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헨레 고리

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목차

1. 개요

헨레 고리는 신장 네프론의 일부로, 소변의 농축과 재흡수에 중요한 역할을 하는 구조이다. 헨레 고리는 하행지, 상행지 얇은 부분, 상행지, 피질 두꺼운 상행지의 네 부분으로 구성되며, 각 부분은 물과 이온의 투과성에 차이를 보인다. 하행지는 물의 재흡수를, 상행지는 이온의 재흡수를 담당하며, 이러한 과정을 통해 신장 수질의 삼투압 구배를 형성한다. 헨레 고리의 길이는 종에 따라 다르며, 더 긴 헨레 고리를 가진 동물은 더 높은 농도의 소변을 생성할 수 있다.

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헨레 고리
개요
신장 세뇨관과 혈관 공급 도식 (헨레 고리 중심 왼쪽)
신장 세뇨관과 혈관 공급 도식 (헨레 고리 중심 왼쪽)
라틴어ansa nephroni
영어Henle loop, Loop of Henle
전구체후신장모세포
세부 정보
위치신장 (콩팥)의 신피질과 신수질
구조U자 모양의 구조물. 세뇨관의 일부이며, 사구체와 토리쪽 곱슬 세뇨관으로부터 액체를 받아들여 먼쪽 곱슬 세뇨관으로 보낸다.
기능물과 염화 나트륨을 재흡수하여 소변을 농축시키는 데 관여한다.
임상적 중요성
이뇨제헨레 고리의 기능을 억제하는 이뇨제는 고리 이뇨제라고 불린다.

2. 구조

헨레 고리는 4개의 부분으로 나눌 수 있다. 헨레 고리의 조직 유형은 단순 편평 상피이다. "두꺼운"과 "얇은" 용어는 내강의 크기가 아니라 상피 세포의 크기를 나타낸다. 헨레 고리는 때때로 네프론 고리라고도 불린다.

헨레 고리(하행지)이온과 요소의 투과율이 낮고, 수분의 투과율이 높다.
헨레 고리(상행지 얇은 부분)이온만 투과하고, 물의 투과성은 없다.
헨레 고리(두꺼운 상행지)나트륨, 칼륨, 염소는 소변에서 능동 수송으로 재흡수된다. 칼륨 이온은 농도 기울기에 따라 세포의 기저외측막의 칼륨 채널에 의해 수동 수송되어 상행지의 관강으로 되돌아간다. 이 칼륨 이온의 "누출"은 관강에서 양전하의 전위차를 발생시킨다. 이 전기 기울기는 나트륨 이온이나 마그네슘, 칼슘의 재흡수를 촉진한다.
헨레 고리의 두꺼운 상행지 피질소변을 원위 세뇨관으로 배출시킨다.


2. 1. 하행지

헨레 고리의 하행지는 염류나 다른 저분자들에 대한 투과성이 매우 낮은 반면, 물이 투과할 수 있는 통로인 아쿠아포린을 발현하여 물에 대한 투과성은 높다. 따라서 헨레 고리의 하행지가 신장의 수질 쪽으로 들어감에 따라 주위의 삼투 농도는 더욱 높아지고, 용질의 이동은 불가능하므로 삼투 현상에 의해 물이 고리 외부로 빠져나가 재흡수된다.[1]

헨레 고리 하행지는 이온과 요소에 대한 투과성은 낮지만, 물에 대한 투과성은 높다.[1] 헨레 고리는 신장 수질에서 하행지에서 상행지 얇은 부분으로 가면서 급격한 굴곡을 이룬다.[1]

2. 2. 상행지

헨레 고리의 상행지는 하행지와는 반대로 아쿠아포린이 거의 발현되지 않아 물에 대한 투과성이 매우 낮다. 이는 생명체에서는 매우 드문 경우이다. 반면 소듐와 염소 이온에 대한 투과성은 있다. 하행지를 따라 내려오면서 농축된 오줌이 상행지를 따라 올라가면, 주위 환경에 비해 상행지 내부의 오줌이 고농도가 된다. 그러나 물의 이동은 불가능하므로 소듐와 염소 이온만이 빠져나가게 된다. 상행지는 수질 쪽에 더 가까운 얇은 부분과 피질 쪽에 더 가까운 굵은 부분으로 나뉘는데, 얇은 부분에서는 확산에 의해 염화소듐이 재흡수되지만, 굵은 부분에서는 능동 수송 기작도 염화소듐의 재흡수에 기여한다. 상행지를 지나 원위 세뇨관으로 들어가는 오줌은 다시 묽은 상태가 된다.[1]

헨레 고리의 상행지는 얇은 부분과 두꺼운 부분으로 나뉜다.

