접합균류
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1. 개요
접합균류는 과거 접합포자를 생성하는 균류를 포괄하는 분류군이었으나, 분자계통유전학 연구를 통해 단일 계통이 아님이 밝혀져 분류 체계가 변경되었다. 현재는 털곰팡이문(Mucoromycota)과 포충균문(Zoopagomycota) 등으로 재분류되며, 털곰팡이, 거미줄곰팡이 등을 포함한다. 이들은 유기물을 분해하는 부생균, 곤충 기생균, 균근균 등 다양한 생태적 역할을 수행하며, 산업적으로는 리파아제, 프로테아제 생산, 발효 식품 제조 등에 활용된다.
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| 접합균류 | |
|---|---|
| 분류 정보 | |
| 계 | 균계 Fungi |
| 문 | 접합균문 Zygomycota |
| 하위 분류 | |
| 강 | |
| 세부 분류군 | |
| 목 | 무코르균아문: 엔도고날레스목 무코르목 모르티에렐라목 킥셀라균아문: 아셀라목 킥셀라목 디마르가리타목 하르펠라목 엔토모프토라균아문: 엔토모프토라목 주파고균아문: 주파고목 |
| 학명 | |
| 명명자 | Winter 1881 |
| 비공식 명명자 | C. Moreau 1954 |
| 설명 | |
| 주요 특징 | 곰팡이의 한 문 접합포자를 형성하는 특징을 가짐 다양한 환경에서 발견됨 |
| 일반적인 예시 | 케카비 쿠모노스카비 하에카비 하르펠라 |
| 기타 | |
| 참고 자료 | Spatafora et al. 2016 Krogh 2010 Raven et al. 2005 |
2. 역사
과거 균류학자들은 접합균류를 트리코미세스강과 접합균강의 두 강으로 분류했다. 트리코미세스강은 몸 밑부분의 부착기를 이용해 게, 노래기, 곤충 등 절지동물의 소화관 벽에 붙는다. 매우 작은 균류이지만 숙주의 항문으로부터 육안으로 보일 정도의 균사 술이 뻗어 나오기도 한다. 이 종류에는 아메비디움과 게니스텔리가 있다. 접합균강은 균사벽이 주로 균류 키틴으로 되어 있으며, 경우에 따라 균사에 격벽이 있는 것도 있다. 균사가 아닌 미세한 다핵 구상체(균사 소체)도 있다. 접합 포자와 포자낭 포자가 특징적이다. 이 종류에는 엔도코클루스, 파리곰팡이, 거미줄곰팡이, 엔도고네가 있다.[4]
'접합균류'라는 이름은 이 분류군 구성원들이 특징적으로 형성하는 접합자낭을 가리키는데, 여기서 저항성이 있는 구형의 포자가 유성생식 중에 형성된다. ''Zygos''는 "결합하다" 또는 "멍에"를 의미하는 그리스어이며, 이 포자를 생성하는 두 균사 가닥의 융합을 가리킨다. ''-mycota''는 균류 분류를 나타내는 접미사이다.[4]
트리스포르산은 1964년에 검정빵곰팡이속에서 카로틴 생산을 증가시키는 대사산물로 발견되었다. 이후 털곰팡이에서 접합자낭(zygophore) 생산을 유도하는 호르몬으로 밝혀졌다.[8] 미국의 균학자이자 유전학자인 앨버트 프랜시스 블레이크슬리는 일부 털곰팡이목(Mucorales) 종이 자가불임성(즉, 이형접합성)을 가지고 있으며, (+)와 (-)로 지정된 두 균주의 상호작용이 유성 생식을 시작하는 데 필요하다는 것을 발견했다. 괴팅겐 대학교의 한스 부르게프(Hans Burgeff)는 이 상호작용이 기질과 대기 중을 확산되는 저분자량 물질의 교환에 의한 것임을 밝혔다. 이 연구는 균류에서 최초로 성호르몬 활성을 증명한 것이다. 털곰팡이목에서 성적 상호작용의 호르몬 조절에 대한 설명은 60년 이상에 걸쳐 진행되었으며, 독일, 이탈리아, 네덜란드, 영국, 미국 출신의 균학자와 생화학자들이 참여했다.[8]
2. 1. 분류의 변천
19세기에는 접합포자를 생성하는 모든 균류를 관련이 있는 것으로 간주하여 접합균문(Zygomycota)으로 분류하였다.[1] 20세기 중반에는 트리코믹스류(Trichomycetes)가 접합균문에 포함되었다.2000년대에 들어서 분자계통학 연구를 통해 접합균문이 단상계통이 아님이 밝혀졌다.[1] 2007년 영국균학회보에서는 접합균문을 인정하지 않고, 그 하위 분류군들을 여러 아문으로 분산시키는 분류 체계를 제안하였다.[13]
현재는 털곰팡이목 등이 포함된 털곰팡이문(Mucoromycota), 포충균목 등이 포함된 포충균문(Zoopagomycota) 등 여러 문 또는 아문으로 분류하는 견해가 확립되고 있다.[14] 그러나 2011년에도 전문 분야에서 접합균문(Zygomycota)이라는 명칭이 사용되는 사례가 있어,[15] 앞으로도 한동안 사용될 것으로 예상된다.
