털곰팡이아문
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1. 개요
털곰팡이아문은 과거 접합균문에 속했으나 유전체 연구를 통해 여러 그룹으로 재분류되었으며, 현재 위치가 불확정적인 아문으로 분류된다. 균사체를 형성하며, 무성생식과 유성생식을 통해 번식한다. 내생균목, 털곰팡이목, 모르티에렐라목으로 나뉘며, 부생, 균근, 기생 생활 방식을 보인다. 일부 종은 식물 뿌리썩음병을 일으키거나 면역 저하된 동물에게 접합균증을 유발하기도 한다. 최근 연구에서는 살충 특성이 발견되기도 하며, 계통 발생 연구와 표본 배양의 어려움으로 인해 연구에 어려움이 있다.
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| 털곰팡이아문 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 계 | 균계 |
| 아계 | incertae sedis (소속 불명) |
| 문 | 털곰팡이문(Mucoromycota) |
| 아문 | 케카비아문(Mucoromycotina) |
| 명명자 | Benny |
| 하위 분류 | |
| 강 | 털곰팡이강 (Mucoromycetes) |
| 목 | 엔도고네목(Endogonales) 털곰팡이목(Mucorales) 쿠사레케카비목(Mortierellales) |
| 이미지 | |
 | |
| 참고 문헌 | |
| 참고 서적 | Dictionary of the Fungi. |
2. 역사
과거 털곰팡이아문은 생리적 특징, 특히 배우자낭 접합을 통해 접합포자를 형성하는 유성 생식 방식을 공유한다는 점 때문에 접합균문(Zygomycota)에 속하는 것으로 여겨졌다.[1][2][3] 그러나 이러한 분류는 유전적 근거가 부족하다는 지적이 있었고, 분자 계통 발생 연구 결과 단계통성이 인정되지 않아 접합균문과 접합균강은 해체되었다.
털곰팡이아문에 속하는 곰팡이들은 공통적으로 균사체를 형성하는 특징이 있다. 어린 균사체는 격벽이 없이 여러 개의 핵을 가진 다핵체 상태이지만, 성숙하면서 작은 구멍이 있는 격벽을 만들기도 한다.
접합균류는 과거 균류의 한 문으로 분류되었으나, 이는 주로 배우자낭 접합을 통해 접합포자를 형성하는 생리적 특징에 기반한 것으로 유전적 근거는 부족했다. 2016년 유전체 연구 등 분자 계통 분석 결과, 기존의 접합균류는 단계통성이 부정되어 해체되었고 여러 분류군으로 재편성되었다.[1][2][3] 털곰팡이아문은 이 과정에서 새롭게 정의된 분류군 중 하나이다.
2016년 유전체 연구를 통해 기존의 접합균류는 여러 그룹으로 나뉘게 되었다. 이 연구 결과에 따라 털곰팡이아문은 동물포자균아문(Zoopagomycotina), 곤충병원균아문(Entomophthoromycota), 킥셀라균아문(Kickxellomycotina) 등과 함께 새로운 분류군으로 자리 잡게 되었다.[1][2][3] 하지만 이들 그룹의 정확한 분류학적 위치는 아직 명확히 밝혀지지 않아, 현재로서는 위치가 불확정(incertae sedisla)인 상태이다. 이들은 자낭균류(Ascomycota)와 담자균류(Basidiomycota)를 포함하는 이중핵균류(Dikarya)의 자매군으로 추정된다.[1][2][3]
털곰팡이아문에 속하는 균류의 상당수는 배양 및 수집이 어려워 연구에 한계가 있다. 이 때문에 현재의 분류는 제한된 수의 종에 대한 유전체 분석 결과를 바탕으로 이루어졌다.[1][2][3] 현재 연구에 따르면 털곰팡이아문은 내생균목(Endognales), 털곰팡이목(Mucorales), 모르티에렐라목(Mortierellales)의 세 목으로 나뉜다. 이들 목에 속하는 종들은 부생생활을 하거나 다른 생물과 공생 관계를 맺기도 한다.
