테오프라스타아과
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1. 개요
테오프라스타아과는 앵초목에 속하는 아과로, 과거에는 테오프라스타과로 분류되었으며, 현재는 앵초과의 아과로 재분류되었다. 린네, 쥐시외, 데이비드 돈, 드 캉돌 등에 의해 분류되었으며, APG 체계에 따라 분류학적 위치가 변경되었다. 테오프라스타아과는 테오프라스타족과 사몰루스족으로 구성되며, 신열대구에 주로 분포하고, 사몰루스 종은 범세계적인 분포를 보인다.
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| 테오프라스타아과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 테오프라스타아과 | |
 | |
| 학명 | Theophrastoideae |
| 명명자 | A.DC. |
| 하위 분류군 계급 | 족 |
| 하위 분류군 | Samoleae 라이헨바흐 Theophrasteae 바틀링 |
| 모식속 | Theophrasta L. |
| 이명 | Theophrastaceae D.Don |
2. 역사
테오프라스타아과는 1835년 데이비드 돈(D.Don)이 처음 기술하였고,[5] 1844년 알퐁스 드 캉돌(A.DC.)이 개괄하였다.[6] 1830년 바틀링은 테오프라스타를 포함한 속들의 집단을 설명하기 위해 Theophrastea라는 용어를 사용했는데, 이는 앵초과 내에서 이들 속에 대한 가장 초기의 상위 속 분류군 생성에 해당한다. 앵초과는 후에 자금우과(Myrsinoideae)에 포함되었다.
2. 1. 린네와 초기 분류
린네는 속을 공식적으로 설명하면서, '테오프라스타'와 관련된 속을 '오심자단성'(5개의 수술, 1개의 암술)이라는 그룹으로 분류했는데, 그의 시스템은 성적 특징을 기반으로 했다.[1] 앙투안 로랑 드 쥐시외는 린네의 속을 훨씬 더 광범위한 특성의 상대적 가치를 기반으로 하는 계층적 순위 시스템으로 배열했다. 그의 저서 ''식물속지''(1789)에서 그는 앵초류 속을 두 개의 ''목''(과)으로 정리했고, 자엽(2개), 꽃잎 모양(융합), 그리고 화관의 자방에 대한 위치(아래)를 기반으로 하는 강(VIII)인 '쌍떡잎식물 단판화 아상자방화관'으로 분류했다.[2] 쥐시외의 과는 앵초속과 '테오프라스타'를 포함하는 Lysimachiae[3]와 'Myrsine'을 포함하는 사포테과였는데, 이는 현대의 앵초과에 대한 이해에서 세 개의 주요 계통이었다.[4]데이비드 돈은 1836년에 '테오프라스테과'를 4개의 속, 즉 ''테오프라스타'', ''클라비야'', ''자퀴니아'' 및 ''레오니아''로 설명했으며, 후자는 관련이 없는 것으로 결정되었고, 이 과를 Myrsineae 및 Sapoteae와 밀접하게 관련되었다고 보았다.[5] 그 후 드 캉돌은 1844년에 '테오프라스타'속을 기반으로 하여 '테오프라스테과'를 더욱 공식적으로 설명했는데, 여기에는 6개의 속, 즉 ''테오프라스타'', ''클라비야'', ''자퀴니아'', ''온시누스'', ''모노테카'' 및 ''렙토니아''가 포함되었다. 후자 3개는 더 이상 관련이 없는 것으로 간주된다.[6]
'테오프라스테과'는 아서 크론키스트(1988)에 의해 앵초목에 포함되었다. APG 체계(1998)는 그 목을 별모양꽃목(별모양꽃목 ''s.l.'')이라는 확대된 목으로 통합했는데, 이는 국화군의 기저군이며, 앵초목의 과는 단계통군인 앵초류 분지군을 형성했다. 후속 분자계통학적 분석 결과 약 12~15개의 추가 종이 있으며 전통적으로 앵초과 내, 족 Samoleae로 분류되었던 '사몰루스'(개울 잡초)가 '테오프라스테과'와 더 밀접한 관련이 있으며 그 이전을 시사했다. 간단히 ''사몰루스''는 별도의 과인 사몰과로 여겨졌다. APG III(2009)는 모든 앵초류 과를 크게 확대된 앵초과(앵초과 ''s.l.'') 내에서 재정렬했으며, 여기서 기존의 각 과는 아과가 되었다. 새롭게 설명된 '테오프라스토이데아'는 ''사몰루스''를 포함하여 분포 지역을 크게 확대했다.
테오프라스타아과의 식물학적 권위는 1835년 이 과를 처음 기술한 데이비드 돈(D.Don)에게 있다.[5] 이후에 병합된 아과는 1844년 알퐁스 드 캉돌(A.DC.)이 테오프라스타아과를 공식적으로 개괄한 것에 대한 권위를 갖는다.[6] 테오프라스테아족에 대한 권위는 1830년 바틀링에게 있는데, 그는 테오프라스타를 포함한 속들의 집단을 설명하기 위해 Theophrastea라는 용어를 사용했으며, 이는 앵초과 내에서 이들 속에 대한 가장 초기의 상위 속 분류군 생성에 해당한다. 앵초과는 후에 다른 앵초상과 과인 자금우과(Myrsinoideae)에 포함되었다.
