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대추귀고둥과

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1. 개요

대추귀고둥과는 1854년 파이퍼(Pfeiffer)가 명명한 연체동물 복족류 분류군으로, 엘로비아아과, 카리키아아과, 멜람피나아과, 페디페디나아과, 피티아아과, 자프티키아아과 등으로 구성된다. 이들은 형태학적 특징의 높은 동형성으로 인해 약 250종으로 추정되며, 해양, 기수, 육상 서식지에 적응하여 전 세계에 분포한다. 대추귀고둥과 종들은 염습지나 해양 환경에 주로 서식하며, 갯벌, 갈대밭, 맹그로브 등 다양한 환경에서 발견된다. 인간의 활동으로 인해 멸종 위기에 놓인 종이 많으며, 특히 일본에서는 39종이 적색 목록에 등재되어 보전 노력이 이루어지고 있다.

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대추귀고둥과 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
사람 손 위의 Laemodonta siamensis
사람 손 위의 Laemodonta siamensis
학계 권위Pfeiffer, 1854
오카미미가이과 (Ellobiidae)
명명자Pfeiffer, 1854
이명Melampidae Stimpson, 1851
다양성약 250개의 유효한 종명
하위 분류
아과케시가이아과 (Carychiinae) Jeffreys, 1830
오카미미가이아과 (Ellobiinae) L. Pfeiffer, 1854
하마시이노미가이아과 (Melampinae) Stimpson, 1851
히즈메가이아과 (Pedipedinae) P. Fischer & Crosse, 1880
히라시이노미가이아과 (Pythiinae) Odhner, 1925
유키카라마쓰가이아과 (Trimusculinae) J. Q. Burch, 1945

2. 형태

대추귀고둥과에 속하는 대부분의 종은 연체부를 완전히 안으로 집어넣을 수 있는 물방울 모양이나 타원 구형으로 감긴 껍질을 가지고 있다. 그러나 눈깔고둥아과의 종에서는 삿갓형(Trimusculusla 속)이나 전복형(Otinala 속) 껍질을 가진 것도 있으며, 스미아골류처럼 껍질이 완전히 소실된 군소 모양의 것도 있다. 이들은 외형의 차이로 Otinidae, 눈깔고둥과 Trimusculidae, 스미아골과 Smeagolidae 등의 명칭으로 별개의 과로 취급되었지만, 분자 계통 분석 결과에 기반하여 21세기에 들어와서 본과에 포함되게 되었다.[9][12]

껍질 크기는 2mm에 달하지 않는 니혼깨알고둥처럼 작은 종부터, 100mm를 넘는 미다노고둥처럼 큰 종까지 다양하다. 하지만 대부분 10mm-20mm 전후이며, 일본산 최대종은 껍질 길이 30mm를 넘는 오카미미고둥이다.

껍질은 일반적으로 견고하며, 표면은 평활하거나 약한 조각이 있는 것이 대부분이다. 하지만 강한 나사형 줄무늬나 바둑판 모양의 조각을 갖는 것도 있으며, 눈깔고둥아과에서는 방사형 조각도 잘 보인다. 껍질 색깔은 갈색이 일반적이며, 그 외 흰색, 노란색, 검은색 등도 있다. 히라시이노미고둥속 등 불규칙한 반점을 갖는 것이나, 하마시이노미고둥속의 일부 종처럼 명료한 색띠를 갖는 것도 있지만, 선명한 색채를 갖는 것은 거의 없다. 각피는 아주 얇은 것부터 미다노고둥처럼 두꺼운 것까지 있다. 어린 조개일 때는 각피에 털이 보이는 것도 많고, 일부는 성패에서도 매우 발달한 털을 갖는 종도 있다.