계통 발생 연구를 통해 털곰팡이아문의 기원을 추적하려는 시도가 계속되고 있다. 일부 연구에서는 이 계통이 매우 오래되었을 가능성을 제시한다. 특히 2015년 발표된 연구는 고생대에 우산이끼류와 공생 관계를 맺었던 털곰팡이아문 종이 있었을 가능성을 제기하며, 이것이 최초의 식물-균류 공생 관계였을 수도 있다고 본다.[7] 최근 계통 발생 연구 기법의 발전으로, 과거 다른 그룹에 속했던 종들이 털곰팡이아문으로 재분류되기도 하는데, 예를 들어 *Rhizophagus irregularis*는 원래 글로메로균문(Glomeromycota)으로 분류되었으나[6], 현재는 털곰팡이아문에 더 가깝다는 연구 결과도 있다.
한편, 털곰팡이아문 내에서도 분류 체계는 계속 논의 중이며, 예를 들어 잿빛곰팡이목을 독립적인 아문으로 분리하자는 제안도 있다.
3. 특징
무성생식은 주로 포자낭이나 소포자낭 안에 포자를 만들어 번식하는 방식으로 이루어진다. 일부 종은 균사가 조각나서 형성되는 분절포자나 세포 일부가 싹처럼 돋아나 분리되는 출아포자, 또는 환경 조건이 나쁠 때 형성되는 두꺼운 세포벽의 후막포자를 만들기도 한다. 유성생식은 두 개의 생식 세포가 합쳐져 접합포자를 형성하는 방식으로 이루어진다. 이때 접합포자를 감싸는 접합포자낭은 대부분 구형에 가까운 모양을 가진다.
생활 방식은 다양하다. 대부분은 죽은 동식물이나 유기물을 분해하며 살아가는 부생균이다. 하지만 살아있는 다른 생물에 붙어 영양분을 얻는 기생균도 존재한다. 기생하는 종들은 숙주 세포 안으로 흡기(haustorium)라는 특수한 구조를 만들어 영양분을 흡수하지는 않고, 대신 숙주와의 접촉 부위에 혹과 같은 구조를 형성하기도 한다. 이러한 기생균들은 실험실 환경에서 순수 배양이 가능한 조건적 기생균에 해당한다. 또한, 일부 털곰팡이아문 곰팡이는 육상 식물의 뿌리와 공생 관계를 맺어 서로 도움을 주고받는 균근을 형성하기도 한다.
4. 분류
현재 연구에 따르면 털곰팡이아문은 내생균목, 털곰팡이목, 모르티에렐라목의 세 목으로 나뉜다.[18] 이 목들에 속하는 종들은 부생 생활을 하거나 다른 생물과 공생 관계를 형성하는 등 다양한 생활 방식을 보인다.
털곰팡이아문의 정확한 분류학적 위치는 아직 명확히 밝혀지지 않아 위치 불확정(incertae sedis) 상태이다. 현재는 마찬가지로 위치가 불확정인 동물포자균아문, 곤충병원균아문, 킥셀라균아문 등과 함께 분류된다. 이 그룹들은 자낭균류와 담자균류를 포함하는 이중핵균류(Dikarya)의 자매군으로 여겨진다.
털곰팡이아문에 속하는 생물들은 배양 및 수집의 어려움 때문에 아직 연구가 부족하며, 현재의 분류 체계는 제한된 수의 표본에 대한 유전체 분석 결과를 바탕으로 하고 있다.[1][2][3] 일부에서는 모르티에렐라목을 독립된 아문으로 분류하자는 제안도 있다.
4. 1. 내생균목 (Endogonales)
이 목에는 현재 2개 과(''Endogonaceae''와 ''Densosporaceae'')와 7개 속, 약 40종이 포함된다. 내생균목에 대해서는 눈에 띄는 특징 외에는 아직 많이 알려지지 않았다.
