푸른발얼가니새
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1. 개요
푸른발얼가니새는 1882년 명명된 얼가니새과의 바닷새로, 멕시코에서 페루에 이르는 태평양 연안과 갈라파고스 제도에 분포한다. 푸른 발의 카로티노이드 색소는 건강 상태와 성 선택의 지표로 작용하며, 수컷은 구애 춤을 통해 암컷에게 어필한다. 이들은 작은 물고기를 잡아먹고, 일부일처제 또는 일부다처제로 번식하며, 새끼는 형제살해를 하기도 한다. 최근 개체수 감소가 관찰되어 먹이 부족이 원인으로 추정된다.
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| 푸른발얼가니새 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 상태 | 관심 필요 |
| 학명 | Sula nebouxii |
| 명명자 | Milne-Edwards, 1882 |
| 한국어 이름 | 푸른발얼가니새 |
| 영어 이름 | Blue-footed Booby |
| 일본어 이름 | アオアシカツオドリ (아오아시가쓰오도리) |
| 형태 | |
| 크기 | 약 90cm |
| 날개 길이 | 약 1.5m |
| 분포 | |
| 서식지 | 갈라파고스 제도, 태평양 동부 열대 및 아열대 지역 |
| |
| 생태 | |
| 먹이 | 물고기 |
| 습성 | 부모-자식 간 협력, 유아 살해 |
| 참고 자료 | |
| IUCN 적색 목록 | https://www.iucnredlist.org/species/22696683/132588719 |
| 내셔널 지오그래픽 | http://animals.nationalgeographic.com/animals/birds/blue-footed-booby/ |
2. 분류
푸른발얼가니새는 1882년 프랑스 알퐁스 밀른에드워즈에 의해 현재의 이명법인 ''Sula nebouxii''로 기술되었다.[4] 종소명은 외과 의사이자 박물학자, 탐험가였던 아돌프 시몽 네부 (1806–1844)를 기리기 위해 선택되었다.[5]
다음과 같이 2개의 아종이 인정된다:[6]
| 그림 | 아종 | 분포 |
|---|---|---|
 | S. n. nebouxii | 남아메리카와 중앙 아메리카의 태평양 연안 |
 | S. n. excisa 토드, 1948 | 갈라파고스 제도[7] |
가장 가까운 친척은 페루얼가니새이다. 두 종은 공유하는 생태적, 생물학적 특성으로 인해 최근에 분화된 것으로 보인다.[8] 2011년 여러 유전자에 대한 연구에서 두 종이 110만 년에서 80만 년 전에 분화되었다고 계산했다.[9]
얼가니새라는 이름은 스페인어 단어 ''bobo''("어리석은", "바보 같은", 또는 "광대")에서 유래되었는데, 푸른발얼가니새가 다른 바닷새들과 마찬가지로 육지에서 어색하기 때문이다.[2] 또한 인간에 대한 두려움이 없어 보이는 것으로 인해 어리석다고 여겨진다.[10]
2개의 아종으로 나뉜다.[43]
- ''Sula nebouxii nebouxii'' (기본 아종) - 멕시코에서 페루에 이르는 태평양 연안.
- ''Sula nebouxii excisa'' (갈라파고스 푸른발얼가니새) - 갈라파고스 제도 고유 아종. 갈라파고스 제도에 서식하는 3종의 얼가니새과 중 하나로, 갈라파고스 제도에 널리 분포한다. 약간 크고 날개에 윤기가 있다.[44]
2. 1. 아종
2개의 아종으로 나뉜다.[43]- ''Sula nebouxii nebouxii'' (기본 아종) - 멕시코에서 페루에 이르는 태평양 연안.