  • 헨레 고리의 상행지 얇은 부분: 얇은 상행지는 물에 대한 투과성은 없지만 이온에 대한 투과성은 있다.
  • 헨레 고리의 상행지: 나트륨(Na+), 칼륨(K+), 염화물(Cl−) 이온은 Na–K–Cl 공동 수송체(NKCC2)에 의한 2차 능동 수송에 의해 소변에서 재흡수된다. 전기적 및 농도 구배는 다른 양이온뿐만 아니라 Na+의 재흡수를 더욱 촉진하며, 예를 들어 마그네슘(Mg2+) 및 칼슘(Ca2+)이 있다.
  • 피질 두꺼운 상행지: 피질 두꺼운 상행지는 소변을 원위 세뇨관으로 배출한다.[1]


헨레 고리(세뇨상행지)세뇨상행지는 이온만 투과하고, 물의 투과성은 없다.
헨레 고리(두꺼운 상행지)나트륨, 칼륨, 염소는 소변에서 능동 수송으로 재흡수된다. 칼륨 이온은 농도 기울기에 따라 세포의 기저외측막의 칼륨 채널에 의해 수동 수송되어 상행지의 관강으로 되돌아간다. 이 칼륨 이온의 "누출"은 관강에서 양전하의 전위차를 발생시킨다. 이 전기 기울기는 나트륨 이온이나 마그네슘, 칼슘의 재흡수를 촉진한다.
헨레 고리의 두꺼운 상행지 피질헨레 고리의 두꺼운 상행지 피질은 소변을 원위 세뇨관으로 배출시킨다.


2. 3. 혈액 공급

헨레 고리는 피질 수출 소동맥에서 내려오는 일련의 곧은 모세혈관에 의해 혈액을 공급받는다. 이 모세혈관(곧은 혈관이라고 하며, ''recta''는 "곧은"을 의미하는 라틴어에서 유래)은 수질에서 용질이 씻겨나가는 것을 방지하여 수질 농도를 유지하는 역류 증폭기 메커니즘을 가지고 있다.[1] 물이 하행지에서 간질로 삼투적으로 이동함에 따라, 곧은 혈관으로 쉽게 들어간다.[1] 곧은 혈관을 통한 낮은 혈류는 삼투 평형을 위한 시간을 허용하며, 혈관의 수출 소동맥의 저항을 변경하여 조절할 수 있다.[1]

또한, 곧은 혈관의 혈액에는 사구체를 통해 여과되지 않은 큰 단백질과 이온이 여전히 포함되어 있다.[1] 이것은 이온이 간질에서 곧은 혈관으로 들어갈 수 있도록 하는 교질 삼투압을 제공한다.[1]

3. 생리

헨레 고리는 신장에서 오줌을 농축하는 데 중요한 역할을 한다. 헨레 고리는 하행지와 상행지로 나뉘며, 각 부분은 서로 다른 투과성을 가지고 있어 물과 용질의 이동을 조절한다. 이러한 과정을 통해 헨레 고리는 신장 수질의 삼투압 농도를 높게 유지하고, 최종적으로 농축된 오줌을 생성하는 데 기여한다.

헨레 고리 전체를 통한 체액의 흐름은 느리다. 흐름이 증가하면 헨레 고리가 삼투압 구배를 유지하는 능력이 감소한다. 곧은 혈관(모세 혈관 고리)도 흐름이 느린데, 혈관직 흐름이 증가하면 대사 산물이 씻겨나가고 수질의 삼투압도 손실되어 신장이 농축된 소변을 생성하는 능력이 떨어진다.[4]

3. 1. 하행지에서의 물 재흡수

헨레 고리의 하행지는 염류나 다른 저분자들의 투과성은 매우 낮지만, 아쿠아포린을 발현하여 물에 대한 투과성은 높다. 헨레 고리의 하행지가 신장의 수질 쪽으로 들어가면 주위의 삼투 농도가 높아지는데, 용질은 이동할 수 없으므로 삼투 현상에 의해 물이 고리 외부로 빠져나가 재흡수된다.[4]

헨레 고리의 하행지는 근위 세뇨관에서 등장성 (300 mOsm/L) 체액을 받는다. 이 체액은 등장성인데, 이온이 구배 시간 시스템에 의해 재흡수될 때 물도 재흡수되어 근위 세뇨관의 체액 삼투 농도를 유지하기 때문이다. 근위 세뇨관에서 재흡수되는 물질에는 요소, 물, 칼륨, 나트륨, 염화물, 포도당, 아미노산, 젖산, 인산염 및 중탄산염이 포함된다. 물 또한 재흡수되기 때문에 헨레 고리의 체액 부피는 근위 세뇨관보다 적어 원래 부피의 약 3분의 1 정도이다.[4]

