사구체
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1. 개요
사구체는 신장 내 보우만 주머니 안에 위치한 모세혈관 덩어리이다. 혈액은 수입 소동맥을 통해 사구체의 모세혈관으로 들어가 수출 소동맥을 통해 나오며, 모세혈관은 내피 세포로 덮여 있다. 사구체는 혈장을 여과하여 사구체 여과액을 생성하며, 여과막은 내피 세포, 사구체 기저막, 족세포로 구성된다. 사구체는 신장 혈압 조절에도 기여하며, 손상 시 혈액 성분의 누출을 유발할 수 있다. 1666년 마르첼로 말피기에 의해 처음 묘사되었고, 윌리엄 보우먼 경에 의해 상세히 설명되었다.
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| 사구체 | |
|---|---|
| 개요 | |
![사구체 (빨간색), [[보먼주머니]] (파란색), [[근위세뇨관]] (녹색)](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
| 라틴어 이름 | glomerulus renalis |
| 전구체 | 후신세분절 |
| 위치 | 콩팥(신장)의 네프론 |
| 상세 정보 | |
| 기능 | 네프론의 기능적 단위 |
2. 구조
사구체는 신장 내 보우만 주머니 안에 위치한 모세혈관 덩어리이다. 사구체 간질 세포는 이 덩어리를 구조적으로 지지한다. 혈액은 수입 소동맥을 통해 사구체의 모세혈관으로 들어가 수출 소동맥을 통해 나온다. 모세혈관은 중앙 내강을 가진 내피 세포로 덮인 튜브로 구성되며, 내피 세포 사이의 틈을 창이라고 한다. 사구체 벽은 독특한 구조를 가지는데, 세포 사이에 구멍이 있어 물과 용해성 물질이 빠져나가 사구체 기저막을 통과하고 갈라진 발돌기 사이를 지나 초여과액으로 캡슐에 들어간다.
2. 1. 혈액 공급
혈액은 수입 소동맥을 통해 사구체의 모세혈관으로 들어가 수출 소동맥을 통해 나온다.[2] 대부분의 모세혈관과 달리, 사구체 모세혈관은 세정맥이 아닌 수출 소동맥으로 연결된다.[4] 이는 사구체를 통한 혈류를 더 잘 제어할 수 있게 한다.[4] 피질-수질 경계 근처의 피질 신원(전체 신원의 15%)을 수질곁 신원이라고 한다.[5] 이 신원의 수출 소동맥을 빠져나가는 혈액은 곧은 혈관으로 들어가는데, 이는 신장 수질에 혈액을 공급하는 곧은 모세혈관 가지이다.[5]2. 2. 여과막
B. 사구체 기저막: 1. 내측 희소층 2. 치밀층 3. 외측 희소층C. 발세포: 1. 효소 및 구조 단백질 2. 여과 틈새 3. 격막]]
사구체 기저막은 다른 기저막보다 두껍고(100~200nm) 음전하를 띤 글리코사미노글리칸(예: 헤파란 황산)이 풍부하여 음전하를 띠는 단백질의 투과를 막는다.
족세포(발세포)는 사구체 기저막 반대쪽에 위치하며, 발돌기 사이의 공간에는 포도신과 네프린을 포함한 여러 단백질로 구성된 여과층이 있고, 돌기 표면은 음전하를 띤 당단백질로 덮여 있어 음전하를 띤 분자(예: 알부민)의 투과를 억제한다.
사구체는 신소체의 본질적인 여과층으로 여겨진다.
2. 2. 1. 내피 세포
사구체의 모세혈관은 내피 세포로 덮여 있다. 이 세포는 지름이 50~100 nm인 수많은 구멍, 즉 창을 포함하고 있다.[2] 창이 있는 다른 모세혈관과 달리, 이러한 창은 격막으로 덮여 있지 않다.[2] 이들은 혈장 용질과 단백질의 여과를 허용하는 동시에 적혈구, 백혈구, 혈소판의 여과를 막는다.
사구체 내피 세포에는 모세 혈관과는 달리 많은 구멍이 있으며, 막에는 미치지 않는다. 이 세포는 적혈구보다 작은 것이라면 대부분의 물질이 통과해 버리기 때문에, 내피 세포는 신장 여과층의 일부라고는 보통 생각되지 않는다.