- ''Sula nebouxii excisa'' (갈라파고스 푸른발얼가니새) - 갈라파고스 제도 고유 아종. 갈라파고스 제도에 서식하는 3종의 얼가니새과 중 하나로, 갈라파고스 제도에 널리 분포한다. 약간 크고 날개에 윤기가 있다.[44]
3. 형태
푸른발얼가니새의 물갈퀴 발의 파란색은 신선한 물고기를 먹는 식단에서 얻은 카로티노이드 색소에 의해 변형된 피부의 정렬된 콜라겐 구조에서 비롯된다. 콜라겐은 피부가 파란색으로 보이도록 배열되어 있다.[16][17] 카로티노이드는 또한 항산화제 및 푸른발얼가니새의 면역 기능 자극제로 작용하여 카로티노이드 색소가 개체의 면역 상태를 나타내는 지표임을 시사한다.[16]
파란 발은 또한 얼가니새의 현재 건강 상태를 나타낸다. 48시간 동안 실험적으로 음식 섭취를 제한한 얼가니새는 카로티노이드를 흡수하고 운반하는 데 사용되는 지질 및 지단백질의 양이 감소하여 발의 밝기가 감소했다. 따라서 발은 얼가니새의 현재 영양 수준을 빠르고 정직하게 나타내는 지표이다.[16] 파란 발은 얼가니새의 면역 및 건강 상태를 확실하게 나타내는 신호이므로, 색상은 성 선택을 통해 선호된다. 발의 밝기는 나이가 들면서 감소하기 때문에 암컷은 더 밝은 발을 가진 더 젊은 수컷과 짝짓기를 하는 경향이 있는데, 이는 더 나이든 수컷보다 더 높은 수정률과 더 큰 부성애를 제공할 수 있기 때문이다.[18]
암컷은 발의 색깔을 기준으로 파트너의 상태를 지속적으로 평가한다. 한 실험에서 파트너가 둥지에 첫 번째 알을 낳은 수컷은 화장품으로 발이 흐릿하게 만들어졌다. 암컷 파트너는 며칠 후 더 작은 두 번째 알을 낳았다. 더 흐릿한 발은 일반적으로 건강의 저하와 잠재적인 유전적 품질의 저하를 나타내므로, 이러한 암컷이 두 번째 알에 대한 투자를 줄이는 것은 적응적이다. 더 작은 두 번째 알은 더 적은 난황 농도를 포함했는데, 이는 배아 발달, 부화 성공 및 후속 새끼 성장과 생존에 영향을 미칠 수 있다. 또한, 더 적은 난황 안드로겐을 포함했다.[19] 안드로겐은 새끼의 생존에 중요한 역할을 하기 때문에, 이 실험은 암컷 푸른발얼가니새가 배우자의 매력과 인식된 유전적 품질을 사용하여 알에 얼마나 많은 자원을 할당해야 하는지를 결정한다는 것을 시사했다.[16] 이는 매력적인 배우자와 짝을 이룰 때 부모가 자식에게 더 많은 관심을 기울인다고 예측하는 차등 할당 이론을 뒷받침한다.[16]
수컷은 또한 짝의 생식적 가치를 평가하고 짝의 상태에 따라 새끼에 대한 투자를 조정한다. 더 크고 밝은 알을 낳는 암컷은 더 나은 상태에 있으며 더 높은 생식적 가치를 지닌다. 따라서 수컷은 겉으로 보기에 유전적 품질이 좋은 암컷이 낳은 알이므로 더 큰 알에 대해 더 높은 관심과 양육 행동을 보이는 경향이 있다. 작고 칙칙한 알은 아버지의 보살핌을 덜 받았다. 암컷의 발 색깔도 암컷의 상태를 나타내는 지표로 관찰된다. 한 실험에서 연구진이 알의 색깔을 어둡게 하자, 수컷은 짝의 발 색깔이 밝은 경우 큰 알과 작은 알 모두에 대해 유사한 보살핌을 기꺼이 제공했지만, 발이 칙칙한 암컷과 짝을 이룬 수컷은 더 큰 알만 품었다. 연구자들은 또한 수컷이 암컷이 밝은 발과 우수한 품질의 새끼를 모두 보일 때 보살핌을 증가시키지 않는다는 것을 발견했다.[20]
3. 1. 파란색 발
