탄룡
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1. 개요
탄룡류는 석탄기 및 페름기에 번성했던 다양한 정의를 가진 파충류형 양서류 그룹이다. 1934년 구스타프 세베-쇠데르베리가 처음 정의한 이후, 알프레드 셔우드 로머, 자크 고티에, 미셸 로린 등 여러 학자에 의해 재정의되었으며, 분지학의 발전에 따라 그 분류와 범위에 대한 논쟁이 지속되고 있다. 탄룡류는 두개골, 이빨, 척추, 몸통, 사지 등 다양한 특징을 가지며, 엠볼로메리목, 게피로스테기다 아목, 닉테롤레테르 아목, 크로니오수쿠스 아목 등으로 분류된다. 이들은 초기 사지동물에서 양막류로 이어지는 진화 과정에서 중요한 위치를 차지하며, 양막류와의 계통적 관계는 여전히 연구가 진행 중이다.
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| 탄룡 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Anthracosauria |
| 명명자 | 군나르 세베-쇠데르베리, 1934 |
| 화석 범위 | 미시시피기 ~ 후기 트라이아스기 (3억 3천만년 전 ~ 2억 3천만년 전) |
| 하위 그룹 | "Eoherpeton" 추정 "Embolomeri" 추정 "Silvanerpeton" 추정 "Eldeceeon" 추정 "Chroniosuchia" 추정 "Gephyrostegidae" 추정 "Seymouriamorpha" 추정 "Solenodonsaurus" 추정 "Diadectomorpha" 추정 "Casineria" 추정 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 강 | 양서강 (광의) |
| 아강 | 미치아강 |
| 상목 | 파형류 |
| 목 | 탄룡목 |
| 추가 정보 | |
| 라틴어 명칭 | Anthracosauria |
| 기타 | |
| 위키데이터 ID | Q133335 |
2. 정의의 변천
구스타프 세베-쇠데르베리에 의해 처음(1934년) 정의된 탄룡류는 석탄기 및 하부 페름기의 일반적으로 크고 수생인 양서류 그룹이다. 하지만 알프레드 셔우드 로머는 탄룡류를 모든 비-양막류 "미로이빨류" 파충류형 양서류를 포함하도록 재정의하였고, 세베-쇠데르베리의 정의는 로머의 하목 분절척추류와 더 유사하게 되었다. 이 정의는 에드윈 H. 콜버트와 로버트 L. 캐롤의 척추 고생물학 교과서(Colbert 1969, Carroll 1988)에서도 사용되었으나, A. L. 팬첸 박사는 1970년 그의 저서 ''Handbuch der Paläoherpetologie''에서 세베-쇠데르베리의 원래 탄룡류 정의를 선호했다.
분지학이 등장하면서 상황이 다시 변했다. 자크 고티에, 아놀드 클루게 및 로우 (1988)는 탄룡류를 "양막류보다 양서류와 더 밀접한 관련이 있는 모든 다른 사지동물"을 포함하는 분지군으로 정의했다(양서류는 이들 저자에 의해 매끄러운 양서류와 양막류보다 매끄러운 양서류와 더 밀접한 관련이 있는 사지동물을 포함하는 분지군으로 정의되었다). 마찬가지로, 미셸 로린 (1996)은 분지학적 의미에서 이 용어를 가장 진보된 파충류형 양서류만을 지칭하는 데 사용했다. 따라서 그의 정의는 디아데크토모르파, 솔레노돈사우루스과 및 양막류를 포함한다. 루타, 코츠, 퀵(2003)이 지적했듯이, 이 정의는 문제가 있는데, 사지동물 내에서 매끄러운 양서류의 정확한 계통 발생적 위치에 따라, 이를 사용하면 심지어 ''탄룡'' 속 자체를 포함하여 전통적으로 탄룡류로 분류된 일부 분류군이 탄룡류에 속하지 않는 상황이 발생할 수 있다. 로린 (2001)은 탄룡류에 대한 다른 계통 발생적 정의를 만들었으며, 이를 "''탄룡 러셀리''를 포함하지만 ''아스카푸스 투루아이''는 포함하지 않는 가장 큰 분지군"으로 정의했다. 그러나 마이클 벤튼 (2000, 2004)은 탄룡류를 파충류상강의 분류군 내에서 병계통군으로 만들었으며, 세이모리아모르파 및 디아데크토모르파를 포함하여 탄룡류를 "하위" 파충류형 양서류로 만들었다. 그의 정의에서, 이 그룹은 분절척추류, 크로니오수키아 및 아마도 게피로스테기다에 과를 포함한다.