2. 2. 2. 사구체 기저막
사구체 기저막은 사구체 모세혈관과 족세포 사이에 끼워져 있다. 주로 라미닌, IV형 콜라겐, 아그린, 니도겐으로 구성되어 있으며, 내피 세포와 족세포 모두에서 합성되고 분비된다. 사구체 기저막은 두께가 250~400nm로 다른 조직의 기저막보다 두껍다. 이는 알부민 및 글로불린과 같은 혈액 단백질에 대한 장벽이다.[2]2. 2. 3. 족세포 (발세포)
족세포는 사구체 기저막과 접촉하며, "발돌기"를 통해 여과에 관여한다. 발돌기 사이에는 여과액이 보우만 주머니로 흘러 들어가는 틈이 있다.[2] 이 틈은 포도신 및 네프린을 포함한 단백질 매트(틈새 막)로 덮여 있으며,[2] 글리코칼릭스라고 하는 음전하를 띤 외피를 가지고 있어 혈청 알부민과 같은 음전하를 띤 분자를 밀어낸다.[2]2. 3. 사구체간질 (메산기움)
사구체 간질은 세동맥의 평활근과 연결된 공간으로, 모세혈관 내강 바깥에 위치하며 모세혈관에 둘러싸여 있다. 모세혈관(angis) 사이(meso)에 위치하며, 기저막으로 둘러싸여 모세혈관과 사구체 간질을 모두 감싸고 있다.사구체 간질은 주로 다음을 포함한다.
- 사구체내 간질 세포: 여과 장벽의 일부는 아니지만, 수축하거나 확장하여 여과율 조절에 참여하는 특화된 주세포이다. 액틴과 미오신 필라멘트를 포함하여 수축 및 확장을 수행한다. 일부 간질 세포는 모세혈관과 물리적으로 접촉하고, 다른 세포는 발세포와 물리적으로 접촉한다. 사구체 간질 세포, 모세혈관 및 발세포 간에는 사구체 여과율을 미세 조정하기 위한 양방향 화학적 상호 작용이 있다.
- ''사구체 간질 기질'': 간질 세포에 의해 분비되는 무정형의 기저막 유사 물질이다.
메산기움은 사구체의 내피 세포 사이에 존재하는 결합 조직이다. 이 세포는 여과막의 일부가 아니며, 간접적으로 여과를 수행하는 "주피 세포" 역할을 한다. 메산기움은 원래 "혈관간막"이라는 의미이다.
3. 기능
사구체의 주요 기능은 혈장을 여과하여 사구체 여과액을 생성하는 것이다. 사구체는 전신 모세혈관과 달리 양쪽 끝이 고저항 세동맥, 즉 수입 세동맥과 출입 세동맥에 연결되어 있다. 이 두 세동맥이 직렬로 배열되어 사구체 모세혈관의 높은 정수압을 유지하며, 이는 보우만 주머니로의 여과를 촉진하는 요인 중 하나이다.[3]
어떤 물질이 사구체 모세혈관 내피 세포, 사구체 기저막, 발세포를 통과하면 세뇨관의 강으로 들어가 사구체 여과액이 된다. 그렇지 않으면 출입 세동맥을 통해 사구체를 빠져나가 순환을 계속한다.
3. 1. 여과
사구체의 주요 기능은 혈장을 여과하여 사구체 여과액을 생성하는 것이며, 이 여과액은 네프론 세뇨관을 따라 내려가 소변을 형성한다. 사구체 여과율은 사구체의 특정 해부학적 특성으로 인해 전신 모세혈관보다 훨씬 높다. 사구체 모세혈관은 양쪽 끝이 고저항 세동맥(수입 세동맥과 수출 세동맥)에 연결되어 있어 높은 정수압을 유지하며, 이는 보우만 주머니로의 여과를 촉진하는 요인 중 하나이다.[3]
어떤 물질이 사구체 모세혈관 내피 세포, 사구체 기저막, 발세포를 통과하면 세뇨관의 강으로 들어가 사구체 여과액이 된다. 그렇지 않으면 수출 세동맥을 통해 사구체를 빠져나가 순환을 계속한다. 대부분의 모세 혈관과 달리 사구체의 혈액은 소정맥이 아닌 수출 세동맥으로 흐른다. 수출 세동맥은 큰 평활근층(중막, :en:Tunica media) 때문에 소엽간 동맥보다 쉽게 팽창·수축되어 사구체를 통과하는 혈류를 확실하게 제어한다.
