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투구새우

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1. 개요

투구새우목은 갑각이 넓고 배가 긴 모양으로 올챙이와 유사한 외형을 가진 절지동물이다. 전 세계의 담수, 기수, 염수 웅덩이, 얕은 호수 등에서 발견되며, 잡식성으로 작은 동물들을 먹는다. 투구새우의 화석 기록은 오래되었으며, 살아있는 화석으로 묘사되기도 한다. 현존하는 투구새우목은 투구새우과에 속하며, 투구새우속과 레피두루스속 두 개의 속으로 구성된다.

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투구새우 - [생물]에 관한 문서
분류학적 정보
학명Notostraca
명명자G. O. Sars, 1867
하위 분류
하위 속레피두루스 (Lepidurus) Leach, 1819
투구새우 (Triops) Schrank, 1803
화석 속 및 종 (본문 참조)
일반 정보
Triops australiensis
Triops australiensis
Lepidurus apus
Lepidurus apus

2. 형태

투구새우는 2cm에서 5cm의 길이를 가지며, 앞쪽에는 넓은 갑각이 있고, 길고 가느다란 배를 가지고 있다.[2] 이러한 특징으로 전체적인 모양이 올챙이와 비슷하여 "올챙이 새우"라는 일반 명칭이 붙었다.[2] 갑각은 등-배 방향으로 편평하며 매끄럽고, 부리가 없다. 머리에는 두 개의 겹눈이 머리 꼭대기에 붙어 있다.[2] 두 쌍의 촉각은 매우 작거나 없으며, 특히 두 번째 쌍은 없는 경우도 있다.[1] 절지동물 구기는 한 쌍의 턱을 가지며, 턱다리는 없다.[1]

여러 쌍의 잎 모양 다리를 보여주는 ''Triops australiensis''의 복부


몸통은 흉부 I, 흉부 II, 복부의 세 부분으로 구성된다. 흉부 I은 11개의 마디로 구성되며, 각 마디에는 한 쌍의 다리가 있고, 11번째 마디에는 생식공이 있다. 암컷의 경우 11번째 마디는 "육아낭"을 형성하도록 변형된다.[3] 첫 번째 또는 두 번째 쌍의 다리는 나머지 다리와는 다르며, 감각 기관의 역할을 하는 것으로 보인다.[3]

흉부 II의 체절은 "고리" 형태로 융합되어 있으며, 종과 성별에 따라 그 수가 다르다. 이 고리는 몸 마디처럼 보이지만, 실제로는 기본 분절 구조를 항상 반영하지는 않는다.[2] 각 고리는 2-6개의 마디로 구성되어 있으며, 완전히 또는 부분적으로 융합되어 있다. 각 고리의 다리 수는 해당 마디의 수와 일치한다.[4][2] 다리는 뒤쪽으로 갈수록 점차 작아지며,[3] 마지막 마디에는 다리가 없다.[2]

다리가 없는 복부는 미부절과 길고 가느다란 여러 마디로 이루어진 미지 한 쌍으로 끝난다.[5] 미부절의 형태는 두 속(genus)에 따라 다르다. ''Lepidurus''는 둥근 돌기가 미지 사이로 뻗어 있지만, ''Triops''에는 이러한 돌기가 없다.[2]

3. 생태 및 분포

투구새우목은 잡식성이며, 물고기나 요정새우처럼 작은 동물을 먹는다.[2] 전 세계적으로 담수, 기수, 염수 웅덩이뿐만 아니라 얕은 호수, 이탄 습지, 황무지 등에서 발견된다.[1] 꼬리넓적물벼룩(''Triops longicaudatus'')은 캘리포니아 에서 해충으로 여겨지는데, 이는 퇴적물을 휘저어 쌀 묘목에 빛이 닿는 것을 막기 때문이다.[7]

4. 생식

분홍색 알을 담고 있는 호수 퇴적물, ''Triops longicaudatus''


투구새우목(Notostraca)은 유성 생식, 자가 수정, 웅성자웅이주 등 다양한 번식 방식을 보인다.[2][6] 종 내에서도 생식 방식에 차이가 있다. 개체군 내 수컷의 빈도는 매우 다양하다.[3] 유성 생식을 하는 개체군에서 수컷은 정자를 몸 밖으로 배출하며, 음경은 없다. 암컷은 알을 방출한 후 컵 모양의 육아낭에 보관한다.[3] 알은 잠시 후 산란되며,[12] 유충은 변태 없이 직접 발달한다.[1]

5. 진화 및 화석 기록

투구새우의 화석 기록은 광범위하며, 다양한 지질 퇴적층에서 발견된다.[8] 가장 오래된 투구새우는 벨기에 후기 데본기 (파메니안 약 3억 6500만 년 전)의 종인 ''Strudops goldenbergi''이다.[9] 2억 5천만 년 이후 뚜렷한 형태적 변화가 없다는 점 때문에 투구새우는 살아있는 화석으로 묘사되기도 한다.[13] 카자차르트라는 카자흐스탄과 중국 서부의 트라이아스기쥐라기 화석에서만 알려진 그룹인데,[10] 투구새우와 밀접한 관련이 있으며, 노토스트라카목에 속하거나, 또는 칼마노스트라카 분류군 내에서 자매 그룹으로 분류된다.[11]

6. 분류

현존하는 투구새우목은 투구새우과(Triopsidae) 하나뿐이며, 투구새우속(Triops)과 레피두루스속(Lepidurus) 두 속만이 인정된다.[13] 중기 오르도비스기의 화석인 ''Douglasocaris''는 별도의 과(Douglasocaridae)로 분류되며, 투구새우목의 조상일 수 있다.