이후 많은 연구에서 탄룡류 또는 분절척추류가 양막류에 더 가까운 파충류상강일 가능성이 높다고 제안했지만, 일부 최근 연구에서는 이를 양서류로 유지하거나, 관계가 여전히 모호하며 줄기-사지동물일 가능성이 더 높다고 주장한다.[1][2][3]
2. 1. 세베-쇠데르베리 (1934)
구스타프 세베-쇠데르베리가 1934년에 처음 정의한 탄룡류는 석탄기 및 하부 페름기의 일반적으로 크고 수생인 양서류 그룹이다.[1][2][3] 하지만 알프레드 셔우드 로머는 탄룡류를 모든 비-양막류 "미로이빨류" 파충류형 양서류를 포함하도록 재정의하였고, 세베-쇠데르베리의 정의는 로머의 하목 분절척추류와 더 유사하게 되었다. 이 정의는 에드윈 H. 콜버트와 로버트 L. 캐롤의 척추 고생물학 교과서(Colbert 1969, Carroll 1988)에서도 사용되었으나, A. L. 팬첸 박사는 1970년 그의 저서 ''Handbuch der Paläoherpetologie''에서 세베-쇠데르베리의 원래 탄룡류 정의를 선호했다.분지학의 발전에 따라, 자크 고티에, 아놀드 클루게 및 로우 (1988)는 탄룡류를 "양막류보다 양서류와 더 밀접한 관련이 있는 모든 다른 사지동물"을 포함하는 분지군으로 정의했다. 미셸 로린 (1996)은 분지학적 의미에서 이 용어를 가장 진보된 파충류형 양서류만을 지칭하는 데 사용했다. 마이클 벤튼 (2000, 2004)은 탄룡류를 파충류상강의 분류군 내에서 병계통군으로 만들었으며, 세이모리아모르파 및 디아데크토모르파를 포함하여 탄룡류를 "하위" 파충류형 양서류로 정의하였다.
2. 2. 알프레드 셔우드 로머
알프레드 셔우드 로머는 탄룡류의 정의를 모든 비-양막류 "미로이빨류" 파충류형 양서류를 포함하도록 확장하였다.[1][2][3] 구스타프 세베-쇠데르베르의 정의는 로머의 하목인 분절척추류와 더 유사하다.[1][2][3] 에드윈 H. 콜버트와 로버트 L. 캐롤의 척추 고생물학 교과서(Colbert 1969, Carroll 1988)에서도 이 정의가 사용되었다.[1][2][3]하지만 A. L. 팬첸 박사는 1970년 그의 저서 ''Handbuch der Paläoherpetologie''에서 세베-쇠데르베르의 원래 탄룡류 정의를 선호했다.[1][2][3]
위키종에서는 로머의 정의를 채용하고 있다.
2. 3. 콜버트 & 캐롤
알프레드 셔우드 로머가 정의한 탄룡류는 모든 비-양막류 "미로이빨류" 파충류형 양서류를 포함하며, 구스타프 세베-쇠데르베르의 정의는 로머의 하목 분절척추류와 더 유사하다. 이 정의는 에드윈 H. 콜버트와 로버트 L. 캐롤의 척추 고생물학 교과서(Colbert 1969, Carroll 1988)에서도 사용되었다.위키종에서는 로머의 정의를 채용하고 있다.