헨레 고리가 신장의 바깥쪽 수질(600 mOsm/L)에서 안쪽 수질(1200 mOsm/L)로 내려가면서 신장의 간질은 외부 삼투압이 증가한다. 헨레 고리의 하행지는 물에 매우 투과성이 높고 이온에 덜 투과적이므로 물은 여기서 쉽게 재흡수되고 용질은 쉽게 재흡수되지 않는다. 300 mOsm/L의 체액은 고리 바깥쪽의 더 높은 농도로 물을 잃고 고리의 바닥에서 최대치에 도달할 때까지 긴장도가 증가한다. 이 영역은 네프론에서 가장 높은 농도를 나타낸다.[4]

3. 2. 상행지에서의 용질 재흡수

헨레 고리의 상행지는 하행지와 반대로 아쿠아포린이 거의 발현되지 않아 물에 대한 투과성이 매우 낮다. 이는 생명체에서는 매우 드문 경우이다. 반면 소듐와 염소 이온에 대한 투과성은 있다. 하행지를 따라 내려오면서 농축된 오줌이 상행지를 따라 올라가면, 주위 환경에 비해 상행지 내부의 오줌이 고농도가 된다. 그러나 물의 이동은 불가능하므로 소듐와 염소 이온만이 빠져나가게 된다. 상행지는 수질 쪽에 더 가까운 얇은 부분과 피질 쪽에 더 가까운 굵은 부분으로 나뉘는데, 얇은 부분에서는 확산에 의해 염화소듐이 재흡수되지만, 굵은 부분에서는 능동 수송 기작도 염화소듐의 재흡수에 기여한다. 상행지를 지나 원위세뇨관으로 들어가는 오줌은 다시 묽은 상태가 된다.[4]

상행 부분에서 고리는 물에 불투과성이 되고 고리의 세포는 관강액에서 용질을 활발하게 재흡수한다. 따라서 물은 재흡수되지 않고 이온은 쉽게 재흡수된다. 이온이 Na-K-Cl 공수송체와 Na-H 역수송체를 통해 관강에서 빠져나가면서 농도는 점점 더 저장성이 되어 약 100–150 mOsm/L에 도달한다. 상행지는 또한 헨레 고리의 체액을 1200 mOsm/L에서 100 mOsm/L로 희석시키는 능력 때문에 네프론의 희석 세그먼트라고도 한다.[4]

헨레 고리는 정상적인 신장에서 여과된 이온의 약 25%와 여과된 물의 20%를 재흡수한다. 이 이온은 주로 Na+, Cl−, K+, Ca2+ 및 HCO3−이다. 동력원은 세포 내부의 이온 농도를 유지하는 기저측막의 Na/K-ATPase이다. 내강막에서 Na는 Na-K-Cl 공수송체를 사용하여 수동적으로 세포로 들어간다. 그러면 Na/K-ATPase는 3개의 Na를 세포의 비내강 쪽에서 주변 세뇨관액으로 펌핑하고 2개의 K를 세포로 펌핑한다. 이렇게 하면 고리의 체액 내강에 비교적 양전하가 부여되고 Na 농도 구배가 생성되어 Na-H 역수송체를 통해 더 많은 Na가 세포 안으로 밀려 들어간다. 역수송체에 대한 수소 이온은 물과 이산화탄소를 가져와 중탄산염과 수소 이온을 형성하는 효소 탄산 무수화 효소에서 나온다. 수소 이온은 헨레 고리의 관액에서 Na와 교환된다.[4]

3. 3. 역류 증폭 기전

역류 증폭기 다이어그램


헨레 고리는 피질 수출 소동맥에서 내려오는 일련의 곧은 모세혈관에 의해 혈액을 공급받는다. 이 모세혈관(곧은 혈관, 라틴어로 ''recta''는 "곧은"을 의미)은 수질에서 용질이 씻겨나가는 것을 방지하여 수질 농도를 유지하는 역류 증폭기 메커니즘을 가지고 있다. 물이 하행지에서 간질로 삼투적으로 이동함에 따라, 쉽게 모세혈관으로 들어간다. 곧은 혈관을 통한 낮은 혈류는 삼투 평형을 위한 시간을 허용하며, 혈관의 수출 소동맥의 저항을 변경하여 변경할 수 있다.[4]

또한, 곧은 혈관의 혈액에는 사구체를 통해 여과되지 않은 큰 단백질과 이온이 여전히 포함되어 있다. 이것은 이온이 간질에서 곧은 혈관으로 들어갈 수 있도록 하는 교질 삼투압을 제공한다.[4]

헨레 고리의 하행지는 근위 세뇨관(PCT)에서 등장성 (300 mOsm/L) 체액을 받는다. 헨레 고리가 신장의 바깥쪽 수질에서 600 mOsm/L에서 신장의 안쪽 수질에서 1200 mOsm/L로 내려가면서 신장의 간질은 외부 삼투압이 증가한다. 헨레 고리의 하행지는 물에 매우 투과성이 높고 이온에 덜 투과적이므로 물은 여기서 쉽게 재흡수되고 용질은 쉽게 재흡수되지 않는다. 300 mOsm/L의 체액은 고리 바깥쪽의 더 높은 농도로 물을 잃고, 고리의 바닥에서 최대치에 도달할 때까지 긴장도가 증가한다. [4]

