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해파리강

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1. 개요

해파리강은 자포동물에 속하는 해파리류를 포함하며, 해파리 및 폴립 형태의 두 가지 생활 단계를 거친다. 해파리는 자포를 사용하여 먹이를 잡고, 폴립은 단순한 구조를 가진다. 해파리류는 사대칭 구조와 중교질을 가지며, 근육 섬유를 수축하여 헤엄친다. 대부분의 종은 자웅이체이며, 생식소에서 배우자를 배출하고 수정 후 플라눌라 유충을 생성한다. 해파리강은 관해파리아강, 원반해파리아강으로 분류되며, 상업적으로 이용되기도 하지만 해파리 피해를 일으키기도 한다.

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해파리강 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Cephea cephea
Cephea cephea
학명Scyphozoa
명명자Götte, 1887
어원고대 그리스어 σκύφος (skúphos, "잔")
분류
동물계
자포동물문
하위 분류
하위 강십자해파리강 (Staurozoa 또는 Stauromedusae)
목 (하위 분류)
생물학적 특징
화석 범위포르투나절 – 현세

2. 생물학적 특징

대부분의 자포동물 종은 해파리 또는 폴립 형태의 두 가지 생활사 단계를 거친다. 따뜻한 여름철에는 해파리 형태가 두드러지며, 눈에 띄지는 않지만 더 오래 사는 바닥 서식 폴립은 계절에 따라 새로운 해파리를 만들어낸다. 전 세계 연안에서 발견되는 크고 화려한 해파리는 대부분 자포동물에 속한다.[4] 이들은 일반적으로 지름이 2cm에서 40cm 정도이지만, 가장 큰 종인 자색해파리는 지름이 2m에 달할 수 있다. 해파리류는 전 세계 바다의 표면에서 심해까지 발견되며, 담수나 육지에는 자포동물이 존재하지 않는다.

해파리는 자포라고 불리는 자극 세포를 사용하여 다양한 갑각류와 물고기를 잡아먹는다. 자포는 우산 돔 가장자리의 촉수와 중앙 입에서 아래로 늘어진 4개 또는 8개의 구두에 있다. 일부 종은 촉수를 사용하여 물에서 플랑크톤을 걸러내는 여과 섭식 방식을 택하기도 한다.[5]

2. 1. 해부학적 구조

해파리류는 대개 사대칭을 보이며, 중교질이라고 하는 내부 젤라틴 물질을 가지고 있다. 이 물질은 골격과 같은 구조적 역할을 한다. 중교질에는 표피에서 유래한 운동성 아메바상 세포가 포함된다.

해파리류는 머리, 골격, 호흡 또는 배설을 위한 특수 기관이 없다.[6][7] 해양 해파리는 최대 98%가 물로 구성될 수 있어 화석 형태로 발견되는 경우는 드물다.

히드로충 해파리(히드로메두사)와 달리, 스키포메두사는 베럼(vellum)이 없다. 베럼은 우산 아래에 있는 원형 막으로, (보통 더 작은) 히드로메두사가 물 속을 나아가도록 돕는다. 그러나 돔 가장자리를 따라 중교질 내부에 근육 섬유 링이 존재하며, 해파리는 이러한 근육을 번갈아 수축하고 이완시켜 헤엄친다.[8] 주기적인 수축과 이완은 해파리를 물 속으로 추진하여 포식자를 피하거나 먹이를 잡을 수 있게 한다.

