 달했다. 큰뿔사슴은 다마사슴과 유전적으로 가까운 종으로 추정되며, 뿔의 크기는 성 선택과 몸집의 크기에 따른 진화의 결과로 보인다.
큰뿔사슴은 다양한 "거대 사슴" 속들과 함께 메가케리니족으로 분류되며, 학자들 간의 분류에 이견이 있다. 화석 기록은 초기 플라이스토세부터 발견되며, 잉글랜드, 아일랜드 등에서 후기 플라이스토세 유해가 다수 발견되었다. 이들은 초원이나 숲에서 섞어 먹는 동물이였으며, 짝짓기 철에 수컷 간의 경쟁, 암컷 유인, 과시를 위해 뿔을 사용했다.
큰뿔사슴은 인간과의 관계에서 사냥의 대상이 되었으며, 동굴 벽화에 묘사되기도 했다. 멸종 원인으로는 뿔의 크기로 인한 부적응, 기후 변화, 인간의 사냥 등이 복합적으로 작용한 것으로 추정되며, 약 7,700~7,600년 전에 멸종된 것으로 보인다. 19세기에는 큰뿔사슴의 유해가 수집되어 박물관과 개인 소장품으로 활용되기도 했다.
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| 큰뿔사슴 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Megaloceros giganteus |
| 명명자 | 블루멘바흐, 1799 |
| 이명 | Alce gigantea Blumenbach, 1799 Cervus hibernus Desmarest, 1820 Cervus megaceros Hart, 1825 Megaloceros antiquorum Brookes, 1828 Cervus euryceros (Aldrovandi, 1621), Hibbert, 1830 Cervus megaceros irlandicus Fischer, 1838 Cervus (Megaceros) hibernicus Owen, 1844 Cervus giganteus Reynolds, 1929 Megaceros giganteus latifrons Raven,1935 |
| 멸종 여부 | 멸종 |
| |
| 시대 | 플라이스토세 중기 ~ 홀로세 중기 |
| 보존 상태 | 멸종 |
| 생물학적 분류 | |
| 속 | 메갈로케로스속 |
| 과 | 사슴과 |
| 아과 | 사슴아과 |
| 특징 | |
| 키 | 3.5m |
| 일반 명칭 | |
| 영어 이름 | Irish Elk |
| 일본어 이름 | ギガンテウスオオツノシカ (Giganteusuōtsunoshika) |
| 한국어 이름 | 큰뿔사슴 |
2. 특징
큰뿔사슴은 어깨높이가 약 2m이고,[5] 몸무게는 보통 540kg에서 600kg 사이이며, 큰 것은 700kg에 달했다.[76][77][34][32][33] 수컷은 최대 3.5m에 달하는 거대한 뿔을 가졌으며,[5] 뿔의 무게만 40kg에 달했다.[32] 이는 사슴과 동물 중 가장 큰 뿔이다. 뿔은 매년 떨어지고 다시 자랐으며, 성 선택과 몸집 크기에 영향을 받아 진화한 것으로 보인다.
오늘날 현존하는 사슴 중 큰뿔사슴과 가까운 종은 없으며,[78] 다마사슴과 자매군이라는 연구 결과가 있다.[68][69][70]
구석기 시대 미술의 동굴 벽화를 보면, 큰뿔사슴은 전체적으로 밝은 색을 띠었으며, 등에는 어두운 줄무늬, 어깨에서 엉덩이까지 양쪽에 줄무늬, 목에는 어두운 칼라, 턱끈, 어깨뼈 사이의 육갑에는 어두운 혹이 있는 것으로 보인다.