푸른발얼가니새의 물갈퀴 발의 파란색은 신선한 물고기를 먹는 식단에서 얻은 카로티노이드 색소에 의해 변형된 피부의 정렬된 콜라겐 구조에서 비롯된다. 콜라겐은 피부가 파란색으로 보이도록 배열되어 있다. 기본 색상은 "평평하고 보라빛 푸른색"이다. 이 색상은 건강한 새의 경우 카로티노이드에 의해 아쿠아마린으로 수정된다.[16][17] 카로티노이드는 또한 항산화제 및 푸른발얼가니새의 면역 기능 자극제로 작용하여 카로티노이드 색소가 개체의 면역 상태를 나타내는 지표임을 시사한다.[16]파란 발은 또한 얼가니새의 현재 건강 상태를 나타낸다. 48시간 동안 실험적으로 음식 섭취를 제한한 얼가니새는 카로티노이드를 흡수하고 운반하는 데 사용되는 지질 및 지단백질의 양이 감소하여 발의 밝기가 감소했다. 따라서 발은 얼가니새의 현재 영양 수준을 빠르고 정직하게 나타내는 지표이다.[16] 파란 발은 얼가니새의 면역 및 건강 상태를 확실하게 나타내는 신호이므로, 색상은 성 선택을 통해 선호된다. 발의 밝기는 나이가 들면서 감소하기 때문에 암컷은 더 밝은 발을 가진 더 젊은 수컷과 짝짓기를 하는 경향이 있는데, 이는 더 나이든 수컷보다 더 높은 수정률과 더 큰 부성애를 제공할 수 있기 때문이다.[18]
암컷은 발의 색깔을 기준으로 파트너의 상태를 지속적으로 평가한다. 한 실험에서 파트너가 둥지에 첫 번째 알을 낳은 수컷은 화장품으로 발이 흐릿하게 만들어졌다. 암컷 파트너는 며칠 후 더 작은 두 번째 알을 낳았다. 더 흐릿한 발은 일반적으로 건강의 저하와 잠재적인 유전적 품질의 저하를 나타내므로, 이러한 암컷이 두 번째 알에 대한 투자를 줄이는 것은 적응적이다. 더 작은 두 번째 알은 더 적은 난황 농도를 포함했는데, 이는 배아 발달, 부화 성공 및 후속 새끼 성장과 생존에 영향을 미칠 수 있다. 또한, 더 적은 난황 안드로겐을 포함했다.[19] 안드로겐은 새끼의 생존에 중요한 역할을 하기 때문에, 이 실험은 암컷 푸른발얼가니새가 배우자의 매력과 인식된 유전적 품질을 사용하여 알에 얼마나 많은 자원을 할당해야 하는지를 결정한다는 것을 시사했다.[16] 이는 매력적인 배우자와 짝을 이룰 때 부모가 자식에게 더 많은 관심을 기울인다고 예측하는 차등 할당 이론을 뒷받침한다.[16]
수컷은 또한 짝의 생식적 가치를 평가하고 짝의 상태에 따라 새끼에 대한 투자를 조정한다. 더 크고 밝은 알을 낳는 암컷은 더 나은 상태에 있으며 더 높은 생식적 가치를 지닌다. 따라서 수컷은 겉으로 보기에 유전적 품질이 좋은 암컷이 낳은 알이므로 더 큰 알에 대해 더 높은 관심과 양육 행동을 보이는 경향이 있다. 작고 칙칙한 알은 아버지의 보살핌을 덜 받았다. 암컷의 발 색깔도 암컷의 상태를 나타내는 지표로 관찰된다. 한 실험에서 연구진이 알의 색깔을 어둡게 하자, 수컷은 짝의 발 색깔이 밝은 경우 큰 알과 작은 알 모두에 대해 유사한 보살핌을 기꺼이 제공했지만, 발이 칙칙한 암컷과 짝을 이룬 수컷은 더 큰 알만 품었다. 연구자들은 또한 수컷이 암컷이 밝은 발과 우수한 품질의 새끼를 모두 보일 때 보살핌을 증가시키지 않는다는 것을 발견했다.[20]
4. 분포 및 서식지
푸른발얼가니새는 캘리포니아에서 갈라파고스 제도를 거쳐 페루 남부에 이르는 동태평양 연안에 분포한다.[13] 이들은 전적으로 해양 조류이며, 번식과 새끼를 기르기 위해서만 동태평양의 암석 해안을 따라 육지를 이용한다.[12]
얼가니새는 알을 낳기 몇 주 전까지 두세 개의 둥지 부지를 사용하고 방어하는데, 이 부지는 땅에 작게 팬 자국이 있는 맨 검은 용암으로 이루어져 있다. 둥지는 대규모 군집의 일부로 만들어지며, 둥지를 짓는 동안 암컷은 하루 종일 태양을 향해 몸을 돌리므로 둥지는 배설물로 둘러싸이게 된다.