2. 4. A. L. 팬첸
구스타프 세베-쇠데르베리가 1934년에 처음 정의한 탄룡류는 석탄기 및 하부 페름기의 일반적으로 크고 수생인 양서류 그룹이다.[1][2][3] 하지만 알프레드 셔우드 로머는 모든 비-양막류 "미로이빨류" 파충류형 양서류를 포함하도록 탄룡류를 재정의했고, 세베-쇠데르베리의 정의는 로머의 하목 분절척추류와 더 유사하게 되었다.[1][2][3] 에드윈 H. 콜버트와 로버트 L. 캐롤의 척추 고생물학 교과서에서도 이 정의가 사용되었으나,[1][2][3] A. L. 팬첸은 1970년 그의 저서 ''Handbuch der Paläoherpetologie''에서 세베-쇠데르베리의 원래 탄룡류 정의를 선호했다.[1][2][3]2. 5. 자크 고티에, 아놀드 클루게, 티모시 로우 (1988)
자크 고티에, 아놀드 클루게 및 티모시 로우 (1988)는 탄룡류를 "양막류보다 양서류와 더 밀접한 관련이 있는 모든 다른 사지동물"을 포함하는 분지군으로 정의했다. (양서류는 이들 저자에 의해 매끄러운 양서류와 양막류보다 매끄러운 양서류와 더 밀접한 관련이 있는 사지동물을 포함하는 분지군으로 정의되었다).2. 6. 미셸 로린 (1996)
미셸 로린(1996)은 탄룡류를 가장 진보된 파충류형 양서류만을 지칭하는 데 사용하였다.[1][2][3] 그의 정의에 따르면 탄룡류는 디아데크토모르파, 솔레노돈사우루스과 및 양막류를 포함한다. 루타, 코츠, 퀵(2003)은 이러한 정의가 문제가 있다고 지적했는데, 사지동물 내에서 매끄러운 양서류의 정확한 계통 발생적 위치에 따라, ''탄룡'' 속 자체를 포함하여 전통적으로 탄룡류로 분류된 일부 분류군이 탄룡류에 속하지 않는 상황이 발생할 수 있기 때문이다.2. 7. 마이클 벤튼
마이클 벤튼은 탄룡류를 파충류상강 내에서 병계통군으로 만들었으며, 세이모리아모르파 및 디아데크토모르파를 포함하여 "하위" 파충류형 양서류로 정의하였다.[1][2][3] 그의 정의에 따르면, 이 그룹은 분절척추류, 크로니오수키아 및 아마도 게피로스테기다에 과를 포함한다. 벤튼은 파형상목에서 디아데크테스형목과 시무리아형목을 제외한 측계통군으로 하였다.2. 8. 최근 연구
최근 연구에 따르면 탄룡류 또는 분절척추류가 양막류에 더 가까운 파충류상강일 가능성이 높다는 제안이 있지만,[1][2][3] 일부 연구에서는 양서류로 보거나, 줄기-사지동물일 가능성이 더 높다고 주장하여 이들의 계통 발생적 위치는 아직 논쟁 중이다.[1][2][3]분지학의 등장과 함께, 자크 고티에, 아놀드 클루게 및 로우 (1988)는 탄룡류를 "양막류보다 양서류와 더 밀접한 관련이 있는 모든 다른 사지동물"을 포함하는 분지군으로 정의했다. 미셸 로린 (1996)은 분지학적 의미에서 이 용어를 가장 진보된 파충류형 양서류만을 지칭하는 데 사용했다. 그러나 루타, 코츠, 퀵(2003)은 사지동물 내에서 매끄러운 양서류의 정확한 계통 발생적 위치에 따라, 이 정의를 사용하면 ''탄룡'' 속 자체를 포함하여 전통적으로 탄룡류로 분류된 일부 분류군이 탄룡류에 속하지 않는 상황이 발생할 수 있다고 지적했다. 마이클 벤튼 (2000, 2004)은 탄룡류를 파충류상강의 분류군 내에서 병계통군으로 만들었으며, 세이모리아모르파 및 디아데크토모르파를 포함하여 탄룡류를 "하위" 파충류형 양서류로 정의했다.