많은 종에서 껍질 내부가 다른 권패류처럼 층으로 되어 있지 않고, 넓은 한 개의 방으로 되어 있는 것이 특징이다. 이것은 성장에 따라 오래된 나선형 칸막이가 이차적으로 용해 흡수되기 때문이다. 발생 초기 유생에는 뚜껑이 있지만, 변태와 함께 소실되어 어린 조개 시기에는 이미 뚜껑이 없다. 그러나 껍질 입구 안쪽에 이빨과 같은 돌기가 발달하는 것이 많아, 껍질 입구를 좁힘으로써 외적 침입 방지에 도움이 된다고 생각된다.

연체부 머리에는 2개의 촉각이 있으며, 은 촉각 뿌리에 있다. 자웅동체이며 생식공은 몸 오른쪽에 있지만, 암컷 부분과 수컷 부분은 약간 떨어져서 따로 개구한다. 달팽이처럼 폐로 폐호흡을 하지만, 해안성 종은 만조 시에 수몰되는 생활을 하는 것도 많다.

오키히라시이노미고둥


마키스지코미미고둥

2. 1. 이동 방식

이 과에 속하는 종들은 갈라진 발바닥으로 인해 독특한 이동 방식을 가지고 있다. 발바닥의 앞부분이 기질에 부착된 다음, 발바닥의 뒷부분이 앞부분으로 끌어올려진다.[4]

3. 분류

대추귀고둥과는 전통적으로 피티과(Pythiidae), 라에모돈과(Laemodontidae), 멜람포과(Melampodidae), 엘로비과(Ellobiidae), 카리키과(Carychiidae)의 다섯 분류군으로 분류되어 왔다.[6] 이들은 엘로비상과(Ellobioidea) 내의 과 또는 대추귀고둥과(Ellobiidae) 내의 아과로 인식되어 왔다.[6]

형태학적 특징이 비슷하고 변이가 적어 문헌에는 약 800종의 이름이 등재되어 있지만, 유효한 종은 약 250종으로 추정된다.[6] Dayrat 외 (2011)의 연구[5]에 따르면 엘로비상과는 단일계통군 기원을 갖는 것으로 보인다.[6]

아과 등의 분류는 주로 생식기 등의 해부학적 형질에 의해 이루어지지만, 종류 간의 차이는 껍데기 표면의 각피, 세밀한 홈, 털, 반점, 색대, 껍질 입구의 비후, 이빨 수, 두께 등에 나타나며, 동정의 단서가 된다.[8]

대추귀고둥과의 아과[8]
아과특징 및 주요 속
카리키아아과(Carychiinae)육상 습윤림에 서식하는 탑형 미소(微小) 조개류. 독립적인 "케시가이과"로 보는 견해도 있다. Carychium 속 (케시가이, 나가케시가이 등), Zospeum
엘로비아아과(Ellobiinae)Auriculastra 속 (나라비오카미미가이, 나가오카미미가이 등), Blauneria 속 (소라대추귀고둥), Cylindrotis 속 (나즈미가이), Ellobium 속 (대추귀고둥, 미다노미미가이 등)
멜람피나아과(Melampinae)Detracia 속 (Melampus 의 아속으로 하는 경우도 있음) (덴지하마시이노미가이 등), Melampus 속 (Melampus 아속 (하마시이노미가이 등), Micromelampus 아속 (키누카츠기하마시이노미가이, 우루시누리하마시이노미가이 등), Pila 아속 (츠야하마시이노미가이), Signia 아속 (누노메하마시이노미가이)), Microtralia 속 (나기사노시타타리 등), Pseudomelampus 속, Sarnia 속, Tralia
페디페디나아과(Pedipedinae)Creedonia 속, Leuconopsis 속, Marinula 속, Pedipes 속 (히즈메가이 등)
피티아아과(Pythiinae)Allochroa 속 (카시노메가이 등), Cassidula 속 (시이노미미미가이, 우라시마미미가이, 코우모리미미가이 등), Laemodonta 속 (쿠리이로코미미가이, 우스코미미가이, 마키스지코미미가이 등), Myosotella 속, Ophicardelus 속, Ovatella 속, Pleuroloba 속, Pythia 속 (마다라히라시이노미가이, 쿠로히라시이노미가이, 오키히라시이노미가이, 히메히라시이노미가이 등)
† 자프티키아아과(Zaptychiinae) (화석종)