3. 형태 및 생활사
접합균류는 대부분 균사체로 이루어져 있으며, 균사는 격벽이 없거나 불규칙하게 존재한다. 무성생식은 주로 포자낭포자를 통해 이루어지며, 포자낭의 형태는 다양하다. 유성생식은 서로 다른 교배형(+, -)의 균사가 만나 접합포자를 형성하는 방식으로 이루어진다.
접합균류의 배우자낭은 공기 중의 균사로, 피코마이세스(Phycomyces)속을 제외한 접합균류의 생식 기관이다. 피코마이세스속은 공기 중이 아닌 기질에서 발견된다. 배우자낭은 (+)형과 (-)형 두 가지 교배형을 가진다. 서로 다른 교배형은 트리스포릭산과 그 전구체와 같은 휘발성 페로몬에 의해 서로 끌려 접근하며, 초기 접촉 후 여러 단계를 거쳐 접합포자를 형성한다.
접합균류에서 무성포자인 포자낭포자는 무성적으로 형성된다. 이들은 종에 따라 수천 개의 포자를 포함하는 무성포자낭(포자낭)에서 형성되며, 무성포자낭병(포자낭병)에 의해 운반된다. 포자낭 벽은 얇고 기계적 자극에 의해 쉽게 파괴되어 포자가 분산된다. 일부 종의 포자 벽에는 스포로폴레닌이 포함되어 있다.
후막포자는 포자낭포자와 다른 무성포자로, 퍼뜨릴 수 있는 메커니즘이 없다. 후막포자는 일반적으로 간삽형으로 형성되지만, 끝부분에서 형성될 수도 있다. 두꺼운 세포벽을 가지고 있으며 색소가 있다.
접합균류는 특별한 세포벽 구조를 가지고 있다. 대부분의 균류는 키틴을 구조 다당류로 가지는 반면, 접합균류는 키틴의 탈아세틸화 동질중합체인 키토산을 합성한다. 키틴은 β-1,4 결합된 N-아세틸글루코사민으로 구성된다.
검은빵곰팡이(*Rhizopus stolonifer*)는 털곰팡이목에 속하는 접합균류이다. 무성생식 단계에서 곧게 선 균사 끝에 구근 모양의 검은 포자낭을 형성하며, 각 포자낭에는 수백 개의 반수체 포자가 들어 있다.
대부분의 접합균류와 마찬가지로 무성생식이 가장 흔한 생식 방법이며, 따뜻하고 습한 환경에서 자란다.
일부 접합균류는 포자가 공기 흐름에 따라 무작위로 퍼져나가는 것보다 더 정확한 방법으로 포자를 퍼뜨린다. 동물 배설물에서 자라는 곰팡이인 *필로볼루스*는 빛에 민감한 색소인 베타카로틴을 이용하여 포자낭병을 빛 쪽으로 구부린 다음, 고압의 세포질을 폭발적으로 분출하여 포자를 발사한다.