2. 2. 쥐시외와 계층적 분류
앙투안 로랑 드 쥐시외는 린네의 속(屬) 분류를 더 광범위한 특성의 상대적 가치를 기반으로 하는 계층적 순위 시스템으로 배열했다. 1789년 저서 ''식물속지''에서 앵초류 속을 두 개의 ''목'' (과)으로 정리했고, 자엽 (2개), 꽃잎 모양 (융합), 화관의 자방에 대한 위치 (아래)를 기반으로 하는 강 (VIII)인 '쌍떡잎식물 단판화 아상자방화관'으로 분류했다.[3] 쥐시외의 과는 앵초속과 '테오프라스타'를 포함하는 Lysimachiae[4]와 'Myrsine'을 포함하는 사포테과였는데, 이는 현대 앵초과에 대한 이해에서 세 개의 주요 계통이었다.[5]데이비드 돈은 1836년에 '테오프라스테과'를 ''테오프라스타'', ''클라비야'', ''자퀴니아'', ''레오니아''의 4개 속으로 설명했다. 그러나 레오니아는 관련이 없는 것으로 밝혀졌다. 돈은 테오프라스테과를 Myrsineae 및 Sapoteae와 밀접하게 관련되었다고 보았다.[6] 그 후 드 캉돌은 1844년에 '테오프라스타'속을 기반으로 '테오프라스테과'를 더욱 공식적으로 설명했는데, ''테오프라스타'', ''클라비야'', ''자퀴니아'', ''온시누스'', ''모노테카'', ''렙토니아''의 6개 속이 포함되었다. 그러나 온시누스, 모노테카, 렙토니아는 더 이상 관련이 없는 것으로 간주된다.
2. 3. 돈과 드 캉돌의 분류
린네는 '테오프라스타'와 관련된 속을 '오심자단성'(5개의 수술, 1개의 암술)으로 분류했다.[1] 앙투안 로랑 드 쥐시외는 린네의 속을 더 광범위한 특성을 기반으로 하는 계층적 순위 시스템으로 배열했다. 그의 저서 ''식물속지''(1789)에서 앵초류 속을 두 개의 ''목'' (과)으로 정리했고, 자엽 (2개), 꽃잎 모양 (융합), 화관의 자방 위치 (아래)를 기반으로 하는 강인 '쌍떡잎식물 단판화 아상자방화관'으로 분류했다.[2] 쥐시외의 과는 앵초속과 '테오프라스타'를 포함하는 Lysimachiae[3]와 'Myrsine'을 포함하는 사포테과였는데, 이는 현대의 앵초과에 대한 이해에서 세 개의 주요 계통이었다.[4]데이비드 돈은 1836년에 '테오프라스테과'를 ''테오프라스타'', ''클라비야'', ''자퀴니아'', ''레오니아''의 4개 속으로 설명했으며, 이 과를 Myrsineae 및 Sapoteae와 밀접하게 관련되었다고 보았다.[5] 그 후 드 캉돌은 1844년에 '테오프라스타'속을 기반으로 하여 '테오프라스테과'를 더욱 공식적으로 설명했는데, 여기에는 ''테오프라스타'', ''클라비야'', ''자퀴니아'', ''온시누스'', ''모노테카'', ''렙토니아''의 6개 속이 포함되었다.[6]
2. 4. APG 체계와 분자계통학
린네는 속을 공식적으로 설명하면서, '테오프라스타'와 관련된 속을 '오심자단성'(5개의 수술, 1개의 암술)으로 분류했다. 그의 시스템은 성적 특징을 기반으로 했다.[1] 앙투안 로랑 드 쥐시외는 린네의 속을 훨씬 더 광범위한 특성의 상대적 가치를 기반으로 하는 계층적 순위 시스템으로 배열했다. 1789년 ''식물속지''에서 그는 앵초류 속을 두 개의 ''목'' (과)으로 정리했고, 그는 자엽 (2개), 꽃잎 모양 (융합), 그리고 화관의 자방에 대한 위치 (아래)를 기반으로 하는 강 (VIII)인 '쌍떡잎식물 단판화 아상자방화관'으로 분류했다.[2] 쥐시외의 과는 앵초속과 '테오프라스타'를 포함하는 Lysimachiae[3]와 'Myrsine'을 포함하는 사포테과였는데, 이는 현대의 앵초과에 대한 이해에서 세 개의 주요 계통이었다.[4]데이비드 돈은 1836년에 '테오프라스테과'를 4개의 속, 즉 ''테오프라스타'', ''클라비야'', ''자퀴니아'' 및 ''레오니아''로 설명했으며, 후자는 관련이 없는 것으로 결정되었고, 이 과를 Myrsineae 및 Sapoteae와 밀접하게 관련되었다고 보았다.[5] 그 후 드 캉돌은 1844년에 '테오프라스타'속을 기반으로 하여 '테오프라스테과'를 더욱 공식적으로 설명했는데, 여기에는 6개의 속, 즉 ''테오프라스타'', ''클라비야'', ''자퀴니아'', ''온시누스'', ''모노테카'' 및 ''렙토니아''가 포함되었다. 후자 3개는 더 이상 관련이 없는 것으로 간주된다.[6]
'테오프라스테과'는 아서 크론키스트 (1988)에 의해 앵초목에 포함되었다. APG 체계 (1998)는 그 목을 별모양꽃목 (별모양꽃목 ''s.l.'')이라는 확대된 목으로 통합했는데, 이는 국화군의 기저군이며, 앵초목의 과는 단계통군인 앵초류 분지군을 형성했다. 후속 분자계통학적 분석 결과 약 12~15개의 추가 종이 있으며 전통적으로 앵초과 내, 족 Samoleae로 분류되었던 '사몰루스' (개울 잡초)가 '테오프라스테과'와 더 밀접한 관련이 있으며 그 이전을 시사했다. 간단히 ''사몰루스''는 별도의 과인 사몰과로 여겨졌다. APG III (2009)는 모든 앵초류 과를 크게 확대된 앵초과 (앵초과 ''s.l.'') 내에서 재정렬했으며, 여기서 기존의 각 과는 아과가 되었다. 새롭게 설명된 '테오프라스토이데아'는 ''사몰루스''를 포함하여 분포 지역을 크게 확대했다.
