포자체
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1. 개요
포자체는 반수체 생식세포의 수정으로 형성되는 이배체 세대로, 감수분열을 통해 반수체 포자를 생성하며, 포자는 배우체로 발달한다. 육상식물과 다세포 조류는 포자체와 배우체가 번갈아 나타나는 세대교번을 한다. 종자식물에서는 포자체가 배우체보다 두드러지며, 배우체는 크기가 작아진다. 포자체는 성별을 가지지 않는 경우가 많지만, 일부 양치식물에서는 암수 구별이 나타나기도 한다. 선태식물에서는 포자체가 배우체에 기생하며, 양치식물과 종자식물에서는 우리가 흔히 보는 식물체가 포자체이다. 조류의 경우 배우체와 포자체의 크기가 유사하거나, 포자체가 더 큰 경우도 있다. 진화 과정에서 이형포자 및 내생포자 습성이 나타났으며, 포자체와 배우체의 크기 비교를 통해 영양체의 대형화, 복잡화에 이배체가 영향을 준다는 것을 알 수 있다.
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| 포자체 | |
|---|---|
| 포자체 | |
 | |
| 설명 | 식물과 조류의 생활환에서 2배수 다세포 단계 |
| 핵상 | 2배수체 |
| 발달 | 접합자에서 직접 발달 배우체에서 발달 |
| 다음 단계 | 감수 분열을 거쳐 포자를 생성 |
| 특징 | |
| 세포 | 2배수 세포를 가짐 |
| 생식 | 감수 분열을 통해 포자를 생성 |
| 생활환 | 세대 교번 생활환에서 배우체와 번갈아 나타남 일부 조류에서는 생활환의 주요 단계임 |
| 다양한 식물 그룹에서의 포자체 | |
| 양치식물 | 잎, 줄기, 뿌리를 가진 식물체 배우체에서 발생 |
| 속씨식물 | 꽃을 피우고 씨앗을 맺는 식물 수정 후 발달한 배아에서 발생 |
| 겉씨식물 | 씨앗은 맺지만 꽃은 피우지 않는 식물 수정 후 발달한 배아에서 발생 |
| 선태식물 | 배우체가 주요 단계인 식물 포자체는 배우체에 기생 |
| 조류 | |
| 일부 조류 | 배우체가 없는 경우, 포자체가 생활환의 주요 단계 |
| 기타 | |
| 용어 | '포자체'는 포자를 만드는 식물 또는 조류를 의미 포자체는 '식물' 또는 '생물'의 단계로 간주 |
2. 생활환
포자체는 반수체 난세포와 반수체 정자의 수정을 통해 만들어지는 접합자에서 발생하며, 각 포자체 세포는 부모 양쪽으로부터 하나씩, 두 세트의 염색체를 갖는다. 포자체는 감수분열을 통해 단상(반수체) 포자를 생성한다. 이 포자는 세포분열하여 배우체가 되고, 배우체는 배우자를 형성한다. 암수 배우자의 융합으로 복상 접합자가 만들어지고, 이는 다시 세포분열을 반복하여 다세포 포자체가 된다.
2. 1. 세대교번
육상식물과 대부분의 다세포 조류는 다세포 이배체 포자체 시기와 다세포 반수체 배우체 시기가 번갈아 나타나는 생활환을 갖는다.[1] 종자식물에서 포자체 시기는 배우체보다 더 두드러지며, 뿌리, 줄기, 잎, 구과 또는 꽃을 가진 친숙한 녹색 식물이다. 속씨식물에서 배우체는 크기가 매우 작아지며, 발아된 꽃가루와 배낭으로 나타난다.포자체는 감수분열을 통해 포자를 생성하는데, 이 과정은 각 포자 모세포의 염색체 수를 절반으로 줄인다. 생성된 감수포자는 배우체로 발달한다. 포자와 그 결과로 생성되는 배우체 모두 반수체이며, 하나의 염색체 세트만을 갖는다.