이들은 땅속에 자실체를 형성하며, 이 자실체는 특유의 악취를 풍겨 작은 포유류를 유인한다. 포유류가 자실체를 먹음으로써 포자가 퍼지게 된다. 배양된 표본 연구를 통해, 이들이 여러 개의 핵을 가진 균사체(다핵균사체)를 형성하며, 죽은 유기물을 분해하며 살아가는 부생 생활을 하거나 식물과 공생하는 균근성 생활을 할 수 있다는 것이 밝혀졌다.
이 목은 1922년 Thaxter가 단일 종으로 분류한 것을 바탕으로, 1931년 Jacz. & P.A.Jacz.에 의해 처음으로 공식 기술되었다.[4] [5]
4. 2. 털곰팡이목 (Mucorales)
흔히 핀곰팡이(pin moldseng)라고 불리며, 균사의 일종인 포자낭병 위에 포자낭을 형성한다. 현재 13과, 56속, 약 300종으로 분류된다.
균사체를 형성하는 곰팡이로, 어릴 때는 격벽이 없는 다핵 상태이다가 성숙하면서 작은 구멍이 있는 격벽을 만들기도 한다. 무성생식은 주로 포자낭이나 소포자낭을 통해 이루어지지만, 분절포자, 출아포자, 후막포자를 형성하는 종도 있다. 유성생식 시에는 거의 구형인 접합포자낭 안에 접합포자를 형성한다.
생활 방식은 기생성이거나 부생성이다. 대부분 부생 생활을 하지만 기생하는 종도 있으며, 기생 시 숙주 세포에 직접 침입하는 흡기를 형성하지 않고 접촉 부위에 혹을 만들기도 한다. 이들은 실험실에서 순수 배양이 가능한 조건적 기생균이다. 일부 종은 균근을 형성하여 육상 식물과 공생 관계를 맺기도 한다.
일부 종은 저장 식품에 피해를 주거나 면역력이 약해진 사람에게 진균증(털곰팡이증)을 유발하기도 하여 많은 연구가 이루어졌다. 이 목은 1878년 티에겜(van Tieghem)이 곤충병원균목(Entomophthorales)과 구분하여 처음 제안하였다.
4. 3. 모르티에렐라목 (Mortierellales)
이전에는 접합균류의 한 과로 여겨졌으나, 1998년에 독립된 목으로 제안되었다. 당시에는 단 두 속만 포함하고 있었으며, 그중 하나는 현재까지 남아 있다. 이 목에 속하는 종들은 기생성이거나 부생성일 수 있다. 배양된 표본은 가는 균사체와 가지를 친 포자낭을 생성하며 마늘과 같은 냄새를 내는 특징을 보인다. 이들은 널리 분포하며 여러 다른 지역의 토양 샘플에서 발견된다.
이 목에서 가장 많이 연구된 속은 Mortierella|모르티에렐라lat속이며, 여기에는 딸기의 뿌리썩음병을 일으키는 종들이 포함된다. 현재 6과와 13속이 기재되어 있으며, 100종 이상이 있다.
Mortierella polycephala|모르티에렐라 폴리케팔라lat는 1863년 코만스(Coemans)에 의해 처음으로 기재되었으며, 벨기에 식물학회 회장이었던 M. 뒤 모르티에(M. Du Mortier)의 이름을 따서 명명되었다. 두 번째 종인 Dissophora decumbens|디소포라 데쿰벤스lat는 1914년에 기재되었고, 가장 최근에 기재된 종은 2004년에 기재된 Lobosporangium transversale|로보스포랑기움 트란스베르살레lat이다.
모르티에렐라목의 공통적인 특징은 다음과 같다.
5. 생태
털곰팡이아문에 속하는 종들은 주로 세 가지 생활 방식, 즉 부생생활, 균근 형성, 또는 기생생활을 하는 것으로 진화했다. 부생생활을 하는 종은 유기물을 분해하고, 균근을 형성하는 종은 식물과 공생 관계를 맺으며, 기생생활을 하는 종은 다른 유기체에게 해를 끼치는 관계를 형성한다.