2. 1. 뿔의 진화
큰뿔사슴의 뿔은 다른 사슴과 마찬가지로 매년 떨어지고 다시 자라는 과정을 거쳤다.[79] 뿔이 커진 진화 요인에 대해, 미국의 고생물학자이자 진화학자인 스티븐 제이 굴드는 몸집이 커지면서 뿔 역시 자연스럽게 커졌다고 주장했다.[79] 성 선택이 뿔의 진화에 큰 영향을 주었을 것이라는 주장도 제기되었다.[79]3. 분류
최초의 과학적 설명은 1695년 아일랜드 의사 토머스 몰리뉴 경에 의해 이루어졌는데, 그는 더다스타운에서 발견된 큰 뿔이 엘크(북미에서는 무스)의 것이라고 보았다.[9] 1799년 요한 프리드리히 블루멘바흐는 ''Alce gigantea''로 명명했는데,[10] ''Alce''는 엘크의 라틴어 이름인 ''Alces''의 변형이다. 블루멘바흐는 큰뿔사슴의 뿔 꼭대기 사이의 거리가 약 4.4m(14피트)에 달할 수 있다고 언급했다.[10]
1827년 조슈아 브룩스는 새로운 속인 ''Megaloceros''(초판에서는 ''Megalocerus''로 표기)를 명명했다.[13][16] 어원은 고대 그리스어: μεγαλος|메갈로스grc "거대한" + κερας|케라스grc "뿔, 뿔"이다.[14] 1844년 리처드 오웬은 ''Megaceros''라는 아속을 사용하여 ''Cervus (Megaceros) hibernicus''로 명명했다.[2] 1945년 조지 게일로드 심슨이 ''Megaloceros'' 이름을 부활시켰고,[16] 1989년 국제 동물 명명 규약(ICZN)의 결정으로 ''Megaloceros''가 올바른 학명으로 확정되었다.[17]
큰뿔사슴(''M. giganteus'')은 ''Megaloceros'' 속에 속하며, 이 속에는 순록 크기의 ''M. savini'', 스페인의 ''M. novocarthaginiensis'', ''M. matritensis'' 등의 종이 포함된다. 이들은 연속적인 시간종으로 제안되기도 한다.[22]
미토콘드리아 DNA 분석 결과, 큰뿔사슴은 다마사슴과 가장 가까운 관계를 가지는 것으로 나타났다. 붉은사슴을 포함하는 분기군 내에 위치한다는 연구 결과도 있었으나,[28] 이는 DNA 오염의 결과로 추정된다.[6][8]
3. 1. 진화
큰뿔사슴은 플라이스토세에 살았던 선조큰뿔사슴(''Megaloceros antecedens'', 또는 ''Megaloceros giganteus antecedens'')에서 진화한 것으로 추정된다.[75][76][77] ''M. giganteus''의 기원은 불분명하며 서유럽 외부에서 기원한 것으로 보인다.[22]
가장 초기의 ''M. giganteus'' 화석 기록은 잉글랜드 호머스필드에서 발견되었으며 약 45만 년 전으로 추정되지만, 연대 측정은 불확실하다.[25] 가장 오래된 확실하게 연대가 측정된 중기 플라이스토세 기록은 잉글랜드 혹스네에서 발견된 것으로, 해양 동위원소 단계 11 (42만 4천 년에서 37만 4천 년 전)으로 연대가 측정되었다.[26][22]
역사적으로 아일랜드 엘크와 다마사슴(''Dama'' spp.)은 모두 손바닥 모양의 뿔을 가지고 있기 때문에 밀접한 관련이 있다고 여겨져 왔다. 2005년, 4개의 뿔과 1개의 뼈에서 추출된 2개의 미토콘드리아 DNA (mtDNA) 단편이 염기서열 분석되었으며, 아일랜드 엘크는 ''Cervus'' 내에 중첩되어 있었고, 살아있는 붉은 사슴 (''Cervus elaphus'')을 포함하는 clade 내에 있었다. 이를 바탕으로 저자는 아일랜드 엘크와 붉은 사슴이 교배했다고 제안했다.