성숙한 배우체는 유사분열에 의해 수컷 또는 암컷 생식세포(또는 둘 다)를 생성한다. 수컷과 암컷 생식세포의 융합은 이배체 접합자를 생성하고, 이는 새로운 포자체로 발달한다. 이러한 순환은 세대교번 또는 시기교번으로 알려져 있다.
3. 포자체의 성별
원래의 성별은 이형 배우자를 형성하는 것과 관련이 있으며, 배우자를 만드는 배우체에서 볼 수 있다. 따라서 포자를 만드는 포자체에는 일반적으로 성별이 존재하지 않는다. 세대교번에서 포자체를 무성세대라고 부르는 경우가 있는 것은 이 때문이다.
하지만, 양치식물의 일부(수생양치류 등)에는 대포자와 소포자라는 두 종류의 포자를 만드는 것이 있으며, 전자에서는 암 배우자가, 후자에서는 수 배우자가 생긴다. 즉, 포자 단계에서 암수의 구별이 있는 것이다. 현세의 양치류에서는 이들을 동일 개체 위에 만들지만, 만약 별개의 개체 위에 생긴다면, 그것들을 암그루와 수그루라고 불러도 좋을 것이다. 즉, 여기에 성별을 구별할 수 있다. 종자식물의 암수딴그루는 이것을 기반으로 한다.
4. 식물 그룹별 포자체
초기 육상 식물은 동일한 포자를 생성하는 포자체를 가지고 있었지만(동형포자), 겉씨식물의 조상은 수컷과 암컷 배우체를 생성하는 포자가 크기가 다른 복잡한 이형포자 생활사를 진화시켰다.[2]
각 식물 그룹에서 포자체가 차지하는 비중과 형태는 다음과 같다.
| 식물 그룹 | 포자체 특징 |
|---|---|
| 선태식물(이끼, 우산이끼, 뿔이끼류) | 배우체가 우점하며, 포자체는 배우체에 영양분을 의존한다. |
| 양치식물 | 식물체는 포자체이며, 배우체(전엽체)는 작다. |
| 종자식물(겉씨식물, 속씨식물) | 육안으로 보이는 식물체가 포자체이며, 배우체는 현미경 수준으로 퇴화하여 포자체에 기생한다. |
| 조류 | 대부분 배우체가 우점하지만, 일부 종에서는 배우체와 포자체가 형태학적으로 유사하다(동형세대 교번).[2] |
4. 1. 선태식물 (이끼, 우산이끼, 뿔이끼)
선태식물(이끼, 우산이끼 및 뿔이끼류)에서 포자체는 영양분을 전적으로 배우체에 의존한다. 포자체는 암컷 생식 기관인 장란기 내에서 접합자가 세포 분열하여 발생한 배이며, 초기 발달 단계에서 배우체로부터 영양분을 공급받는다.[1]
선태식물에서 영양체는 배우체이다. 배우체 위에 자루 달린 포자낭(삭 또는 이끼꽃) 형태로 형성되는 것이 포자체이며, 배우체에 기생하며 포자만 만든다.
4. 2. 양치식물
양치식물에서 우리가 흔히 보는 식물체는 포자체이며, 배우체(전엽체)는 작고 독립적이다.[2] 고사리류의 포자는 많은 종에서 암수의 구별이 없는 동형포자이지만, 이끼이끼과와 수생양치류 일부는 암수의 구별이 있는 이형포자를 생성한다. 이형포자를 생성하는 양치식물에서 생성되는 전엽체는 배우자로서 난자와 정자 중 한쪽만을 만든다.[2]4. 3. 종자식물 (겉씨식물, 속씨식물)
종자식물의 가장 큰 그룹은 겉씨식물과 속씨식물(피자식물)이며, 우리가 흔히 보는 뿌리, 줄기, 잎, 구과 또는 꽃을 가진 녹색 식물이 포자체이다. 속씨식물에서 배우체는 크기가 매우 작아져서 발아된 꽃가루와 배낭으로 나타난다.[1] 종자식물에서는 육안으로 보이는 식물체(영양체)가 포자체이며, 배우체는 배주 내의 배낭과 꽃가루로, 현미경 수준의 크기로 퇴화하여 포자체에 기생한다.겉씨식물의 조상은 수컷과 암컷 배우체를 생성하는 포자의 크기가 다른 복잡한 이형포자 생활사를 진화시켰다. 암컷 대포자는 수컷 소포자보다 크기가 크고 수가 적은 경향이 있다.[2] 종자식물의 암수딴그루는 이것을 기반으로 한다.