이 아문에 속하는 곰팡이들은 몇 가지 공통적인 특징을 가진다. 기본적으로 균사체를 형성하며, 어릴 때는 격벽이 없는 다핵체 상태이지만 성숙하면서 작은 구멍이 있는 격벽을 형성하기도 한다. 무성생식은 주로 포자낭이나 소포자낭을 통해 이루어지지만, 일부 종은 분절포자, 출아포자, 또는 후막포자를 만들기도 한다. 유성생식 시에는 접합포자를 형성하며, 접합포자가 들어있는 접합포자낭은 대부분 구형에 가깝다.
대부분은 부생균이지만 일부는 기생균으로 생활한다. 기생하는 경우, 숙주 세포에 직접 침투하는 흡기를 형성하지 않고 접촉 부위에 혹 같은 구조를 만들기도 한다. 또한, 이들은 실험실에서 순수 배양이 가능한 조건적 기생균이다. 일부 종은 균근을 형성하여 육상 식물과 공생하기도 한다.
5. 1. 부생생활
털곰팡이아문에 속하는 종들 중 부생생활을 하는 종들은 유기물 분해에 관여한다.[1] 부생 영양 생물로서, 이들은 분해하는 물질을 여러 성분으로 나눈다. 단백질은 아미노산으로, 지질은 지방산과 글리세롤로, 그리고 녹말은 이당류로 분해한다. 이러한 분해 과정을 수행하는 종들은 일반적으로 과도한 수분, 산소, pH 7 미만, 그리고 저온 환경을 필요로 한다.[2]5. 2. 기생생활
기생 생활을 하는 털곰팡이목(Mucorales)과 모르티에렐라목(Mortierellales)의 일부 종들은 농작물이나 면역력이 약해진 동물에게 감염을 일으키기도 한다.식물에서는 주로 뿌리썩음병이나 줄기썩음병을 유발한다. 감염된 식물은 땅 표면 가까운 부분이 썩거나, 식물의 한쪽 또는 곁가지가 썩는 증상을 보인다. 이러한 병은 초기에 발견하여 치료하기 어렵고, 결국 식물이 죽게 되는 경우가 많다. 뿌리썩음병은 밀이나 보리 같은 곡물에서 발견되며, 2015년의 한 실험에 따르면 뿌리썩음병 지수가 1단위 높아질 때마다 헥타르당 0.01ton 이상의 곡물 손실이 발생하는 것으로 나타났다. 곡물 외에도 딸기와 같은 키 작은 식물에서도 뿌리썩음병이 관찰된다.
5. 3. 균근생활
균근(Mycorrhiza)은 글자 그대로 "균류-뿌리"를 의미하며, 균류와 식물 사이의 공생 관계를 나타낸다. 이 관계는 서로 영양분을 얻고 공유하는 것을 기반으로 한다. 균류는 식물이 영양분을 흡수할 수 있는 범위를 넓혀주고, 식물은 균류가 스스로 만들 수 없는 유기물 등을 제공한다.균근의 주요 상호 작용 방식에는 두 가지 유형이 있다.
- '''내생균근(arbuscular endomycorrhizal)''': 균류가 식물 세포 안으로 들어가 특수한 세포 구조 안에서 서식하는 형태이다. 이 세포 안에서 균류는 나무 모양과 비슷한 "아버스큘(arbuscules)"이라는 구조를 만든다.
- '''외생균근(ectomycorrhizal)''': 내생균근과 유사한 공생 관계이지만, 균류가 식물 세포 사이의 공간에서 자랄 뿐 세포 내부로 직접 침투하지는 않는다.
털곰팡이아문에 속하는 일부 종들은 이러한 균근을 형성하여 육상 식물과 공생 관계를 맺고 살아간다.