입은 중앙 위장으로 열리고, 여기서 4개의 상호 연결된 돌출부가 바깥쪽으로 방사형으로 뻗어 있다. 많은 종에서 이는 돔 가장자리를 향한 추가 링 관 유무에 관계없이 방사형 관 시스템에 의해 더욱 정교해진다. ''카시오페이아''(Cassiopea)와 같은 일부 속은 구두 팔에도 추가적이고 더 작은 입을 가지고 있다. 소화 시스템의 내벽에는 소화 효소를 분비하는 세포와 함께 자극적인 자포가 포함되어 있다.[5]

신경계는 대개 분산된 세포 네트워크로 구성되지만, 일부 종은 더 조직화된 신경 링을 가지고 있다. 신경 링이 없는 종에서 신경 세포는 대신 ''로팔리아''(rhopalia)라고 하는 작은 구조로 집중된다. 우산 가장자리를 따라 4개에서 16개의 작은 엽이 배열되어 있으며, 이는 동물의 움직임을 가능하게 하는 근육 작용을 조율한다. 각 로팔리아는 일반적으로 한 쌍의 감각 구덩이, 평형포, 그리고 때로는 색소 컵 눈점과 관련이 있다.[5]

폴립은 대체로 작고 단순하다. 골격이나 피막을 가지지 않는 것이 보통이지만, 이라모는 피막을 가지고 있다. 입 쪽은 넓고 평평한 입반이 되며, 그 주변에 1열의 촉수를 가진다. 촉수는 16개까지이다. 체내에는 네 개의 격벽이 있다. 이러한 형태의 폴립을 삿갓 폴립이라고 하며, 이 종류를 삿갓벌레라고 하는 것은 이것에 기인한다.[14]

해파리는 큰 것도 많고, 단일 개체로는 최대가 되는 것이 이 무리이다. 일반적으로 우산 모양을 하고 있으며, 그 가장자리에는 가장자리 엽이 늘어서 있다. 촉수는 우산 가장자리에 8개 이상 있으며, 그 형태는 대체로 단순하다. 또한 입 주변에 입 팔이 4개 있으며, 복잡한 형태로 발달하는 예도 있다. 이 무리의 해파리를 삿갓 해파리라고 한다.

2. 2. 생식 및 발달

대부분의 종은 수컷과 암컷 개체가 분리된 자웅이체인 것으로 보인다. 생식소는 위벽에 위치하며, 성숙한 배우자는 입을 통해 배출된다. 수정 후, 일부 종은 입 팔의 주머니에서 새끼를 품지만, 더 흔하게는 부유 생활을 한다.[5]

수정된 알은 대부분의 종에서 바닥에 빠르게 부착되는 플라눌라 유충을 생성한다. 유충은 생활환의 히드라 단계, 즉 스키피스토마라고 불리는 작은 부착성 폴립으로 발달한다. 스키피스토마는 무성 생식을 하여 싹트기를 통해 유사한 폴립을 생성한 다음, 메두사로 변하거나 스트로빌레이션이라는 과정을 통해 상부 표면에서 여러 개의 메두사를 싹으로 낸다. 메두사는 처음에 미세하며, 성적으로 성숙하는 데 몇 년이 걸릴 수 있다.[5]

바다나리강의 생활사는 해파리 일반과 마찬가지로 폴립 세대와 해파리 세대를 반복하는 것이다.[15] 폴립 세대에서는 무성 생식이 이루어지며, 거기에서 생긴 해파리 세대에서는 난자와 정자를 생성하여 유성 생식이 이루어진다.

일반적인 형태로는, 수정란은 세포 분열을 계속하여 타원형 또는 난형의 플라눌라 유생이 된다. 플라눌라는 적당한 기질을 선택하여 정착하여 폴립이 된다. 폴립은 다양한 방법으로 무성 생식을 하여 수를 늘린다.

정해진 시기가 되면, 폴립에서 해파리가 형성된다. 이때, 이 종류에서는 폴립의 선단부가 가로로 잘록해지고, 잘록해진 부분의 끝이 해파리로 변화한다. 잘록함이 단일인 경우도 다수인 경우도 있으며, 후자에서는 그에 따라 폴립이 가늘고 길어지며, 다수의 잘록함을 생성하여 결과적으로 다수의 접시를 쌓아 올린 듯한 형태가 된다. 이 시기를 횡분체 또는 스트로빌라(strobila영어)라고 하며, 이 현상을 횡분체 형성 또는 스트로빌레이션이라고 한다. 이것은 바다나리강의 큰 특징이기도 하다.