3. 1. 균사체
털곰팡이와 거미줄곰팡이는 곰팡이 중에서도 크고 굵은 균사로 이루어져 있으며, 격벽이 없는 다핵체이다.[1] 균사는 기질 속에 뻗어 영양을 섭취하며, 여기저기에서 가늘게 가지친 헛뿌리 모양의 균사를 뻗는다.[1] 끈적이곰팡이목은 매우 가는 균사를 형성하며, 균기생성인 경우 상대 균사 내에 흡기를 침입시킨다.[1] 일부 접합균류는 규칙적인 격벽을 가진 균사를 가지기도 한다.[1]3. 2. 포자낭
접합균류의 포자낭은 다양한 형태를 가진다. 종류에 따라 소수의 포자만을 포함하고 포자낭 전체가 산포체(번식하여 널리 퍼지는 물체)로 작용하는 소포자낭, 가늘고 긴 주머니에 1열로 포자가 들어가 포자낭 전체가 마디처럼 나뉘어 산포되는 분절포자낭 등이 있다.[12] 소포자낭 속의 포자가 하나뿐인 것은 불완전균류의 분생포자와 구별하기 어려운 경우가 있다.3. 3. 유성생식
유성생식은 접합포자낭이 형성됨으로써 이루어진다. 검은빵곰팡이(*Rhizopus*)의 경우, 적합한 균과 만난 장소에서 양쪽 균사가 접근하여 균사 끝이 부풀어 오르고, 양쪽이 접합하여 중간에 구형의 접합포자낭이 만들어진다. 접합포자낭은 성숙하면 검게 변하고, 단단하고 울퉁불퉁한 벽을 가지지만, 그 내부에는 하나의 접합포자가 포함되어 있다.[7]감수분열은 접합포자 안에서 이루어진다. 접합포자는 발아하면 직접 포자낭병을 뻗어 포자낭포자를 형성한다. 균사체는 단상이며, 세대교번은 없다.[7]
많은 종에서 서로 접합할 수 있는 균주가 정해져 있으며, 일반적으로 ＋－로 표현되지만, 부호가 같은 것끼리는 접합할 수 없다. 이것을 자가불화합성(Heterothallic)이라고 한다. 자가화합성(Homothallic)의 경우에는 동일 균주 내에서도 접합포자가 형성된다.[7]
접합포자낭 형성에 있어서, 검은빵곰팡이의 경우에는 평행한 두 개의 균사에서 서로 배우자낭을 뻗어 접합하기 때문에, 전체적으로는 H자형이 된다. 이에 대해, *Zygorhynchus*속이나 털곰팡이목에서는 양쪽 균사가 일단 접촉을 가지고, 그 후 배우자낭이 한 번 떨어져 다시 접촉하는 형태가 되어, 거기에 접합자낭이 생긴다. 전체적으로는 족집게로 접합자낭을 挟んだような 형태가 된다. *Kickxella*목이나 *Piptocephalidaceae*목에서는 보통의 균사가 접합하여, 접합 부위의 측면에서 출아하는 형태로 접합포자낭이 형성된다.[7]
또한, 검은빵곰팡이에서는 배우자낭에 성적인 분화가 보이지 않지만, *Zygorhynchus*속 등에서는 크고 작은 분화가 나타나고 있다.[7]
4. 생태 및 서식 환경
접합균류는 대부분 썩은 유기물을 분해하며 살아가는 부생균으로, 토양, 썩은 식물, 동물의 배설물 등 다양한 환경에서 발견된다. 일부는 곤충, 소형 동물, 균류 등에 기생하거나, 식물과 균근을 형성하여 공생하기도 한다. 한국에서는 전통적으로 메주, 된장 등 발효 식품 제조에 활용되어 왔다.
4. 1. 생태적 역할
털곰팡이류(털곰팡이목 및 그 주변의 것들)는 대부분 유기물을 분해하여 생활하는 부생균이다. 성장이 빠르며, 주로 당분 등 분해하기 쉬운 성분을 이용한다. 부패물이나 배설물의 분해 과정이나 배설물 서식균의 천이에서는 초기 단계에 출현하는 경우가 많다. 지상의 토양에는 널리 서식한다. 동물의 배설물에서도 흥미로운 종들이 많이 알려져 있다.[9]끈끈이파리곰팡이, 끈적이곰팡이의 경우 곤충이나 소형 동물, 균류에 기생하는 것이 많다. 특이한 것으로는, 토양 속에 균사를 넓게 뻗어, 그 표면에서 선충이나 윤충을 잡아 영양을 흡수하며 생활하는 것도 알려져 있다. 선충을 잡는 것은 선충 포식균이라고 불린다.[9]
내생균근균(아츠기털곰팡이라고도 함), 글로머스(최근에는 Glomeromycota문으로 독립시키는 경우가 많다)의 경우 많은 육상 식물의 뿌리에 균근을 형성하여 공생 관계에 있으며, 식물의 성장에 중요한 역할을 하고 있다고 생각된다.[9]
5. 생리적 특성
접합균류는 다양한 환경에서 생존할 수 있다. 대부분 20~35℃ 사이에서 잘 자라는 중온성이지만, 일부는 0℃ 이하의 저온이나 60℃까지의 고온에서도 생장 가능하다. *Mucor hiemalis*는 저온에서, *Mucor miehei*나 *Mucor pusillus*는 고온에서 생장한다.