3. 계통 분류
2010년 스탈(Ståhl)의 테오프라스타과 계통분류는 다음과 같다.[6]
앵초과 내 아과들의 계통 발생 관계는 다음과 같으며, 분지군의 기원 시기를 함께 보여준다. 마에소이데아과(Maesoideae)는 기저군을 형성하며, 프리물로이데아과(Primuloideae)와 미르시노이데아과(Myrsinoideae)는 자매군 관계에 있다.
3. 1. 테오프라스타족 (Theophrasteae)
바르틀링이 명명한[5] 테오프라스타족(Theophrasteae)에는 다음과 같은 속이 있다.[5]| 속(Genus) |
|---|
| 본넬리아속 (Bonellia) Bertero ex Colla |
| 클라비야속 (Clavija) Ruiz & Pav. |
| 데헤라이니아속 (Deherainia) Decne. |
| 자퀴니아속 (Jacquinia) L. |
| 네오메지아속 (Neomezia) Votsch |
| 테오프라스타속 (Theophrasta) L. |
| 보치아속 (Votschia) B.Ståhl |
테오프라스타족은 7개 속과 약 100종으로 구성되어 있다. 1903년에 테오프라스테아과는 ''클라비야속'', ''자퀴니아속'', ''데헤라이니아속'', ''테오프라스타속''의 4개 속으로 구성되었다. 1904년에 ''데헤라이니아속''의 한 종이 분리되어 새로운 속인 ''네오메지아속''이 형성되어 5개 속이 되었다. 1993년에는 ''자퀴니아속''의 한 종이 분리되어 6번째 속인 ''보치아속''이 형성되었다. 분자 계통 발생 분석 결과, ''자퀴니아속''은 여전히 두 개의 별개의 분류군으로 구성된 측계통군임이 밝혀졌고, 이로 인해 또 다른 새로운 속인 ''본넬리아속''을 분리하여 이 족에 총 7개의 속을 만들 필요가 있었다.
3. 2. 사몰루스족 (Samoleae)
Rchb.가 명명한 사몰루스족(Samoleae)에는 사모루스속(Samolus) L.이 속한다.[4]''사모루스속''(Samolus)은 기저 집단을 형성하고 다른 모든 테오프라스토이데아과(Theophrastaceae s.s.)의 자매군을 이루며, 8개의 인정된 속의 계통 발생 관계는 분지도로 나타나 있다. 나머지 속들은 두 개의 하위 분류군(사모레아족, 테오프라스테아족)을 형성한다.
사모레아족은 단일 속인 ''사모루스속''에 약 12~15종이 있다.
4. 분포 및 서식지
테오프라스타아과 종들은 대부분 신열대구에 분포하며, 중앙아메리카, 남아메리카, 카리브해에 국한되어 분포한다. 반면 ''사모루스'' 종들은 주로 남반구의 다른 대륙에 분포하며, 약 4~6종이 북아메리카에 국한되어 있다. 그러나 기준 종인 ''사모루스 발레란디''는 범세계적 분포를 보인다.
4. 1. 서식 환경
테오프라스타아과는 주로 계절적으로 건조한 기후를 보이는 저지대 지역에서 발견되며, 해안 관목 지대, 건조 관목 식생, 또는 건조 낙엽수림이나 반낙엽수림을 선호한다. 하지만 다수의 클라비야(''Clavija'') 종은 저산지대와 저지대 우림에서 발견된다.[1]사몰루스(''Samolus'')는 강과 호수 주변의 범람 지역이나 염습지에서 발견된다.[2]
참조
[1]
간행물
Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 8: 145
1844
[2]
논문
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II
2003
[3]
논문
An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
2009
[4]
간행물
Flora Germanica Excursoria 1(3): 398, 411
1831
[5]
간행물
Ordines Naturales Plantarum 165
1830
[6]
논문
Theophrastaceae
2010
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