잘려나간 해파리는, 처음에는 그 주변에 8개의 돌출부가 있으며, 이것을 에피라(ephyra)라고 한다. 에피라에서 성체 해파리가 되기까지의 단계를 메테피라(metephyra)라고 한다.

또한, 다른 형태를 취하는 예도 있다. 옥히쿠라게에서는 폴립이 형성되지 않고, 플라눌라가 직접 에피라로 변태한다. 이것은 이 종이 외양성이며, 폴립이 부착할 기질이 없는 환경에 있기 때문인 적응으로 생각된다. 에피라 해파리는 에피라의 형태 그대로 성적으로 성숙한다. 이 종의 폴립은 이라모라고 불리며, 이 종류의 폴립에서는 예외적으로 덮개를 가지고 있다.

일곱 종의 해파리 종의 두 생활 단계를 그림으로 묘사
자포동물강 해파리의 생활 주기 발달 단계:
'''1–3''' 유충이 부착 장소를 찾음
'''4–8''' 폴립 성장
'''9–11''' 폴립 스트로빌레이트
'''12–14''' 해파리 성장

3. 생태

대부분의 자포동물 종은 해파리 또는 폴립 형태를 가지는 두 가지 생활사 단계를 거친다. 따뜻한 여름철에는 해파리 형태가 두드러지며, 눈에 띄지는 않지만 더 오래 사는 바닥 서식 폴립은 계절에 따라 새로운 해파리를 만들어낸다. 크고 화려하며 눈에 띄는 대부분의 해파리는 전 세계 연안에서 발견되는 자포동물이다.[4] 이들은 일반적으로 지름이 2cm에서 40cm 정도이지만, 가장 큰 종인 자색해파리(''Cyanea capillata'')는 지름이 2m에 달할 수 있다. 해파리류는 표면에서 깊은 심해까지 전 세계 바다에서 발견되며, 담수(또는 육지)에는 자포동물이 존재하지 않는다.

해파리는 자포라고 불리는 자극 세포를 사용하여 다양한 갑각류와 물고기를 잡아먹는다. 자포는 우산 돔 가장자리에서 아래로 방사되는 촉수 전체에 위치하며, 중앙 입에서 아래로 늘어진 4개 또는 8개의 구두에도 덮여 있다. 그러나 일부 종은 대신 여과 섭식자로, 촉수를 사용하여 물에서 플랑크톤을 걸러낸다.[5]

4. 분류

과거에는 상자 해파리강과 부유 해파리강에 속하는 동물들을 포함하는 것으로 여겨졌지만, 현재는 단 3개의 현존 목(그 중 2개는 해파리강의 아강인 Discomedusae에 속함)만을 포함한다.[11][12] 현재 약 200종의 현존 종이 알려져 있지만, 실제 다양성은 최소 400종에 이를 것으로 보인다.[11]

해파리강의 분류는 WoRMS[16]에 따른다.

아강종 수 및 주요 종
CoronamedusaeCoronatae
(왕관 해파리)
Atollidae1속 6종 (무라사키카무리해파리)
Atorellidae2속 10종
Linuchidae1속 2종
Nausithoidae3속 25종 (에피라해파리, 이라모)
Paraphyllinidae1속 3종
Periphyllidae4속 6종 (검은카무리해파리)
rowspan="14" |DiscomedusaeRhizostomeae
원관아목
Catostylidae6속 21종
Lobonematidae2속 4종
Lychnorhizidae3속 7종
Rhizostomatidae4속 11종 (비젠해파리, 에치젠해파리, 코쿠카이비젠해파리)
Stomolophidae1속 2종
Rhizostomeae
Kolpophorae
Cepheidae4속 10종 (새우해파리, 코틸로리자 투베르쿨라타)
Cassiopeidae1속 8종 (거꾸로해파리)
Mastigiidae3속 11종 (문어해파리)
Thysanostomatidae1속 3종 (보라해파리)
Versurigidae1속 1종
Semaeostomeae
(깃입)
Pelagiidae3속 17종 (붉은 해파리, 아마쿠사해파리)
Cyaneidae2속 15종 (유령해파리, 북방유령해파리)
Drymonematidae1속 2종
Ulmaridae14속 23종 (물해파리, 유비아시해파리, 대왕해파리)