6. 식물-미생물 상호작용
털곰팡이아문에 속하는 균류들은 식물과 다양한 방식으로 상호작용한다. 내생균목(Endogonales)에 속하는 종들은 식물 뿌리와 공생 관계를 맺어 균근을 형성하는 것으로 알려져 있다. 이러한 균근 관계는 특히 영양분이 부족한 척박한 환경에서 식물이 자라는 데 도움을 줄 수 있다. 예를 들어, 일부 내생균목 균류는 사구와 같은 환경에서 토양을 안정시키고 식물의 생장을 촉진하는 역할을 한다.[7]
반면, 털곰팡이목(Mucorales)과 모르티에렐라목(Mortierellales)에 속하는 일부 종들은 식물에 기생하여 병을 일으키기도 한다. 특정 ''뮤코르속''(Mucorlat) 균류나 모르티에렐라속(*Mortierella*) 균류는 곡물이나 딸기와 같은 작물에 뿌리썩음병을 유발하여 농업에 피해를 주기도 한다. 이처럼 털곰팡이아문 내에는 식물과 이로운 공생 관계를 맺는 균류와 해로운 기생 관계를 맺는 균류가 모두 존재한다.
6. 1. 내생균목 (Endogonales)
이 목에는 현재 2개의 과(*Endogonaceae*와 *Densosporaceae*)와 7개의 속, 약 40종이 포함되어 있다. 내생균목에 대해서는 아직 많은 것이 알려져 있지 않지만, 몇 가지 특징이 밝혀졌다. 이들은 땅속에 자실체를 형성하는데, 이 자실체는 독특한 냄새를 풍겨 작은 포유류를 유인하고, 포유류가 이를 먹으면서 포자를 퍼뜨리는 것으로 추정된다. 배양된 표본 연구를 통해 이들이 여러 개의 핵을 가진 균사체를 형성하며, 죽은 유기물을 분해하며 살아가는 부생 생활을 하거나 식물 뿌리와 공생하는 균근 생활을 할 수 있다는 것이 확인되었다.내생균목은 1922년 Thaxter에 의해 처음 단일 종으로 분류되었으며, 1931년 Jacz. & P.A.Jacz.에 의해 정식으로 목으로 기술되었다.[4] [5]
2017년에는 새로운 속인 *Jimgerdemannia*가 제안되었는데, 이 속의 종들은 외생균근 방식으로 영양분을 얻는다. 이 종들에 대한 이해를 높이기 위해서는 추가적인 연구가 필요하다. 여러 연구에서는 고대 식물과 균근 관계를 맺었던 것으로 보이는 내생균목 구성원의 화석이 발견되기도 했다.
특히 *Endogone* 속은 사구와 같이 영양분이 부족한 척박한 토양 환경에서 중요한 역할을 한다.[7] 이 균류가 존재하면 토양 입자를 안정시키고, 사구에서 자라는 식물의 생장을 돕는 것으로 알려져 있다.
6. 2. 털곰팡이목 (Mucorales)
흔히 핀곰팡이(pin moldseng)라고 불리는 이 목에 속하는 곰팡이들은 포자낭병(sporangiophores)이라고 불리는 균사(hyphae) 위에 포자낭(sporangia)을 형성한다. 현재 이 목에는 13과, 56속, 약 300종이 속해 있다. 이들은 기생성이거나 부생성이며, 무성생식을 한다. 저장식품에 피해를 주거나 면역력이 저하된 사람에게 진균증을 일으키는 종들이 있어 많은 연구가 이루어졌다. 특히 ''뮤코르속''(Mucorlat)에 속하는 일부 종은 곡물의 뿌리썩음병을 일으키고 저장식품에 피해를 주는 것으로 잘 알려져 있다. 이 목은 1878년 티에겜(van Tieghemeng)이 당시 조사된 표본이 곤충병원균목(Entomophthorales)에 포함되지 않는다고 판단하여 처음 제안하였다.6. 3. 모르티에렐라목 (Mortierellales)
이전에는 접합균목의 한 과로 여겨졌으나, 1998년에 독립된 목으로 제안되었다. 당시에는 단 두 속만 포함하고 있었으며, 그중 하나는 현재까지 남아 있다. 이 목에 속하는 종들은 기생성이거나 부생성일 수 있다. 배양된 표본은 가는 균사체와 가지를 친 포자낭을 생성하며 마늘과 같은 냄새를 내는 특징을 보인다. 이들은 널리 분포하며 여러 다른 지역의 토양 샘플에서 발견된다.이 목에서 가장 많이 연구된 속은 모르티에렐라속( *Mortierella*)이며, 여기에는 딸기의 뿌리썩음병을 일으키는 종들이 포함된다. 현재 6과 13속이 기재되어 있으며, 100종 이상이 있다.