3. 특징
탄룡류는 다음과 같은 특징을 가진다.
두개골은 편평해지는 경향이 있던 분추목 계통과는 대조적으로, 높이가 있고 폭이 좁은 구조를 가진다. 구개부에는 분추목에 있는 것과 같은 공극은 없고, 대신 육기류로부터 계승한 두개골의 가동 관절에 의해 어느 정도의 유연성을 유지하고 있었다. 이빨은 원추형의 미로치이다.
이빨은 원추형의 미로치이다.
척추는 간추심이 퇴행하고 측심추가 커졌다. 이것은 유양막류와 공통되는 특징이다.
몸통은 폭이 좁고, 꼬리와 함께 길어지는 경향이 있었다.
사지는 종에 따라 다양하며, 육생종은 짧지만 강력하고, 수생종에서는 작아진다. 손가락은 전후지 모두 5개이다.
3. 1. 두개골
탄룡의 두개골은 편평해지는 경향이 있던 분추목 계통과는 대조적으로, 높이가 있고 폭이 좁은 구조를 가진다. 구개부에는 분추목에 있는 것과 같은 공극은 없고, 대신 육기류로부터 계승한 두개골의 가동 관절에 의해 어느 정도의 유연성을 유지하고 있었다. 이빨은 원추형의 미로치이다.3. 2. 이빨
탄룡의 이빨은 원추형의 미로치(labyrinthodont teeth)이다.3. 3. 척추
척추는 간추심(intercentrum)이 퇴행하고 측심추(pleurocentrum)가 커졌다. 이것은 유양막류(Amniote)와 공통되는 특징이다.3. 4. 몸통
탄룡의 몸통은 폭이 좁고, 꼬리와 함께 길어지는 경향이 있었다. 척추는 간추심이 퇴행하고 측심추가 커지는 유양막류와 공통된 특징을 보인다. 두개골은 분추목 계통과 달리 높이가 있는 폭이 좁은 구조를 가지며, 구개부에는 분추목과 같은 공극이 없고, 대신 육기류로부터 계승한 두개골의 가동 관절에 의해 어느 정도의 유연성을 유지하고 있었다. 이빨은 원추형의 미로치이다. 사지는 종에 따라 다양하며, 육생종은 짧지만 강력하고, 수생종에서는 작아진다. 손가락은 전후지 모두 5개이다.3. 5. 사지
사지는 종에 따라 다양하며, 육생종은 짧지만 강력하고, 수생종에서는 작아진다. 손가락은 전후지 모두 5개이다.4. 하위 분류
본 아목의 최대 종. 전체 길이 2.5m]]
4. 1. 엠볼로메리목 (Embolomeri)
엠볼로메리목(Embolomeri)은 석탄기부터 페름기 전기까지 생존했던 분추류의 한 목이다. 이 목에서 가장 번성한 그룹이다.- 프로테로기리누스과(Proterogyrinidae): 석탄기 전기의 북미와 유럽에 서식했던 반수생 종이다. 데본기의 원시적인 사지동물인 튜렐페톤과의 유사성을 가진다.
- 에오헤르페톤과(Eoherpetontidae): 석탄기 전기의 스코틀랜드에 서식했던 육생종이다.
- 안트라코사우루스과(Anthracosauridae): 석탄기 중기의 영국에 서식했던 육생종으로, 머리 길이만 40cm, 추정 전체 길이는 2m에 달하는 강력한 포식자였던 것으로 생각된다.