[28] 그러나 같은 해에 ''네이처'' 저널에 실린 다른 연구에서는 단편적인 미토콘드리아 DNA와 형태학적 데이터를 사용하여 아일랜드 엘크가 실제로 ''Dama''와 가장 밀접한 관련이 있음을 발견했다.[5] 2006년의 다른 시토크롬 b 연구,[6] 2015년의 전체 미토콘드리아 게놈을 포함하는 연구,[7] 2017년의 뼈 미로의 형태학적 분석에서도 ''Dama''와의 밀접한 관련성을 뒷받침했다.[8] 2006년과 2017년의 연구는 또한 2005년 시토크롬 b 논문의 결과가 DNA 오염의 결과임을 직접적으로 시사한다.[6][8]
미토콘드리아 DNA를 기반으로 한 사슴과의 분류도는 다음과 같다:[29]
4. 생태
큰뿔사슴은 대서양에서 동쪽의 바이칼호에 이르기까지 광범위한 지역에 분포했다. 매머드 대초원까지는 확장되지 않았고, 흩어져 있는 가문비나무와 소나무로 구성된 보레알 스텝-삼림 환경에 서식했으며, 풀, 사초, 마황, 쑥속 및 명아주과 식물 등을 섭취했다.[4] 간빙기 동안에는 유럽의 온대 삼림 환경에도 서식했던 것으로 보아, 환경 적응력이 있었던 것으로 보인다.[11][61] 빙하기 때보다 뿔이 더 좁았던 것은 삼림 환경에서 이동하기 위한 적응으로 추정된다.[11]
4. 1. 생리학
1998년, 캐나다 생물학자 발레리우스 가이스트는 큰뿔사슴이 주행성 동물이었을 것이라고 추정했다. 그는 큰뿔사슴이 신체적으로 순록과 유사하다는 점에 주목했다. 큰뿔사슴은 아닥스, 오릭스, 사이카 영양과 같은 주행성 동물들과 유사하게 비교적 짧은 다리, 긴 앞다리, 튼튼한 원통형 몸통을 가졌다.[42]4. 2. 번식
발리베타크 습지에서 발견된 100마리가 넘는 큰뿔사슴 화석들은 대부분 뿔이 작은 수컷이었는데, 이는 수컷과 암컷이 적어도 겨울과 봄에는 따로 생활했음을 보여준다. 많은 현대 사슴 종들도 이러한 행동을 보이는데, 수컷과 암컷의 영양 요구량이 다르고 섭취해야 하는 식물의 종류도 다르기 때문이다. 또한, 수컷들은 일부다처제 사회를 이루어 발정기에 무리를 차지하기 위해 싸움을 벌였을 것으로 보인다.[40] 발견된 화석 대부분은 어린 개체나 노령 개체였고, 영양실조를 겪었을 가능성이 높아 겨울철에 사망했을 것으로 추정된다. 실제로, 현대 사슴 종에서도 겨울철 사망률이 가장 높으며, 특히 수컷은 가을 발정기 동안 거의 먹지 않아 사망률이 더 높다.[40] 발정기에 들어선 마른 체형의 수컷은 보통 575kg 정도였지만, 690kg까지 체중이 늘어나고 다음 한 달 동안 이 추가된 지방을 소모했을 것이다.[42]붉은사슴과 유사하게 굶주림에 반응한다고 가정하면, 40kg 뿔을 가진 건강한 큰뿔사슴 수컷은 환경이 나쁠 경우 20kg 에서 28kg 뿔을 가졌을 것이고,[39][32] 평균 크기인 35kg 뿔을 가진 큰뿔사슴 수컷은 더 나쁜 환경에서는 18kg 에서 25kg 뿔을 가졌을 것인데,[37] 이는 무스와 비슷한 크기이다. 만약 전형적인 큰뿔사슴 개체군에 35kg 뿔을 가진 우수한 수컷들이 있었다면, 기후 조건이 악화될 경우 뿔 무게는 13kg 이하가 되었을 것이며, 이는 오늘날의 와피티/붉은사슴(''Cervus'' spp.) 뿔 무게 범위 안에 들어간다.[42] 큰뿔사슴의 뿔은 서식지에 따라 형태가 매우 다양했는데, 폐쇄된 숲 환경에서는 콤팩트하고 곧은 모양을 보였다.[37] 큰뿔사슴은 짝짓기 철에 뿔을 떨어뜨리고 새로운 뿔을 다시 자라게 했을 것으로 보인다. 뿔은 많은 양의 칼슘과 인산염을 필요로 하는데, 특히 큰 뿔을 가진 수컷은 훨씬 더 많은 양을 필요로 했다. 수컷은 뿔이 자라는 동안 골다공증과 비슷한 상태를 겪으며 뼈에서 이 영양분을 충당하고, 뿔이 완전히 자란 후에는 식물에서 얻거나 떨어진 뿔에서 영양분을 회수했을 것이다.[32]