Mortierella polycephala|모르티에렐라 폴리케팔라lat는 1863년 Coemans|코만스fra에 의해 처음으로 기재되었으며, 벨기에 식물학회(Société de Botanique de Belgiquefra) 회장인 M. 뒤 모르티에(M. Du Mortierfra)의 이름을 따서 명명되었다. 두 번째 종인 Dissophora decumbens|디소포라 데컴번스lat는 1914년까지 기재되지 않았으며, 가장 최근에 기재된 종은 2004년에 기재된 Lobosporangium transversale|로보스포랑기움 트랜스버살리스lat이다.
이 그룹의 대부분 종은 부생생활을 하며, 썩어가는 유기물을 분해함으로써 영양분 순환에 기여한다. 기생하는 몇몇 종은 동물에만 기생하고 식물에는 기생하지 않는다.
7. 진화
2013년 수행된 Rhizophagus irregularis의 게놈 연구는 글로메로균문(Glomeromycota)이 초기 식물-균류 공생 관계에 책임이 있었다는 가설을 뒷받침했다.[6] 2015년에 발표된 한 논문에서는 고생대에 우산이끼류와 공생 관계를 형성한 접합균아문(Mucoromycotina) 종이 있었을 가능성을 제시했는데, 이것이 최초의 식물-균류 공생 관계였을 수도 있다.[7]
계통 발생 연구는 접합균아문을 균류 내 특정 위치에 배치하는 데 어려움을 겪었지만, 일부 연구에서는 이 계통이 상당히 오래되었을 가능성을 시사했다. 최근 계통 발생 연구를 개선할 수 있는 발전 덕분에, 밀접하게 관련된 그룹에 속하는 종들이 접합균아문으로 재분류되고 있으며, Rhizophagus irregularis가 그러한 종 중 하나이다.
8. 중요성
털곰팡이아문에 속하는 일부 균류는 생태계에서 중요한 역할을 수행한다. 예를 들어, 내생균목(Endogonales)의 ''Endogone'' 속 균류는 사구와 같이 영양분이 부족한 토양 환경에서 토양을 안정시켜 식물의 생장을 돕는다.[7] 이들이 형성하는 균사체는 토양 안정화에 기여하여 침식을 방지하는 효과가 있으며, 일부 종은 다양한 작은 설치류의 먹이가 되는 자실체를 생성하기도 한다.[7]
또한, 모르티에렐라목(Mortierellales)의 ''Mortierella'' 속에 속하는 종들은 유기물 분해 과정에서 중요한 역할을 담당한다. 일부 ''Mortierella'' 종은 식물의 새로운 뿌리에 처음으로 정착하는 초기 정착자 중 하나이며, 다른 종들은 가문비나무와 같은 수목과 공생 관계를 맺는 것으로 알려져 있으나, 이 관계의 정확한 성격에 대해서는 추가적인 연구가 필요하다.
8. 1. 계통 발생
과거 접합균류(Zygomycota)는 주로 생리적 특징에 기반하여 분류되었으나, 이는 유전적 근거가 부족하다는 한계가 있었다.[1][2][3] 2016년 유전체 연구를 통해 접합균류는 유전적 분석에 따라 동물포자균문(Zoopagomycota), 곤충병원균문(Entomophthoromycota), 키크셀라아문(Kickxellomycotina), 그리고 털곰팡이아문(Mucoromycotina) 등으로 재분류되었다. 이 연구는 이 그룹들이 자낭균문(Ascomycota)과 담자균류(Basidiomycota)를 포함하는 쌍핵균류(Dikarya)의 자매군일 가능성을 제시했지만, 균류 내 정확한 위치는 추가 연구가 필요한 상황이다.[1][2][3] 많은 종들이 배양이 어려워 연구에 한계가 있기 때문에, 현재 분류는 성공적으로 수집되고 유전체 분석이 이루어진 일부 종들을 기반으로 한다.[1][2][3]털곰팡이아문(Mucoromycotina)의 정확한 분류학적 위치는 아직 불확실하며(la: incertae sedis|인케르타이 세디스la), 현재는 동물포자균아문(Zoopagomycotina), 곤충병원균아문(Entomophthoromycota), 키크셀라균아문(Kickxellomycotina)과 함께 잠정적으로 분류된다. 이들 그룹의 분류학적 위치 역시 불확정적이다. 과거 이들은 모두 접합균류에 속했으며, 2001년 문으로 승격된 글로메로균류(Glomeromycota)와 함께 분류되기도 했다.