- 에오기리누스과(Eogyrinidae): 석탄기 후기부터 페름기 전기의 유럽과 북미에 서식했으며, 이차적으로 수생으로 되돌아갔다. 원통형의 가늘고 긴 몸체를 가졌으며, 최대 종은 4m가 넘는다.
- 아르케리아(Archeriidae): 페름기 초기의 북미에 서식했던 수생 종이다.
4. 2. 시조메리 아목 (Schizomeri)
시조메리 아목(Schizomeri)은 석탄기 전기에 살았던 수생 종이다. 엠볼로메리아목에 포함되기도 한다.- 폴리도가스터과 (Pholidogasteridae)
4. 3. 디플로메리 아목 (Diplomeri)
디플로메리 아목(Diplomeri)은 석탄기 후기의 수생 종으로, 디플로베르테브론이 속한다. 엠볼로메리아목에 포함되기도 한다.- 디플로베르테브론과 Diplovertebrontidae
4. 4. 게피로스테기다 아목 (Gephyrostegida)
게피로스테기다 아목(Gephyrostegida)은 석탄기 후기의 소형 육생 종의 그룹이다. 한때는 유양막류의 조상의 유력한 후보로 여겨졌지만, 그다지 가까운 유연 관계는 아닌 듯하다.
4. 5. 닉테롤레테르 아목 (Nycteroletorida)
닉테롤레테르 아목(Nycteroletorida)은 페름기에 서식했으며, 극히 파충류에 가까운 형질을 지녔다. 야행성이었던 것으로 보이며 큰 안와를 가지고 있었다.4. 6. 크로니오수쿠스 아목 (Chroniosuchida)
크로니오수쿠스 아목(크로니오수키다, Chroniosuchida)은 페름기 말기부터 트라이아스기 초기의 동유럽에 서식하였다. 외관은 악어를 매우 닮았다. 심리아형류(Seymouriamorpha)로 여겨지기도 한다.4. 7. 디아데크테스형목 (Diadectomorpha)
디아데크테스형목(Diadectomorpha)은 파충류에 매우 가까운 그룹으로, 가장 초기의 초식성 육상 사지동물인 디아데크테스를 포함한다. 석탄기부터 페름기 초기까지 유라메리카 대륙에 서식했다.디아데크테스형목에는 디아데크테스과(Diadectidae), 림노스켈리스과(Limnoscelidae), 체아자이아과(Tseajaiidae)가 있다.
4. 8. 시모리아형목 (Seymouriamorpha)
'''시모리아형목(Seymouriamorpha)'''은 초기 파충류와 매우 유사한 그룹으로, 페름기 동안 생존했다. 완전 육상종인 시모리아부터 수생으로 돌아간 디스코사우리스크(Discosauriscus)와 코트라시아(Kotlassia)까지 다양한 종류가 있다.5. 계통 및 진화
탄룡류는 초기 사지동물에서 양막류로 이어지는 진화 과정에서 중요한 위치를 차지한다. 일부 학자들은 탄룡류를 양막류의 자매군으로 간주하며, 다른 학자들은 탄룡류가 양막류를 포함하는 더 큰 분지군의 일부라고 주장한다. 탄룡류 내에서도 다양한 진화적 경향이 나타나는데, 일부는 수생 생활에 적응하고 다른 일부는 육상 생활에 적응하는 등 다양한 생태적 지위를 차지했다.
탄룡류의 계통 발생적 위치와 양막류와의 관계는 여전히 논쟁의 여지가 있으며, 추가적인 연구가 필요하다.
6. 한국과의 관련성
참조
[1]
논문
A nonmarine Late Pennsylvanian vertebrate assemblage in a marine bromalite from the Manzanita Mountains, Bernalillo County, New Mexico
[2]
학위논문
Description of Calligenethlon watsoni based on computed tomography and resulting implications for the phylogenetic placement of embolomeres
Carleton University
[3]
논문
New information on the neurocranium of ''Archeria crassidisca'' and the relationships of the Embolomeri
https://academic.oup[...]
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