3. 1. 하위 분류 (2005년 부쉐 & 로크루아 분류)

부쉐 & 로크루아(Bouchet & Rocroi, 2005)의 복족류 분류에 따르면 대추귀고둥과는 다음과 같은 아과로 구성된다.[2]

  • 엘로비아아과(Ellobiinae) 파이퍼(Pfeiffer), 1854 (1822)
  • 카리키아아과 제프리스(Jeffreys), 1830
  • 멜람피나아과 스팀슨(Stimpson), 1851 (1850)
  • 페디페디나아과 P. 피셔(Fischer) & 크로스(Crosse), 1880
  • 피티아아과 오드너(Odhner), 1925 (1880)
  • † 자프티키아아과 벤츠(Wenz), 1938

3. 2. 추가 속 (분류 불확실)


  • ''Auriculinella'' Tausch, 1886
  • ''Blauneria'' Shuttleworth, 1854
  • ''Creedonia'' Martins, 1996
  • ''Detracia'' Gray in Turton, 1840
  • ''Leuconopsis'' Hutton, 1884
  • ''Microtralia'' Dall, 1894
  • ''Ovatella'' Bivona, 1832
  • ''Tralia'' Gray, 1840

4. 생태

대추귀고둥과는 염습지 및 해양 환경에 서식하며 염분 조건에 대한 내성을 가진다. 전 세계적으로 한대에서 열대까지 분포하며, 특히 인도양태평양의 열대 및 아열대 지역에 종류가 많다. 일본에서는 난세이 제도에 많고, 도쿄만 주변까지 여러 종이 기록되어 있다. 도쿄만 이북에서는 종 수가 급격히 줄어들지만, 홋카이도 남부에는 나기사노시타타리, 도호쿠 지방에는 우스코미미가이가 분포한다.[8] 또한, 완전 육생인 에조케시가이는 홋카이도 북부까지 분포한다.

마키스지코미미가이




서식 환경은 종류에 따라 다르며, 외양에 면한 암초 해안의 조간대, 내만의 갯벌, 갈대밭, 맹그로브 등에서 각각 다른 종류가 서식한다. 많은 종은 조간대 상부나 조상대에 서식하며, 바위, 전석이나 유목 밑, 자갈 사이 등에서 발견된다. 만조 시 수몰되는 곳부터 해안 덤불까지 서식하며, 기수역 주변에 종류가 많지만 담수역 주변에서는 보이지 않는다.[8] 케시가이아과는 육생으로 평지 초지나 산지 수림 낙엽층에 서식하며,[13] Zospeumla 같은 동굴성 종도 알려져 있다.

대추귀고둥과는 집단으로 생활하며, 낮에는 그늘에 숨고 밤에 활동하는 경우가 많다. 맹그로브에 서식하는 우라시마미미가이처럼 낮에도 나무에 올라가는 종도 있다. 식물 유해, 데트리투스, 조류 등을 먹는다. 자웅동체로 다른 개체와 교미하여 산란하며, 알은 젤라틴질 알 덩어리로 낳는다. 알 덩어리 모양은 종에 따라 다르다.[14] 해안 서식 종은 벨리저 유생으로 해수에 부유하며, 고조대 서식 종은 관수 시기에 맞춰 산란하고 부화한다.

4. 1. 서식 환경

대추귀고둥과는 형태학적으로나 생태학적으로 매우 다양한 달팽이 그룹을 포함하며, 해양, 기수 및 육상 서식지에 성공적으로 적응한 것으로 알려져 있다.[6] 이들은 주로 염습지 및 유사한 해양 환경에 서식하는 달팽이로, 염분 조건에 대한 내성을 가지고 있다.