현재 연구에 따르면 털곰팡이아문은 내생균목(Endogonales), 털곰팡이목(Mucorales), 모르티에렐라목(Mortierellales)의 세 목으로 나뉜다. 이 세 목에는 모두 부생생활을 하는 종과 다른 생물과 공생 관계를 맺는 종들이 포함된다. 표본 수집의 한계로 인해 털곰팡이아문과 그 구성 생물에 대해서는 아직 밝혀지지 않은 점이 많다.
계통 발생 연구는 털곰팡이아문을 균류 내 특정 위치에 배치하는 데 어려움을 겪어왔지만, 일부 연구는 이 계통이 매우 오래되었을 가능성을 시사한다. 특히 글로메로균문(Glomeromycota)과의 관계가 주목받고 있다. 2013년 ''Rhizophagus irregularis''의 게놈 연구는 글로메로균문이 초기 식물-균류 공생 관계에 중요한 역할을 했다는 가설을 뒷받침했다.[6] 2015년에는 고생대에 우산이끼류와 공생 관계를 형성한 털곰팡이아문 종이 있었을 가능성이 제기되었는데, 이것이 최초의 식물-균류 공생 관계였을 수도 있다.[7] 최근 계통 발생 연구 방법의 발전으로, 과거 글로메로균문에 속했던 ''Rhizophagus irregularis''와 같은 일부 종들이 털곰팡이아문으로 재분류될 가능성이 논의되고 있다. 이처럼 계통 발생 연구가 발전함에 따라 기존 균류 그룹들의 분류 체계가 재검토되고 있으며, 특히 털곰팡이아문과 글로메로균문의 관계는 활발한 연구 주제이다.
털곰팡이아문에 속하는 목들은 과거 접합균류문 접합균강의 털곰팡이목에 포함되어 있었다. 이들은 배우자낭 접합을 통해 접합포자를 형성하는 유성 생식 특징 때문에 하나의 그룹으로 묶였었다. 그러나 분자 계통 분석 결과, 이 그룹이 단일 계통군이 아님이 밝혀지면서 접합균류문과 접합균강은 해체되었다. 현재는 이들을 특정 문(phylum)에 소속시키지 않고 아문(subphylum) 단위 이하로 분류하는 방식을 취하고 있다. 한편, 털곰팡이아문 내에서도 모르티에렐라목(Mortierellales, 잿빛곰팡이목)을 별도의 아문으로 독립시키자는 주장도 제기되고 있다.
2018년 테더수(Tedersoo) 등은 포괄적인 진균류 계통 분석 연구 결과를 발표했는데,[18] 이 연구는 털곰팡이아문이 모르티에렐라문, 칼카리스포리엘라문 등과 상대적으로 가까운 관계에 있으며, 자낭균문과 담자균류를 포함하는 쌍핵균류와는 더 먼 계통학적 거리에 있음을 시사한다.
8. 2. 환경
털곰팡이목(Endogonales)의 ''Endogone'' 속 균류는 사구와 같이 영양분이 부족한 토양 환경에서 중요한 역할을 한다.[7] 이 속의 종들은 토양을 안정시켜 사구 식물의 생장을 돕는다. 형성된 균사체는 토양 안정화에 기여하여 침식을 방지하기도 한다. 일부 종들은 다양한 작은 설치류의 먹이가 되는 자실체를 생성하기도 한다.모르티에렐라목(Mortierellales)의 ''Mortierella'' 속에 속하는 종들은 유기물 분해에 중요한 역할을 한다. 어떤 종들은 식물의 새로운 뿌리를 처음으로 침범하는 초기 정착자 중 하나이며, 다른 종들은 가문비나무와 공생 관계를 맺기도 하지만, 그 정확한 관계의 성질은 아직 명확히 밝혀지지 않았다.