투구새우목 생물들은 표현형 가소성을 보이기 때문에 종 수준에서 식별하기 어렵다.[13] 과거에는 형태적 변이를 기준으로 많은 종이 기술되었으며, 1950년대에는 70종에 달하는 종이 인정되기도 하였다.[13] 1952년 린더(Linder)[14]와 1955년 롱허스트(Longhurst)[15]의 연구를 통해 많은 분류군이 동의어 처리되어, 두 속에서 단 11종만이 인정되었다.[13] 이러한 분류법은 수십 년 동안 받아들여졌다.[13] 그러나 최근 분자 계통학 연구를 통해 현재 인정되는 11종 외에도 더 많은 수의 생식적으로 격리된 개체군이 존재함이 밝혀지고 있다.[13]

6. 1. 속 목록


  • 투구새우속(''Triops'') Schrank, 1803
  • 레피두루스속(''Lepidurus'') Leach, 1819
  • 아푸디테스(''Apudites'') 하부 트라이아스기, 그레 아 볼치아 (Grès à Voltzia), 보주산맥, 프랑스; 하스베르거 지층, 독일, 후기 트라이아스기 (카르니아)[17][18]
  • 브라키가스트리오프스(''Brachygastriops'') 다베이거우 지층, 중국, 후기 쥐라기 또는 초기 백악기
  • 첸옵스(''Chenops'') 이셴 지층, 중국, 초기 백악기 (압트절)
  • 디켈로케팔라(''Dikelocephala''), 디스코케팔라(''Discocephala'') 중국 북부 하부 트라이아스기
  • 하이디옵스(''Heidiops'') 로데브 분지, 프랑스, 하부 페름기[19]
  • 제홀롭스(''Jeholops'') 이셴 지층, 중국, 초기 백악기 (압트절)
  • 린세이테스(''Lynceites'') 독일, 캐나다, 석탄기
  • 프로레피두루스(''Prolepidurus'') 후기 쥐라기?-초기 백악기, 자바이칼, 러시아
  • 스트루돕스(''Strudops'') 스트루드 지역, 벨기에, 후기 데본기 (파메니안)
  • 튀링기옵스(''Thuringiops'') 상부 오버호프 지층, 튀링겐 숲 분지, 독일[19]
  • 웨이창기옵스(''Weichangiops'') 다베이거우 지층, 중국, 후기 쥐라기 또는 초기 백악기
  • 신장기옵스(''Xinjiangiops'') 켈라마이 지층, 중국, 중기 트라이아스기

6. 1. 1. 불확실한 종


  • ''"노토스트라카" 올레세니''(Notostraca oleseni) 이셴 지층, 중국, 초기 백악기 (압트절)[20]
  • ''"칼마노스트라카" 하스베르젤라''(Calmanostraca hassbergella) 하스베르거 지층, 독일, 후기 트라이아스기 (카르니아)[20]

참조

[1] 웹사이트 Notostraca (Branchiopoda) http://crustacea.net[...] 1999-10-02
[2] 서적 The Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon University of California Press
[3] 서적 Pennak's freshwater invertebrates of the United States: Porifera to Crustacea https://books.google[...] John Wiley and Sons
[4] 간행물 Evolution and Phylogeny of Pancrustacea: A Story of Scientific Method - 44. Notostraca and Allies (Calmanostraca) https://academic.oup[...]
[5] 서적 The Invertebrata Cambridge University Press
[6] 간행물 Self-Fertilization and the Role of Males in Populations of Tadpole Shrimp (Branchiopoda: Notostraca: Triops) https://academic.oup[...]
[7] 서적 Aquatic Invertebrates of Alberta: An illustrated guide University of Alberta
[8] 서적 Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Volume 4: Zoological Indicators Kluwer Academic Publishers
[9] 논문 The oldest notostracan (Upper Devonian Strud locality, Belgium) 2015-05
[10] 논문 New materials of Late Triassic Kazacharthra from Xinjaing http://europepmc.org[...]
[11] 서적 Modern Approaches to the Study of Crustacea Springer
[12] 서적 Multicellular Animals. The Phylogenetic System of the Metazoa. Volume II Springer
[13] 논문 Freshwater Animal Diversity Assessment
[14] 논문 Contributions to the morphology and taxonomy of the Branchiopoda Notostraca, with special reference to the North American species http://biostor.org/r[...]
[15] 논문 A review of the Notostraca http://biostor.org/r[...]
[16] 논문 Reproductive isolation and genetic differentiation in North American species of ''Triops'' (Crustacea: Branchiopoda: Notostraca)
[17] 논문 Ontogenetic sequence comparison of extant and fossil tadpole shrimps: no support for the "living fossil" concept http://link.springer[...] 2017-12
[18] 논문 The end of the ‘living fossil’ tale? A new look at Triassic specimens assigned to the tadpole shrimp Triops cancriformis (Notostraca) and associated phyllopods from the Vosges region (eastern France) https://onlinelibrar[...] 2024
[19] 논문 New branchiopod crustaceans from the late Carboniferous and early Permian of the Thuringian Forest Basin, Germany, with a review of Permian notostracans from the Lodève basin, France https://www.research[...] 2023
[20] 논문 A new calmanostracan crustacean species from the Cretaceous Yixian Formation and a simple approach for differentiating fossil tadpole shrimps and their relatives 2019-12



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