전 세계의 한대에서 열대까지 분포하며, 인도양태평양의 열대에서 아열대에 걸쳐 특히 종류가 많다. 일본에서는 난세이 제도에 종류가 많으며, 난류의 영향을 받는 도쿄만 주변까지 여러 종의 기록이 있다.

서식 환경은 종류에 따라 다르며, 외양에 면한 암초 해안의 조간대, 내만의 갯벌, 갈대밭, 맹그로브 등에서 각각 다른 종류가 서식한다. 많은 종은 조간대 상부나 조상대에 서식하며, 바위, 전석이나 유목 밑, 자갈 사이 등에서 발견된다. 만조 시에 수몰되는 장소에 생활하는 것부터, 수역에서 약간 떨어진 해안의 덤불에 서식하는 것까지 있다. 기수역 주변에는 특히 종류가 많지만, 담수역 주변에서는 원칙적으로 보이지 않는다.[8]

케시가이아과에 속하는 것들은 완전 육생으로 평지의 초지나 산지 수림의 낙엽층 등에 서식하며[13], Zospeumla 등의 동굴성 종도 알려져 있다. 조개류 중 가장 지하 깊숙이 서식한다고 여겨지는 Zospeum tholussum|조스페움 톨루숨la크로아티아의 지하 1,392m의 동굴 내에까지 서식한다.

많은 종이 집단으로 생활하며, 하나의 돌이나 유목 밑에서 여러 종이 발견되는 경우도 적지 않다. 일반적으로 낮에는 자갈 사이나 물건 밑 등 그늘에 숨고, 밤에 표면에 기어 나와 활동하는 경우가 많지만, 맹그로브에 서식하는 종으로는 우라시마미미가이처럼 낮에도 나무에 올라가는 것도 있다. 식물 유해, 데트리투스, 조류 등을 먹이로 한다.

4. 2. 먹이

대추귀고둥과는 많은 종이 집단으로 생활하며, 하나의 돌이나 유목 밑에서 여러 종이 발견되는 경우도 적지 않다. 일반적으로 낮에는 자갈 사이나 물건 밑 등 그늘에 숨고, 밤에 표면에 기어 나와 활동하는 경우가 많지만, 맹그로브에 서식하는 종으로는 우라시마미미가이 ''Cassidula mustelina''처럼 낮에도 나무에 올라가는 것도 있다. 식물 유해, 데트리투스, 조류 등을 먹이로 한다.[6]

4. 3. 번식

대추귀고둥과는 자웅동체로, 다른 개체와 교미하여 산란한다. 알은 흙 위나 돌, 기타 물체의 표면에 젤라틴질의 알 덩어리로 낳는 경우가 많다. 알 덩어리는 가늘고 긴 끈 모양 (오카미미가이, 유다노미미가이), 모기향과 같은 소용돌이 모양 (''Cassidula'' 속), 부정형 (''Ovatella'' 속이나 ''Melampus'' 속 일부), 타원형 돔 모양 (''Detracia'' 속 일부) 등 종이나 속에 따라 다양하다[14]. 해안에 서식하는 종은 벨리저 유생으로 일단 해수 중에 부유하는 경우가 많아, 이러한 종들은 해안에서 완전히 떨어져 생활할 수 없다. 일 년에 몇 번밖에 관수되지 않는 고조대에 서식하는 종은, 그 시기에 맞춰 산란하고, 관수에 의해 유생이 부화하기도 한다.