9. 질병
털곰팡이아문에 속하는 일부 곰팡이, 특히 털곰팡이목(Mucorales)에 속하는 종들은 사람이나 다른 생물에게 질병을 일으킬 수 있다. 이들 중 일부는 저장된 식품을 부패시켜 경제적 손실을 유발하며, 식물에서는 뿌리썩음병과 같은 병을 일으키기도 한다.[8] 또한, 면역 체계가 약화된 사람이나 다른 동물에게는 접합균증(zygomycosis)과 같은 기회감염성 진균증을 유발하는 종들도 존재한다.
9. 1. 뿌리썩음병 (Crown rot)
뿌리썩음병 또는 줄기썩음병은 털곰팡이목(Mucorales)에 속하는 곰팡이 종들에 의해 발생하는 식물병이다.[8] 이 병은 주로 식물의 줄기가 토양과 만나는 지점 또는 그 근처의 조직이 썩는 증상을 특징으로 한다. 일반적인 증상으로는 토양 표면 근처의 부패나 식물의 한쪽 또는 곁가지(측지)가 썩는 현상 등이 나타난다. 초기 단계에서는 발견하기 어렵고 치료가 쉽지 않아, 감염된 식물은 대개 죽음에 이르게 된다.뿌리썩음병은 밀, 보리와 같은 곡물류뿐만 아니라 딸기를 포함한 여러 저지대 식물에서도 관찰된다. 2015년의 한 실험 결과에 따르면, 곡물의 경우 뿌리썩음병 지수가 1단위 증가할 때마다 헥타르(ha)당 0.01ton 이상의 작물 손실이 발생하는 것으로 나타나 경제적 피해를 유발한다. 특히 ''뮤코르속(Mucor)''에 속하는 일부 종은 곡물에서 뿌리썩음병을 일으키는 주요 원인균으로 알려져 있다.
9. 2. 접합균증 (Zygomycosis)
면역 체계가 손상된 동물에서 나타나는 곰팡이 감염으로, 곰팡이가 몸에 침입하고 서식하기 전에 숙주가 이미 아픈 상태를 의미한다. 종에 따라 점균증이라고도 한다.10. 이용
일부 균류의 살충 특성을 조사한 연구에서 모르티에렐라속이 포함되었다.[9] 이 연구는 특히 남극에서 분리된 종에 초점을 맞추어 잠재적으로 유용한 특성을 확인하고자 했다. 연구 결과, 조사된 모르티에렐라속 균류가 밀납벌레와 집파리 유충에 대해 어느 정도 살충 효과를 나타내는 것으로 밝혀졌다. 이러한 살충 효과의 정확한 과정과 실제 해충 방제에 활용될 수 있을지에 대해서는 추가적인 연구가 필요하다.
11. 연구의 어려움
털곰팡이아문 연구에서 반복적으로 발생하는 문제는 표본 배양의 어려움이다. 계통 발생 연구 등에 사용되거나 확인된 많은 종들이 실험실에서 배양된 것이 아니라 현장에서 채집되었다.[10] 이러한 문제는 광범위한 계통 발생 나무를 생성하는 능력에 영향을 미쳐 현재 균류 내에서 털곰팡이아문의 정확한 분류학적 위치를 파악하는 데 어려움을 겪고 있다. 또한, 배양 및 수집의 어려움 때문에 현재의 분류는 성공적으로 수집되어 유전체 검사를 받은 소수의 종들에 기반하고 있으며,[1][2][3] 수집된 표본이 제한적이어서 털곰팡이아문과 그 구성 생물에 대한 의문점이 여전히 많이 남아 있다.
참조
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