암컷은 1~6세, 수컷은 2~6세에 번식을 시작하며, 매우 제한적인 출생지 분산이 일어난다. 어린 새끼들은 첫 번식을 위해 원래의 출생 둥지에서 멀리 이동하지 않아 수백 마리의 푸른발얼가니새가 밀집된 번식 집단에 모여 살게 된다. 분산이 제한적인 것의 이점은 부모의 둥지 근처에 머물러 있음으로써 양질의 둥지를 가질 가능성이 더 높다는 것이다. 부모가 새끼를 성공적으로 번식 연령까지 키웠기 때문에 둥지 위치는 포식과 기생으로부터 보호하거나, 이착륙에 적합하여 효과적이었을 것이다.[14] 이 종에서는 일부다처제가 관찰되었으며, 암컷 2마리와 수컷 1마리가 모두 하나의 둥지를 공유하는 사례가 알려져 있다.[15]
5. 생태
푸른발얼가니새는 정어리, 멸치, 고등어, 날치와 같은 작은 물고기를 먹고 살며, 오징어와 내장도 먹는다.[21] 먹이를 찾아 바다로 잠수하여 사냥하며, 때로는 높은 곳에서 잠수하기도 하고, 먹이를 쫓아 물속에서 헤엄치기도 한다. 단독으로, 짝을 지어, 또는 더 큰 무리를 이루어 사냥할 수 있다. 약 12마리씩 무리를 지어 작은 물고기 떼가 있는 수역으로 이동하며, 선두 새가 물속에서 물고기 떼를 발견하면 신호를 보내 모두 함께 잠수한다.[21]
급강하는 10-30.5m 높이에서 할 수 있으며, 심지어 100m 높이에서도 가능하다. 이 새들은 물에 부딪힐 때 약 97km/h의 속도를 내며, 수면 아래 25m 깊이까지 들어갈 수 있다. 두개골에는 뇌를 엄청난 압력으로부터 보호하는 특수한 공기 주머니가 있다.[10] 먹이는 보통 새가 물속에 있는 동안 먹는다. 개체는 사냥 무리와 함께 먹는 것보다 혼자 먹는 것을 선호하며, 보통 이른 아침이나 늦은 오후에 먹는다.[22]
수컷과 암컷은 다른 방식으로 낚시를 하는데, 이는 푸른발얼가니새가 다른 얼가니새와 달리 두 마리 이상의 새끼를 키우는 이유일 수 있다. 수컷은 더 작고 비율적으로 더 큰 꼬리를 가지고 있어 얕은 지역과 깊은 물에서 낚시할 수 있다. 암컷은 더 크고 더 많은 먹이를 운반할 수 있다. 수컷과 암컷 모두 새끼에게 역류를 통해 먹이를 먹인다.[22] 구애 행동 시 수컷은 다리를 번갈아 들어올리며 암컷 주위를 춤춘다. 또한, 현재는 둥지를 만들지 않지만, 과거에 만들었던 흔적으로 나뭇가지나 작은 돌을 상대에게 건네는 행동을 한다.
5. 1. 번식
푸른발얼가니새는 일부일처제를 따르지만, 일부다처제가 될 가능성도 있다.[15] 푸른발얼가니새는 기회번식을 하며, 번식 주기는 8~9개월 간격으로 발생한다.[23] 푸른발얼가니새의 구애 행동은 수컷이 암컷에게 깊은 인상을 주기 위해 파란 발을 과시하며 구애 춤을 추는 것으로 이루어진다. 수컷은 먼저 발을 보여주며 암컷 앞에서 뽐낸다. 그런 다음 둥지 재료를 제시하고, 마지막으로 발을 과시하며 구애 의식을 마무리한다.[24] 이 춤에는 또한 수컷이 날개와 꼬리를 올린 채로 머리와 부리를 하늘로 향하는 "하늘 가리키기"가 포함된다.[25]구애 행동 시 수컷은 다리를 번갈아 들어올리며 암컷 주위를 춤춘다. 또한, 현재는 둥지를 만들지 않지만, 과거에 만들었던 흔적으로 나뭇가지나 작은 돌을 상대에게 건네는 행동을 한다.