5. 계통

다음과 같은 계통수가 얻어졌다. 깃대 해파리목과 원관아목은 단일 계통군이 아니다[17].

{| class="wikitable"

|-

! 관해파리강

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! 관해파리목

|-

|

}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 에피라해파리과

|-

|

{{lang|la|Linuchidae}
}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 히라타카무리해파리과

|-

|

{{lang|la|Atorellidae}
}

|-

| 검은카무리해파리과

|}

|}

|}

|}

|}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 오키해파리과

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 유령해파리과

|-

|

{{lang|la|Paraphyllinidae}
}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

{{lang|la|Drymonematidae}
비젠해파리과
모래해파리과



|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 물해파리과

|-

|

}・Lobonematidae||la・Lychnorhizidae||la

|-

! 문어해파리아목

|

{| class="wikitable"

|-

| 사마귀해파리과

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 거꾸로해파리과

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 문어해파리과

|-

|

{{lang|la|Catostylidae}
}

|-

| Versurigiidae||la

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

6. 인간과의 관계

해파리강에는 달 해파리(`Aurelia aurita`)[9]가 있으며, 깃해파리목에 속한다. 노무라입깃해파리는 일본과 중국 사이에서 발견되며, 때때로 어업에 지장을 주기도 한다.[9] 식용으로 사용되는 해파리는 뿌리수염해파리목에 속하는 유령 해파리이다.[10]

6. 1. 상업적 중요성

해파리강에 속하는 노무라입깃해파리(''Nemopilema nomurai'')는 일본과 중국 사이에서 발견되며, 일부 해에는 주요 어업에 지장을 주기도 한다.[9]

상업적으로 식용으로 어획되는 해파리는 뿌리수염해파리목(Rhizostomeae)에 속하는 유령 해파리이다.[10] 대부분의 뿌리수염해파리는 따뜻한 물에서 서식한다.[4]

참조

[1] 논문 A new scyphozoan from the Cambrian Fortunian Stage of South China
[2] 웹사이트 The Scyphozoan http://thescyphozoan[...] 2008-08-11
[3] 서적 Modern biology Holt, Rinehart and Winston 1989
[4] 논문 Synopsis of the medusae of the world
[5] 서적 Invertebrate Zoology Holt-Saunders International
[6] 간행물 Exceptionally preserved jellyfishes from the Middle Cambrian http://www.plosone.o[...] PLOSONE 2007
[7] 간행물 Preservation of fossil jellyfish Bulletin of the Geological Society of America
[8] 웹사이트 Scyphozoa http://animaldiversi[...] 2008-09-28
[9] 논문 Compartments in Scyphozoa
[10] 논문 Jellyfish fisheries in southeast Asia
[11] 간행물 The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. http://www.mapress.c[...]
[12] 웹사이트 Scyphozoa 2012-07-30
[13] 간행물 New family of allomorphic jellyfishes, Drymonematidae (Scyphozoa, Discomedusae), emphasizes evolution in the functional morphology and trophic ecology of gelatinous zooplankton.
[14] 문서 三宅、Lindsay(2013)
[15] 문서 以下、主として三宅、Lindsay(2013)
[16] 웹사이트 http://www.marinespe[...]
[17] 논문 Evolutionary relationships among scyphozoan jellyfish families based on complete taxon sampling and phylogenetic analyses of 18S and 28S ribosomal DNA



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