큰 뿔은 짝짓기 철에 수컷 간의 싸움에 사용되었을 것으로 일반적으로 설명된다.[38] 또한, 암컷을 유인하고 경쟁 수컷에게 자신의 우위를 과시하기 위한 용도로도 사용되었을 수 있다.[39][40] 뿔에 대한 유한 요소 해석 결과에 따르면, 싸움 중에 뿔은 중간 갈래에서 얽힐 가능성이 높았고, 원위 갈래에서 얽힐 때 높은 응력이 가해지는 것으로 나타났다. 이는 싸움이 현존하는 사슴보다 더 제한적이고 예측 가능했을 가능성이 높으며, 현존하는 팜형 뿔을 가진 사슴에서 알려진 것처럼 꼬는 동작은 포함되지 않았을 것으로 보인다.[41]
사슴의 경우, 임신 기간은 일반적으로 몸집이 커질수록 길어진다. 460kg의 암컷 큰뿔사슴은 약 274일의 임신 기간을 가졌을 것으로 추정된다. 이를 바탕으로 현대 사슴에서 보이는 패턴을 고려하면, 큰뿔사슴 수컷은 전년도 뿔을 3월 초에 떨어뜨리고, 6월 초에 뿔 성장이 최고조에 달하며, 7월 중순에 뿔이 완성되고, 녹용(뿔이 자라는 동안 사용되는 혈관층)은 7월 말에 떨어지며, 발정기는 8월 둘째 주에 절정에 달했을 것으로 보인다. 큰뿔사슴이 달리는 동물이었다고 믿는 가이스트는 암컷이 새끼가 무리를 따라갈 수 있도록 충분한 에너지와 지구력을 갖도록 영양가 높은 젖을 생산해야 했을 것이라고 결론지었다.[42]
4. 3. 식성
큰뿔사슴은 섞어 먹는 동물로, 나뭇잎과 풀을 모두 섭취했다. 꽃가루 잔해 분석 결과, 쑥, 국화과, 질경이, Helianthemum, 납매과, 버드나무 등을 섭취한 것으로 나타났다.[43] 네덜란드에서 발견된 초기 표본에서는 미나리과, 소산딸기(Anthriscus sylvestris), 소 파슬리/돼지풀(Heracleum), 물 동전풀(Hydrocotyle), 국화과, Filipendula, Symphytum 및 풀의 꽃가루가 이빨에 박혀 있었다.[44] 안정 동위원소 분석 결과, 풀과 사료를 기반으로 한 식단에 스트레스를 받는 기간 동안 잎을 먹는 것으로 보충했다.[45] 독일 쇠닝겐의 중세 플라이스토세 유적지에서 아일랜드 사슴과 붉은사슴 사이의 ''δ''15N 비교 결과, 전자의 식단에서 풀이 후자보다 더 중요한 구성 요소였음을 시사한다.[47]675kg 마른 아일랜드 사슴 수컷은 매일 39.7kg의 신선한 사료를 섭취해야 했을 것이다. 뿔 성장이 120일 동안 발생한다고 가정하면, 수컷은 매일 1,372g(3lb)의 단백질을 필요로 했으며, 뿔이 자라기 시작하기 약 한 달 전부터 뿔이 완전히 자랄 때까지 영양분과 미네랄이 풍부한 사료를 섭취할 수 있어야 했다. 이러한 사료는 흔하지 않으며, 수컷은 아마도 호수의 수생 식물을 찾았을 것이다. 뿔이 자란 후, 수컷은 버드나무와 자작나무 숲으로 둘러싸인 생산적인 사초지에서 영양 요구 사항을 충족할 수 있었을 것이다.[42]
5. 인간과의 관계
여러 중기 구석기 시대 유적지에서 네안데르탈인에 의한 도살 흔적이 있는 ''M. giganteus''의 유해가 발견되었다.[49][50][51][52][53]