5. 1. 1. 구애 행동
푸른발얼가니새는 일부일처제를 따르지만, 일부다처제가 될 가능성도 있다.[15] 푸른발얼가니새는 기회번식을 하며, 번식 주기는 8~9개월 간격으로 발생한다.[23] 푸른발얼가니새의 구애 행동은 수컷이 암컷에게 깊은 인상을 주기 위해 파란 발을 과시하며 구애 춤을 추는 것으로 이루어진다. 수컷은 먼저 발을 보여주며 암컷 앞에서 뽐낸다. 그런 다음 둥지 재료를 제시하고, 마지막으로 발을 과시하며 구애 의식을 마무리한다.[24] 이 춤에는 또한 수컷이 날개와 꼬리를 올린 채로 머리와 부리를 하늘로 향하는 "하늘 가리키기"가 포함된다.[25]구애 행동 시 수컷은 다리를 번갈아 들어올리며 암컷 주위를 춤춘다. 또한, 현재는 둥지를 만들지 않지만, 과거에 만들었던 흔적으로 나뭇가지나 작은 돌을 상대에게 건네는 행동을 한다.
5. 1. 2. 새끼 양육
푸른발얼가니새는 번식 주기 동안 두 마리 이상의 새끼를 기르는 두 종의 얼가니새 중 하나이다. 암컷 푸른발얼가니새는 4~5일 간격으로 두세 개의 알을 낳는다.[8] 수컷과 암컷 모두 알을 품는 역할을 교대로 맡으며, 알을 품지 않는 새는 주변을 감시한다. 푸른발얼가니새는 육추반이 없기 때문에 발을 사용하여 알을 따뜻하게 유지한다. 포란 기간은 41~45일이다. 일반적으로 처음에 낳은 두세 개의 알에서 한두 마리의 새끼가 부화한다. 수컷과 암컷은 부모로서의 책임을 공유한다. 수컷은 전문적인 잠수 능력을 바탕으로 새끼의 초기 생애에 먹이를 제공한다. 암컷은 요구량이 더 많아지면 그 역할을 넘겨받는다.[8] 새끼는 어미의 입에서 역류된 물고기를 먹는다. 부모 푸른발얼가니새가 모든 새끼에게 충분한 먹이를 줄 수 없는 경우, 적어도 한 마리는 살아남도록 가장 큰 새끼에게만 먹이를 준다.[3]다른 성적 이형성 조류와 마찬가지로, 암컷 푸른발얼가니새는 일반적으로 먹이가 부족할 때 더 작은 성별을 선호한다. 얼가니새 새끼는 성별에 따른 뚜렷한 크기 차이를 보이지 않지만, 암컷은 수컷보다 더 빨리 성장하므로 더 많은 부모의 투자가 필요하다. 푸른발얼가니새는 유연한 투자 가설에 설명된 행동을 보이는데, 이 가설은 암컷이 평생 생식 성공을 극대화하기 위해 자원 배분을 조정한다고 말한다. 이는 암컷의 비행 깃털을 잘라 새끼를 위해 먹이를 얻기 위해 비행 시 더 많은 에너지를 소비하게 하는 실험을 통해 나타났다. 이러한 어미의 암컷 새끼는 몸무게가 적고 날개 길이가 짧아 형제보다 더 큰 영향을 받았다.[26]
어린 새끼는 부모 중 한쪽이 늙고 다른 쪽이 젊을 때 번식이 가능한 성체가 될 가능성이 더 높다. 그 이유는 알려지지 않았지만, 부모의 나이가 다른 둥지 새끼는 진드기에 감염될 가능성이 가장 적다.[27]
푸른발얼가니새는 한 번에 1~3개의 알을 한 둥지에 낳으며, 둥지의 80%는 알을 두 개만 낳는다.[28] 알은 5일 간격으로 낳는다. 첫 번째 알을 낳은 후 즉시 품기 시작하여 새끼의 부화 시간에 차이가 생긴다. 첫 번째 새끼는 다른 새끼보다 4일 먼저 부화하므로 동생보다 4일 먼저 성장하게 된다. 이러한 비동기적 부화는 여러 가지 목적을 달성한다. 첫째, 갓 태어난 새끼는 육아에 필요한 역류된 음식을 받아들이기에는 너무 허약하므로 육아의 어려운 시기를 늦춘다. 또한, 밀크뱀과 같은 포식자에게 전체 새끼를 잃을 위험을 줄인다.[29]