헨레 고리의 상행지는 하행지에 비해 훨씬 더 적은 양의 체액을 받으며 하행지와 다른 특성을 가지고 있다. 상행 부분에서 고리는 물에 불투과성이 되고 고리의 세포는 관강액에서 용질을 활발하게 재흡수한다. 따라서 물은 재흡수되지 않고 이온은 쉽게 재흡수된다. 이온이 Na-K-Cl 공수송체와 Na-H 역수송체를 통해 관강에서 빠져나가면서 농도는 점점 더 저장성이 되어 약 100–150 mOsm/L에 도달한다. 상행지는 또한 헨레 고리의 체액을 1200 mOsm/L에서 100 mOsm/L로 희석시키는 능력 때문에 네프론의 희석 세그먼트라고도 한다.[4]

헨레 고리 전체를 통한 체액의 흐름은 느린 것으로 간주된다. 흐름이 증가함에 따라 고리가 삼투압 구배를 유지하는 능력이 감소한다. 혈관직(모세 혈관 고리)도 흐름이 느리다. 혈관직 흐름이 증가하면 대사 산물이 씻겨나가고 수질의 삼투압도 손실된다. 흐름이 증가하면 신장이 농축된 소변을 생성하는 능력이 방해된다.[4]

4. 헨레 고리 길이의 중요성

헨레 고리의 물리적 형태는 수질 기울기의 생성과 유지에 필수적이지만, 그 길이는 기울기에 제한을 둔다. 다시 말해, 헨레 고리의 길이는 기울기의 농도를 제한하며, 즉 고리가 길수록 삼투 기울기가 커진다. 따라서, 더 긴 고리는 더 가파른 기울기와 더 큰 요 농축 능력을 가능하게 한다.[5] 역류 증폭 기전을 통해 헨레 고리는 수질의 삼투질 농도를 증가시킨다.

헨레 고리는 항상 U자형 소관으로, 하행지과 상행지를 가지고 있지만, 그 길이는 척추동물마다 다르다. 이는 헨레 고리가 노폐물 제거와 이온 및 H2O 균형 유지라는 두 가지 기능을 수행한다는 사실과 관련이 있다. 이를 통해 혈압, 혈액 pH 및 막 전위의 균형을 맞출 수 있다. 물과 이온 사이의 균형을 달성하기 위해, 헨레 고리는 집합관과 기능을 조정하여 재흡수하거나 배설할 물의 양을 조절한다. 헨레 고리는 신장의 수질을 짜게 만드는 반면, 집합관은 짜진 환경으로 재흡수될 수 있는 물의 투과성을 조절한다. 수질이 더 짜질수록, 집합관에서 전뇨에서 더 많은 물을 재흡수할 수 있다.[5] 아쿠아포린-2(AQ2)는 집합관에 위치하며 신체의 필요에 따라 세포막에 선택적으로 삽입되어 그 균형을 만들기 위해 물을 재흡수한다.[6]

사막에 사는 척추동물은 많은 물을 이용할 수 없다. 따라서 일부는 더 긴 헨레 고리를 가지고 있어 더 짠 수질을 생성하며, 이를 통해 전뇨에서 더 많은 물을 재흡수한다. 예를 들어, 인간의 요 농축도는 1400mOsm까지 농축될 수 있으며, 이는 우리 헨레 고리의 길이(2.2mm)에 의해 제한된다. 반면, 약 4.1mm인 낙타의 헨레 고리는 2800mOsm에 도달할 수 있다. 또 다른 예는 5.2mm인 호주 쥐의 헨레 고리로, 수질을 9000mOsm까지 짜게 만들 수 있다.[7] 이는 이러한 설치류의 요가 9000mOsm에 도달할 수 있게 하며, 즉 고농축 요를 만들 수 있게 한다.

5. 추가 이미지

성인의 돼지 신장 피라미드질의 횡단면, 혈관이 주입됨.

참조

[1] 간행물 Dorland's illustrated Medical Dictionary http://dorlands.com/ Elsevier
[2] 문서 TerminologiaHistologica
[3] 서적 Human Anatomy
[4] 서적 Kaplan USMLE Step 1 Physiology Lecture Notes
[5] 뉴스 loop of Henle https://www.britanni[...] Encyclopedia Britannica 2022-01-08
[6] 웹사이트 AQP2 gene https://medlineplus.[...] National Library of Medicine 2010-04-01
[7] 웹사이트 https://www.open.edu[...]


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