대부분 호기성 생물이지만, 무코르목(Mucorales) 일부 종처럼 혐기성 조건에서도 생장 가능하다. 높은 수분 활성도를 필요로 하지만, 일부는 15% 이상의 염 농도에서도 생장하는 내염성을 가진다.
빛에 대한 반응은 종에 따라 다르다. *필로볼루스(Pilobolus)*는 빛을 이용해 포자를 분산시키며, *피코마이세스(Phycomyces)*는 빛을 향해 자라는 광주성을 보인다. *피코마이세스 블레이크슬리아누스(Phycomyces blakesleeanus)*는 청색광에 양성, 자외선에 음성 반응을 보이며, 적색광에도 반응하는 복잡한 광수용체 시스템을 갖는다.
포자낭병은 음의 중력굴성 반응을 보여 포자 분산에 유리한 위치로 자라며, 이는 액포의 부력과 세포질 분포의 비대칭성에 의해 조절된다.[10]
접합균류는 사부로 덱스트로즈 한천 등 표준 균류 배양 배지에서 잘 자라며, 선택 배지와 비선택 배지 모두에서 생장 가능하다. 그러나 시클로헥시미드(액티디온)에는 민감하므로 배양 시 주의해야 한다.
5. 1. 세포벽
접합균류는 대부분의 균류와 달리 세포벽의 주성분으로 키틴 대신 키토산을 가진다. 키토산은 키틴의 탈아세틸화 동질중합체이다. 세포벽은 단백질, 글루칸, 만노단백질, 지질 등 다양한 물질로 구성된다.5. 2. 트리스포르산
트리스포르산(Trisporic acid)은 접합균류에서 β-카로틴 및 레티놀 경로를 통해 합성되는 C-18 테르페노이드 화합물이며, 해당 균류 종의 성적 분화를 담당하는 페로몬 화합물이다.[7]1964년 검정빵곰팡이속에서 카로틴 생산을 증가시키는 대사산물로 발견되었으며, 이후 털곰팡이에서 접합자낭(zygophore) 생산을 유도하는 호르몬으로 밝혀졌다.[8] 앨버트 프랜시스 블레이크슬리는 일부 털곰팡이목(Mucorales) 종이 이형접합성(자가불임성)을 가지고 있으며, (+)와 (-)로 지정된 두 균주의 상호작용이 유성 생식을 시작하는 데 필요하다는 것을 발견했다.
접합균류에서 서로 다른 짝짓기형 배우자의 인식은 트리스포르산의 협력적인 생합성 경로에 기반한다. 초기 트리스포로이드(trisporoid) 유도체와 트리스포르산은 두 잠재적인 균사(hyphae), 즉 접합자(zygophores)의 팽윤을 유도하며, 이러한 유도 분자의 화학적 기울기는 서로를 향한 성장을 초래한다.
트리스포르산은 서로 다른 짝짓기형의 배우자가 모두 존재할 때만 생성될 수 있으며, 이는 효소적으로 트리스포로이드 전구체를 생성하여 잠재적인 배우자에 의해 추가적으로 이용된다.