비동기적 부화는 또한 형제 경쟁을 줄일 수 있다. 실험적으로 조작된 동기적 새끼들은 더 공격적인 새끼를 낳았고, 비동기적 새끼들은 덜 폭력적이었다. 이러한 행동 패턴은 비동기적으로 부화한 형제에게 명확하게 확립된 새끼 계층을 통해 발생한다고 주장할 수 있다. 비동기적 부화가 새끼 계층 형성에 필수적인 것은 아니지만(실험적으로 동기적인 새끼들도 이를 확립했다), 식량 수준이 낮을 때 효율적인 새끼 감소를 돕는다. 비동기적 새끼의 하위 새끼는 더 빨리 죽으므로, 자원이 두 자식을 제대로 먹일 만큼 충분하지 않을 때 부모는 두 자식 모두에게 먹이를 줘야 하는 부담을 덜 수 있다.[30]
푸른발얼가니새 부모는 형제 살해의 intrabrood 갈등에 대한 수동적인 관찰자이다. 그들은 새끼들의 싸움에 개입하지 않으며, 심지어 형제 살해가 일어나는 순간에도 개입하지 않는다. 얼가니새 부모는 두 새끼 사이의 불평등을 만들고 유지함으로써 어린 형제의 죽음을 용이하게 하는 것처럼 보인다. 그들은 지배적인 새끼에게 종속적인 새끼보다 더 자주 먹이를 줌으로써 brood 계층 구조를 강화한다. 따라서 그들은 두 새끼가 동일한 양으로 구걸하기 때문에 어느 새끼에게 먹이를 줄지 결정할 때 구걸 수준이 아닌 brood 계층 구조에 반응한다. 어린 새끼의 죽음이 가능함에 대한 이러한 수준의 수동성은 브로드 감소가 부모에게 유리하다는 것을 나타낼 수 있다.[31] "보험 계란 가설"은 두 번째 알과 그 결과 새끼를 첫 번째 알이 부화하지 않거나 음식 수준이 예상보다 높은 경우 부모를 위한 보험으로 본다.[28]
그러나 얼가니새 부모는 보이는 것처럼 무관심하지 않을 수 있다. 위에 설명된 부모 행동은 부모-새끼 갈등을 가릴 수 있다. 푸른발얼가니새 부모는 늙은 형제가 어린 새끼를 일찍 내쫓는 것을 방지하기 위해 가파른 측면의 둥지를 만듭니다. 이것은 형제 살해가 의무적인 얼굴얼가니새와는 정반대이며, 늙은 형제가 평평한 둥지에서 어린 새끼를 쉽게 내쫓을 수 있기 때문이다. 푸른발얼가니새 둥지를 실험적으로 평평하게 만들었을 때, 부모는 원래의 가파름으로 복원했다.[33] 푸른발얼가니새 새끼를 얼굴얼가니새 둥지에 넣었을 때, 형제 살해에 더 많이 관여할 가능성이 있었고, 이는 부모의 보살핌이 어떻게든 형제 살해 수준에 영향을 미친다는 것을 보여준다.[34] 부모는 또한 음식 부족 기간 동안 신체 상태가 좋지 않은 새끼에게 더 자주 반응하는 것으로 보인다.[35] 알 질량 분석에 따르면 번식기 초기에 생산된 클러치의 경우 둥지 내 두 번째 알이 평균적으로 첫 번째 알보다 1.5% 더 무거웠다. 더 무거운 알은 더 적합성이 높은 더 무거운 새끼를 낳으므로, 이러한 증거는 부모가 늦은 부화 날짜에 따른 모든 불리함을 두 번째 알에 더 투자함으로써 바로잡으려고 할 수 있음을 나타낸다.[36] 알의 호르몬 분석은 또한 안드로겐 할당과 관련하여 부모의 편애가 존재하지 않는 것으로 보인다는 것을 보여준다. 이것은 단순히 이 종이 비대칭성을 조작하고 부모의 생식 출력을 최대화하는 더 간단한 방법을 진화시켰기 때문일 수 있다.[37] 처음에는 늙은 새끼와의 부모 협력으로 보일 수 있는 것이 실제로는 유전적 부모-새끼 갈등을 가릴 수 있다.[38]
새끼들 사이에는 항상 우세-열세 관계가 존재한다. 우세한 A 새끼가 열세한 B 새끼보다 더 빨리 성장하고 유아기를 넘겨 생존하는 경우가 더 많지만, 성체가 된 후 두 종류의 형제 사이에서 번식 성공의 차이는 나타나지 않는다. 한 종단 연구에서 우세 계층의 장기적인 영향은 나타나지 않았다. 사실 열세한 새끼가 우세한 형제보다 먼저 자기 둥지를 만드는 것이 종종 관찰되었다.