곁속질부 네프론(신장 수질에 가까운 네프론의 15%)의 수출 세동맥은 신장 수질을 향하는 곧은 모세 혈관을 분지한다. 헨레 고리와 함께 이들 직세혈관은 네프론의 대향류 교환계를 만들어 중요한 역할을 한다. 수출 세동맥에서 사구체로 혈액이 보내지면 소엽간 동맥은 비게 된다.
3. 1. 1. 투과성
층의 구조는 투과성-선택성(투과선택성)을 결정한다. 투과선택성에 영향을 미치는 요인은 기저막과 족세포 상피의 음전하와 사구체벽의 유효 기공 크기(8 nm)이다. 그 결과, 크고 음전하를 띤 분자는 작고/또는 양전하를 띤 분자보다 훨씬 덜 통과한다.[4] 나트륨, 칼륨과 같은 작은 이온은 자유롭게 통과하지만, 헤모글로빈, 알부민과 같은 큰 단백질은 사실상 투과성이 전혀 없다.사구체 모세혈관의 교질 삼투압은 여과에 저항하는 힘 중 하나이다. 크고 음전하를 띤 단백질은 투과성이 낮기 때문에 보먼 주머니로 쉽게 여과되지 않는다. 따라서, 이러한 단백질의 농도는 사구체 모세혈관이 혈장을 여과함에 따라 증가하는 경향이 있으며, 사구체 모세혈관을 따라 교질 삼투압을 증가시킨다.[3]
3. 1. 2. 스타링 방정식
사구체에서 보먼 주머니로의 여과 속도는 스타링 방정식에 의해 결정된다.[3]- '''GFR'''는 사구체 여과율이다.
- '''K'''f는 여과 계수—비례 상수이다.
- '''P'''gc는 사구체 모세혈관 정수압이다.
- '''P'''bc는 보먼 주머니 정수압이다.
- '''π'''gc는 사구체 모세혈관 교질 삼투압이다.
- '''π'''bc는 보먼 주머니 교질 삼투압이다.
3. 2. 혈압 조절
세동맥 벽은 레닌을 합성하는 특화된 평활근 세포(사구체외 세포)를 포함하고 있다.[1] 이러한 사구체외 세포는 레닌-안지오텐신계에서 중요한 역할을 하며, 이는 혈액량과 혈압을 조절하는 데 도움을 준다.[1]4. 임상적 의의
질병으로 인해 사구체가 손상되면 적혈구, 백혈구, 혈소판, 알부민, 글로불린과 같은 혈액 단백질이 사구체 여과 장벽을 통과할 수 있다. 사구체 손상의 원인은 염증, 독성, 또는 대사성일 수 있다.[5] 이는 현미경 및 요시험지를 이용한 요검사에서 관찰할 수 있다. 사구체 질환에는 당뇨병성 신장 질환, 사구체신염(염증), 사구체 경화증(사구체의 경화), IgA 신병증이 있다.[6]
사구체와 사구체 여과율 사이의 연관성 때문에, 사구체 여과율은 신장 질환이 의심될 때, 이미 알려진 신장 질환을 추적 관찰할 때, 또는 신독성이 있는 약물 시작과 같이 신장 손상 위험이 있을 때 임상적으로 중요하다.[7]
5. 역사
1666년, 이탈리아의 생물학자이자 해부학자인 마르첼로 말피기는 사구체를 최초로 묘사하고 사구체가 신장 혈관과 연결되어 있음을 증명했다.[1] 약 175년 후, 외과 의사이자 해부학자인 윌리엄 보먼 경은 사구체의 모세혈관 구조와 이를 둘러싼 보우만 주머니와 근위 세뇨관 사이의 연결을 상세히 설명했다.[1]
참조
[1]
논문
Cell biology of the glomerular podocyte.
[2]
논문
The glomerular basement membrane as a barrier to albumin
2013
[3]
서적
Medical Physiology
Saunders
2012
[4]
서적
Textbook of Medical Physiology
https://archive.org/[...]
Elsevier Saunders
[5]
논문
The spectrum of podocytopathies: a unifying view of glomerular diseases
[6]
웹사이트
Glomerular Diseases: What Is It, Causes, Symptoms & Treatment
https://my.cleveland[...]
2022-07-27
[7]
서적
Principles of Anatomy and Physiology 14th ed
https://www.wiley.co[...]
2019-12-17
[8]
문서
lippicotts histology for pathologesits; satcey e. mills
[9]
웹사이트
대한의협 의학용어 사전
https://www.kmle.co.[...]
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