5. 3. 광주성과 중력굴성
일부 접합균류는 빛이나 중력에 반응하여 성장 방향을 조절한다. *필로볼루스(Pilobolus)*는 빛을 향해 포자를 발사하여 분산시킨다.[10] *피코마이세스(Phycomyces)*는 복잡한 광수용체 시스템을 통해 다양한 광 강도와 파장에 반응하는데, 청색광에는 양성, 자외선에는 음성 반응을 보이며, 적색광에 대한 반응도 관찰되었다.[10]
중력굴성은 식물이나 균류가 중력에 반응하여 방향을 바꾸거나 성장하는 운동이다. 접합균류의 포자낭병은 음의 중력굴성 반응을 통해 포자 분산에 유리한 위치로 향한다. *피코마이세스*의 중력굴성 반응은 액포의 부력에 기반하며, 세포질 분포의 비대칭을 유발하여 세포벽 성장의 차이를 만든다.[10] 중력굴성 굽힘은 포자낭병이 수평으로 놓인 후 약 15~30분 후에 시작되어 12~14시간 후 원래 수직 위치를 회복할 때까지 계속된다. 광굴성과 중력굴성은 상호 작용하며, *피코마이세스 블레이크슬리아누스(Phycomyces blakesleeanus)*의 포자낭병은 지속적인 빛 조사 하에서 광중력굴성 평형 각도에 도달한다.[11]
6. 하위 분류
이전에 접합균류는 트리코미세스강과 접합균강, 2개의 강으로 분류되었다. 트리코미세스강은 몸 밑부분의 부착기를 이용하여 절지동물의 소화관 벽에 붙는다. 이 종류에는 아메비디움과 게니스텔리가 있다. 접합균강의 균사벽은 주로 균류 키틴으로 되어 있으며, 접합 포자와 포자낭 포자가 특징적이다. 이 종류에는 엔도코클루스, 파리곰팡이, 거미줄곰팡이, 엔도고네가 있다.[1]
역사적으로 접합포자를 생성하는 모든 균류는 관련이 있는 것으로 간주되어 접합균문(Zygomycota)으로 분류되었다. 그러나 분자계통유전학 연구 결과, 이러한 분류는 단상계통이 아님이 밝혀졌다.[1]
2007년 영국균학회보에 제안된 균류 전체의 분류 체계 개정[13]에서는 접합균문 자체가 인정되지 않았다. 접합균문에 포함되었던 개별 그룹들이 각각 독립성이 강하고, 그들 사이의 계통적 관계를 확정할 수 없다는 판단 때문이다. 따라서 문을 지정하지 않고 아문으로 분류하였다.
이후 연구가 계속되면서 계통 관계가 점차 명확해짐에 따라, 2023년 현재는 털곰팡이목(Mucorales), 모르티에렐라목(Mortierellales), 취균목(Glomerales)을 털곰팡이문(Mucoromycota)에, 트리코미세스강, 곤충곰팡이목, 키크셀라목 등을 포충균문(Zoopagomycota)에 통합하는 견해가 확립되고 있다.[14] 그러나 2011년 현재에도 전문 분야에서 접합균문(Zygomycota)이라는 명칭이 사용되는 사례가 있으며,[15] 앞으로도 한동안 사용될 것으로 예상된다.
현재 접합균류는 다음과 같은 주요 분류군으로 나뉜다.
- 포충균아계 (Zoopagomyceta) 또는 포충균문 (Zoopagomycota)
- * 곤충곰팡이문 (Entomophthoromycota) 또는 곤충곰팡이아문 (Entomophthoromycotina)
- * 포충균문 (Zoopagomycota) 또는 포충균아문 (Zoopagomycotina)
- * 키크셀라문 (Kickxellomycota) 또는 키크셀라아문 (Kickxellomycotina)
- 털곰팡이아계 (Mucoromyceta) 또는 털곰팡이문 (Mucoromycota)
- * 모르티에렐라문 (Mortierellomycota) 또는 모르티에렐라아문 (Mortierellomycotina)
- * 칼카리스포리엘라문 (Calcarisporiellomycota) 또는 칼카리스포리엘라아문 (Calcarisporiellomycotina)
- * 털곰팡이문 (Mucoromycota) 또는 털곰팡이아문 (Mucoromycotina)
- * 취균문 (Glomeromycota) 또는 취균아문 (Glomeromycotina)
6. 1. 털곰팡이아계 (Mucoromyceta) 또는 털곰팡이문 (Mucoromycota)
털곰팡이목에는 털곰팡이, 거미줄곰팡이 등이 포함된다. 모르티에렐라목과 칼카리스포리엘라목도 털곰팡이아계에 속한다. 취균목은 대부분 식물 뿌리와 공생하는 균근균을 포함한다.[1]털곰팡이와 거미줄곰팡이는 곰팡이 중에서도 크고 굵은 균사로 이루어져 있으며, 기질 속에 균사를 뻗어 영양을 섭취한다. 이 균사에는 격벽이 없고 다핵체이다. 균사의 여기저기에서 가늘게 가지친 헛뿌리 모양의 균사를 뻗는다. 기질 위 균사체에서 공중으로 뻗은 자루 끝에는 팽윤이 생기고, 그 안이 다수의 포자로 채워진다. 이것을 포자낭이라고 하며, 포자가 성숙하면 외벽이 터져 포자낭포자가 흩어진다.