5. 1. 3. 형제살해 (Facultative Siblicide)
푸른발얼가니새의 새끼들은 환경 조건에 따라 형제를 죽이는 것을 선택하는 선택적 형제살해를 한다. 먼저 부화한 A 새끼는 먹이가 부족할 경우 더 어린 B 새끼를 죽인다. A 새끼와 B 새끼 사이의 초기 크기 차이는 최소 생후 두 달 동안 유지된다.[29] 먹이가 부족한 시기에는 A 새끼가 어린 형제를 격렬하게 쪼아 공격하거나, 목을 잡아 둥지 밖으로 내쫓을 수 있다. 새끼의 목을 테이프로 감아 음식 섭취를 방해하는 실험에서 A 새끼의 체중이 잠재 체중의 20-25% 이하로 떨어지면 형제 간의 공격성이 급격히 증가하는 것으로 나타났다. 그 임계점 이하에서 쪼는 행위가 급증했는데, 이는 형제살해가 단순히 형제 간의 크기 차이에 의해서가 아니라 지배적인 새끼의 체중에 의해 부분적으로 유발됨을 나타낸다. 어린 배(생후 6주 미만)는 나이가 많은 배보다 쪼는 속도가 3배 더 높았다. 이는 어린 B 새끼가 A 새끼의 공격에 대해 스스로를 방어할 상대적인 능력이 없기 때문일 것이다.[31]형은 또한 부모가 제공하는 먹이에 대한 접근을 통제하여 어린 형제에게 해를 입힐 수 있다. A 새끼는 항상 B 새끼보다 먼저 먹이를 받는다. 종속적인 새끼도 지배적인 형제만큼이나 많이 구걸하지만, 더 큰 크기와 눈에 띄는 외모는 더 효과적인 자극이 되므로 나이가 많은 새끼가 부모의 관심을 자신에게 돌릴 수 있다.[29]
그러나 또 다른 실험에서는 얼가니새 새끼가 어린 새끼가 먼저 포만감을 느낀 후에만 먹이를 받는 "남은 음식 가설"에만 의존하지 않는다는 것을 보여주었다. 대신, 연구자들은 단기적인 먹이 부족 기간 동안 어린 형제에 대한 어느 정도의 관용을 확인했다. 이 가설은 형이 어린 형제가 굶어 죽지 않을 정도로만 적당히 음식 섭취를 줄인다는 것을 시사한다. 이 시스템은 단기적인 식량 부족 기간 동안 작동하지만, 장기간의 식량 부족 기간에는 지속 가능하지 않다. 후자의 경우, 형은 일반적으로 공격적이 되고 형제살해를 한다.[32]
푸른발얼가니새 부모는 형제 살해의 이 intrabrood 갈등에 대한 수동적인 관찰자이다. 그들은 새끼들의 싸움에 개입하지 않으며, 심지어 형제 살해가 일어나는 순간에도 개입하지 않는다. 얼가니새 부모는 두 새끼 사이의 불평등을 만들고 유지함으로써 어린 형제의 죽음을 용이하게 하는 것처럼 보인다. 그들은 지배적인 새끼에게 종속적인 새끼보다 더 자주 먹이를 줌으로써 brood 계층 구조를 강화한다. 따라서 그들은 두 새끼가 동일한 양으로 구걸하기 때문에 어느 새끼에게 먹이를 줄지 결정할 때 구걸 수준이 아닌 brood 계층 구조에 반응한다. 어린 새끼의 죽음이 가능함에 대한 이러한 수준의 수동성은 브로드 감소가 부모에게 유리하다는 것을 나타낼 수 있다.[31] "보험 계란 가설"은 두 번째 알과 그 결과 새끼를 첫 번째 알이 부화하지 않거나 음식 수준이 예상보다 높은 경우 부모를 위한 보험으로 본다.[28]