유럽의 상 구석기 시대 예술에서는 붉은사슴이나 순록 묘사보다 적은 수의 큰뿔사슴 묘사가 알려져 있다. 현생 인류와의 상호 작용 증거는 극소수만 알려져 있다.[4] 스페인의 라베코 코바 유적의 샤텔페론 문화 층에서 발견된 여러 ''M. giganteus'' 뼈는 인위적인 구멍 자국이 있는 것으로 해석된다.[54] 독일 뤼데르스도르프에서 발견된 말기 플라이스토세 (13,710-13,215 cal BP) 두개골은 뿔과 얼굴 부분이 의도적으로 제거된 것으로 알려져 있다.[55] 시베리아의 초기 홀로세 유적인 소스노비 투샴스키에서 발견된 연관된 뒷다리 아래쪽 다리의 발꿈치뼈에는 "두 개의 짧고 깊은 절단 흔적"이 있어 "도살의 명백한 증거"로 해석된다.[56][4] 독일의 말기 플라이스토세 (알레뢰드 시기) 엔딩겐 VI 유적에서 떨어진 뿔 밑둥은 석핵과 유사한 방식으로 사용하여 작살촉을 제작하기 위한 "블랭크"를 생산한 것으로 보인다.[57][4] 독일 파더보른 유적에서 발견된, 이와 유사한 시기의 떨어진 뿔에서 발견된 고리 모양의 흔적은 인위적인 것으로 추정된다.[58]
6. 멸종
역사적으로 큰뿔사슴의 멸종은 거대한 뿔 크기로 인한 "부적응" 때문으로 여겨졌다. 인간 사냥꾼에게 쫓길 때 수컷이 숲을 통과하기 어렵게 만들었고, 식생 변화로 영양학적 부담을 주었다는 것이다.[39][32] 그러나 뿔 크기는 후기 플라이스토세와 홀로세에 걸쳐 감소했으므로, 멸종의 주된 원인은 아닐 수 있다.[37] 후기 플라이스토세의 숲 밀도 감소와 양질의 사료 부족은 신체 및 뿔 크기 감소와 관련이 있으며, 암컷의 출산율을 절반으로 줄였을 수 있다.[60][37] 인간의 사냥은 큰뿔사슴을 최적의 먹이 섭취 장소에서 벗어나게 했을 가능성이 있다.[3]
큰뿔사슴의 분포는 최후 빙하기 (LGM) 동안 붕괴된 것으로 보이며, 27,500년 전에서 14,600년 전 사이에는 유해가 거의 발견되지 않았고, 23,300년 전에서 17,500년 전 사이에는 전혀 발견되지 않았다. 알려진 유해는 최후 플라이스토세 볼링-알레뢰드 간빙기 동안 증가하여 북유럽에 재정착한 것으로 보이지만, 뒤이은 영거 드라이아스 동안 다시 분포가 축소되어 북유럽에서 사라졌다.[4] 2021년 연구에 따르면 큰뿔사슴은 약 50,000년 전부터 미토콘드리아 게놈 다양성이 점진적으로 감소했으며, LGM 동안 가속화되었다.[61]
초기 홀로세까지 이 종의 분포는 극적으로 감소했으며, 유럽 러시아와 서시베리아에서 가장 늦게까지 생존했다. 멸종은 선호하는 개방 서식지를 밀집된 숲으로 변화시키는 기후 변화에 기인한 것으로 여겨진다.[4] 최종 멸망은 기후 변화와 사냥을 포함한 여러 요인에 의해 발생했을 수 있다.[60][62] 가장 젊은 시기의 화석은 서시베리아의 카미실로프와 유럽 러시아의 말로아르한겔스크, 오룔주에서 발견되었으며, 약 7,700-7,600년 전에 멸종되었을 것으로 보인다.[4] 2004년, 시베리아 지층에서 발굴된 화석은 약 7,700년 전의 홀로세의 것으로 특정되어 멸종 시기가 갱신되었다.[66]
7. 현대적 의의
아일랜드에서 거대한 사슴 유해가 많이 발견되면서, 19세기에는 박물관과 수집가들을 위한 뼈 거래가 활발하게 이루어졌다.[63] 뼈대와 뿔이 달린 두개골은 귀족들의 저택에서 귀중한 장식품으로 여겨졌다.[63] 1865년에는 완전한 골격이 30파운드에, 뿔이 달린 훌륭한 머리는 15파운드에 팔렸는데,[63] 이는 기술이 부족한 노동자 30주 이상의 임금에 해당했다.[63] 리즈 철학 및 문학 협회는 1847년 더블린의 글레논에서 완전한 골격을 38GBP에 구입했다.[64] 리머릭 인근 러프 거에서 발견된 이 표본은 현재 리즈 시립 박물관에 전시되어 있다.[65]
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