털곰팡이목은 전통적으로 털곰팡이와 같은 균류를 중심으로 구성되었다. 2000년대 초에는 접합균강에 약 1000종 정도가 알려져 있었으며, 털곰팡이목 외에도 끈적이곰팡이목, 키크셀라목, 디마르가리스목, 파리곰팡이목, 두꺼운털곰팡이목, 글로머스목 등이 포함되었다.
2023년 현재는 털곰팡이목, 모르티에렐라목, 취균목을 털곰팡이문으로 통합하는 견해가 확립되고 있다.[14][15]
6. 2. 포충균아계 (Zoopagomyceta) 또는 포충균문 (Zoopagomycota)
Zoopagomyceta영어 또는 Zoopagomycotala는 곤충곰팡이목 곰팡이(곤충에 기생), 포충균목(소형 동물이나 다른 균류에 기생), 키크셀라목을 포함한다.7. 산업적 이용
접합균류의 많은 종들은 중요한 산업 공정에 이용될 수 있다.
| 종 | 생성물 | 용도 |
|---|---|---|
| 여러 무코르속 및 리조푸스속 종 | 리파아제 및 프로테아제 | 가죽, 세제 및 의료 산업 (스테로이드 변환) |
| 리조푸스속 | 셀룰라아제 | 식품 생산 (예: 템페) |
| R. oryzae, 다른 리조푸스속 종 | 푸마르산 | 다양함 |
| 리조푸스속 종 | 젖산 | 다양함 |
| R. delemar | 비오틴 | 다양함 |
| 모르티에렐라 로만니아나, 모르티에렐라 비나세아 및 무코르 인디쿠스 | 리놀렌산 | 다양함 |
| 모르티에렐라 알피나 | 아라키돈산 | 다양함 |
| 블라케슬레아 트리스포라 | β-카로틴 | 다양함 |
일부 균류는 발효식품에 이용된다. 소흥주의 누룩에는 보통 코우지카비(Aspergillus속)를 사용하지 않고 접합균류(Rhizopus속, Mucor속)를 사용한다. 또한 템페(인도네시아의 된장과 비슷한 음식)도 ''Rhizopus oligosporus''로 발효시킨다. ''Rhizomucor miehei''로부터는 치즈 제조에 사용하는 레닌을 얻을 수 있다.
참조
[1]
논문
A phylum-level phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genome-scale data
[2]
서적
Biology: A Guide to the Natural World
https://books.google[...]
Benjamin Cummings
2010
[3]
서적
Biology of plants
https://archive.org/[...]
W.H. Freeman
[4]
서적
21st Century Guidebook to Fungi
https://books.google[...]
Cambridge University Press
2011-07-14
[5]
서적
Growing Fungus
https://books.google[...]
Springer
[6]
서적
The Fungi
https://books.google[...]
Academic Press
2015
[7]
논문
The discovery of fungal sex hormones: III. Trisporic acid and its precursors
1997-08
[8]
논문
Sexuality and parasitism share common regulatory pathways in the fungus ''Parasitella parasitica''
2005
[9]
논문
Sexual reactions in Mortierellales are mediated by the trisporic acid system
2003
[10]
논문
Gravity susception by buoyancy: floating lipid globules in sporangiophores of phycomyces
2004-02
[11]
논문
Protein crystals in phycomyces sporangiophores are involved in graviperception
[12]
논문
Evolution of the Fungi
[13]
논문
A higher-level phylogenetic classification of the Fungi
[14]
서적
瀬戸(2013) p.26
[15]
논문
Jiang et al.p.43
[16]
논문
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Biology: A Guide to the Natural World
https://books.google[...]
Benjamin-Cummings P
2010
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