그러나 얼가니새 부모는 보이는 것처럼 무관심하지 않을 수 있다. 위에 설명된 부모 행동은 부모-새끼 갈등을 가릴 수 있다. 푸른발얼가니새 부모는 늙은 형제가 어린 새끼를 일찍 내쫓는 것을 방지하기 위해 가파른 측면의 둥지를 만듭니다. 이것은 형제 살해가 의무적인 얼굴얼가니새와는 정반대이며, 늙은 형제가 평평한 둥지에서 어린 새끼를 쉽게 내쫓을 수 있기 때문이다. 푸른발얼가니새 둥지를 실험적으로 평평하게 만들었을 때, 부모는 원래의 가파름으로 복원했다.[33] 푸른발얼가니새 새끼를 얼굴얼가니새 둥지에 넣었을 때, 형제 살해에 더 많이 관여할 가능성이 있었고, 이는 부모의 보살핌이 어떻게든 형제 살해 수준에 영향을 미친다는 것을 보여준다.[34] 부모는 또한 음식 부족 기간 동안 신체 상태가 좋지 않은 새끼에게 더 자주 반응하는 것으로 보인다.[35] 알 질량 분석에 따르면 번식기 초기에 생산된 클러치의 경우 둥지 내 두 번째 알이 평균적으로 첫 번째 알보다 1.5% 더 무거웠다. 더 무거운 알은 더 적합성이 높은 더 무거운 새끼를 낳으므로, 이러한 증거는 부모가 늦은 부화 날짜에 따른 모든 불리함을 두 번째 알에 더 투자함으로써 바로잡으려고 할 수 있음을 나타낸다.[36] 알의 호르몬 분석은 또한 안드로겐 할당과 관련하여 부모의 편애가 존재하지 않는 것으로 보인다는 것을 보여준다. 이것은 단순히 이 종이 비대칭성을 조작하고 부모의 생식 출력을 최대화하는 더 간단한 방법을 진화시켰기 때문일 수 있다.[37] 처음에는 늙은 새끼와의 부모 협력으로 보일 수 있는 것이 실제로는 유전적 부모-새끼 갈등을 가릴 수 있다.[38]
6. 의사소통
푸른발얼가니새는 으르렁거림, 고함, 휘파람 소리 등 다양한 소리를 낸다.[39] 수컷은 머리를 들고 날아가는 암컷을 향해 휘파람을 불기도 한다.[39] 이러한 행동은 의사소통의 한 형태이다. 짝은 서로의 소리를 통해 서로를 알아볼 수 있는데, 소리는 성별에 따라 다르지만, 개별적인 고유한 특징이 존재하여 푸른발얼가니새 암컷과 수컷 모두 짝의 소리를 다른 개체의 소리와 구별할 수 있다.[39]
7. 보존 상태
갈라파고스 제도의 푸른발얼가니새 개체수 감소에 대한 우려로 그 원인에 대한 연구 프로젝트가 2014년 4월에 완료되었으며, 이 프로젝트는 개체수 감소를 확인했다.[40] 푸른발얼가니새는 번식에 어려움을 겪고 있어 개체수가 서서히 감소하고 있다. 이러한 감소는 장기적으로 우려되지만, 정상적인 변동이 아니라는 확실한 결론을 내리기 위해서는 연간 데이터 수집이 필요하다.
먹이 부족이 푸른발얼가니새가 번식을 시도조차 하지 못하는 원인일 수 있다. 이는 얼가니새의 주요 먹이인 정어리(''Sardinops sagax'')의 감소와 관련이 있다. 에스파뇰라 섬에 대한 이전 연구에서 정어리를 충분히 섭취한 푸른발얼가니새는 번식에 성공했으며, 이들의 식단은 대부분 정어리로 구성되었다. 그러나 1997년 이후 에스파뇰라 지역에서 정어리가 크게 감소했으며, 이는 정어리를 선호하지만 다른 먹이로도 번식할 수 있는 나스카얼가니새에서도 나타났다. 2012~13년에는 푸른발얼가니새 먹이의 약 절반만이 정어리였다. 인간의 영향, 도입된 포식자 또는 질병과 같은 다른 감소 원인에 대한 증거는 발견되지 않았다.[41]
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