4. 4. 조류
대부분의 조류는 배우체가 우점하지만, 일부 종에서는 포자체와 배우체가 형태학적으로 유사한 경우(동형세대 교번)도 있다.[2] 다세포 조류(녹조류, 갈조류, 홍조류)의 대부분에서는 포자체가 더 크지만, 거의 같은 크기인 것도 있다.5. 진화
데본기 동안 여러 식물 그룹은 독립적으로 이형포자를 진화시켰고, 이후 포자벽 내부에서 배우체가 소형화된 형태로 발달하는 내생포자 습성을 진화시켰다.[3] 반대로, 현생 고사리류를 포함한 외생포자 식물에서는 배우체가 발아 시 포자벽을 뚫고 밖으로 발달한다.[3] 종자고사리류와 같은 내생포자 식물의 대배우체는 모포자체의 포자낭 내에서 발달하여, 암컷 생식 기관인 장정기가 완비된 소형 다세포 암배우체를 생성한다.[3] 난세포는 바람에 날리는 소형 수배우체(전(前)화분의 형태)가 생성하는 유영성 편모 정자에 의해 장정기에서 수정되었다.[3] 결과적으로 생성된 접합자는 모포자체의 변형된 포자낭 또는 주심에 포함된 단일 대형 암수정포 또는 대포자(전배주) 내에 남아 있는 상태에서 다음 포자체 세대로 발달했다.[3] 이형포자와 내생포자의 진화는 오늘날 겉씨식물과 속씨식물이 생산하는 종자의 진화에서 가장 초기 단계 중 하나였다.[3] rRNA 유전자는 종자식물과 달리 선태식물에서는 전반적인 메틸화 기구를 벗어나는 것으로 보인다.[3]
원래의 성별은 이형 배우자를 형성하는 것과 관련이 있으며, 배우자를 만드는 배우체에서 볼 수 있다. 따라서 포자를 만드는 포자체에는 일반적으로 성별이 존재하지 않는다. 세대교번에서 포자체를 무성세대라고 부르는 경우가 있는 것은 이 때문이다.
하지만, 양치식물의 일부( 수생양치류 등)에는 대포자와 소포자라는 두 종류의 포자를 만드는 것이 있으며, 전자에서는 암 배우자가, 후자에서는 수 배우자가 생긴다. 즉, 포자 단계에서 암수의 구별이 있는 것이다. 현세의 양치류에서는 이들을 동일 개체 위에 만들지만, 만약 별개의 개체 위에 생긴다면, 그것들을 암그루와 수그루라고 불러도 좋을 것이다. 즉, 여기에 성별을 구별할 수 있다. 종자식물의 암수딴그루는 이것을 기반으로 한다.
6. 포자체와 배우체의 크기 비교
포자체가 배우체보다 큰 경우가 많지만, 이끼류처럼 포자체가 배우체보다 훨씬 작은 경우도 있다.[2]
양치식물과 이끼류는 계통적으로 매우 가깝거나 공통 조상을 가지고 있다고 추정되며, 각각 배우체와 포자체 중 어느 한쪽이 발달하였다. 그러나 양치식물이 이끼류보다 훨씬 크고 복잡하다. 이러한 점으로 미루어 볼 때, 이배체인 포자체가 식물체의 대형화, 복잡화에 어느 정도 영향을 미쳤을 수 있다는 논의가 있다.
참조
[1]
논문
Development, genetics and molecular biology of mosses.
1998-02-00
[2]
논문
Heterospory - the most iterative key innovation in the evolutionary history of the plant kingdom
1994-00-00
[3]
논문
Unique Epigenetic Features of Ribosomal RNA Genes (rDNA) in Early Diverging Plants (Bryophytes)
2019-00-00
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