5. 인간과의 관계

현대에서 대추귀고둥류는 사람들에게 잘 이용되지는 않지만, 오히려 사람들의 활동 때문에 멸종될 위기에 놓인 종류가 많다. 원래 환경 변화에 약한 종류가 많은데, 특히 내만성 종류는 매립, 간척, 준설, 환경 오염 등으로 수가 크게 줄고 있다. 게다가 수집가들이 마구 채집하는 것도 개체 수 감소를 부추기고 있다.[1]

일본 환경성이 작성한 적색 목록을 보면, 1991년 판에서는 대추귀고둥과가 전혀 다루어지지 않았고, 2000년 판에서는 긴케시달팽이 단 1종만이 케시달팽이과로 등재되었다. 그러나 갯벌 등의 종이 추가된 2007년 판에서는 총 39종이 게재되었으며, 이는 일본산 내만성 종의 거의 전부에 해당한다. 이 중 멸종 직전으로 여겨지는 "절멸 위기 I류"는 18종, 케시달팽이과는 일본산 전체 5종 중 2종이 게재되어 있다. 외양에 면한 해안에 서식하는 털보말조개나 방패말조개 등은 게재되어 있지 않지만, 각 도도부현이 독자적으로 작성한 적색 목록에 게재되어 있는 경우가 있다.[1]

5. 1. 보전 노력

대추귀고둥류는 현대에 들어 인류에게 이용되는 경우는 적지만, 인류의 활동으로 인해 멸종이 우려되는 종류가 많다. 원래 환경 변화에 약한 종류가 많은데, 특히 내만성 종류는 매립, 간척, 준설, 환경 오염 등으로 개체 수가 크게 감소하고 있다. 게다가 수집가들의 채집도 개체 수 감소에 영향을 주고 있다.[1]

일본 환경성의 적색 목록에서는 1991년 판에서는 대추귀고둥과가 전혀 다루어지지 않았고, 2000년 판에서는 긴케시달팽이 단 1종만 케시달팽이과로 등재되었다. 그러나 2007년 판에서는 갯벌 등의 종이 추가되어 총 39종이 게재되었으며, 이는 일본산 내만성 종의 거의 전부에 해당한다. 이 중 멸종 직전으로 여겨지는 "절멸 위기 I류"는 18종, 케시달팽이류는 일본산 전체 5종 중 2종이 게재되어 있다. 각 도도부현이 독자적으로 작성한 적색 목록에 게재되어 있는 경우도 있다.[1]

환경성 적색 목록에 따른 대추귀고둥과의 종 보전 상태 평가
한국어 명칭학명2000년 판2007년 판비고
고호박대추귀고둥Auriculodes opportunatum-절멸 위기 I류
가시털대추귀고둥Cassidula crassiuscula-절멸 위기 I류
애기털대추귀고둥Cassidula paludosa nigurobrunnea-절멸 위기 I류
털대추귀고둥Cassidula plecotrematoides japonica-절멸 위기 I류
헤고대추귀고둥Cassidula schmackeriana-절멸 위기 I류
박쥐대추귀고둥Cassidula vespertilionis-절멸 위기 I류
나즈미고둥Cylindrotis quadrasi-절멸 위기 I류
덴지털보말조개Detracia sp.-절멸 위기 I류
모래대추귀고둥Laemodonta bella-절멸 위기 I류
밤색대추귀고둥Laemodonta siamensis-절멸 위기 I류
코베소대추귀고둥Laemodonta sp.-절멸 위기 I류
두꺼운털보말조개Melampus cristalus-절멸 위기 I류
옻칠털보말조개Melampus nucleus-절멸 위기 I류
세갈래털보말조개Melampus phaeostylus-절멸 위기 I류
조각털보말조개Melampus sculptus-절멸 위기 I류
고랑털보말조개Melampus sulculosus-절멸 위기 I류
오토우털보말조개Melampus sp.-절멸 위기 I류
오키히라대추귀고둥Pythia cecillei-절멸 위기 I류
나비대추귀고둥Auriculastra duplicata-절멸 위기 II류
사카마키대추귀고둥Blauneria quadrasi-절멸 위기 II류
대추귀고둥Ellobium chinense-절멸 위기 II류
이사사대추귀고둥Laemodonta octanflacta-절멸 위기 II류
싱가포르털보말조개Melampus sincaporensis-절멸 위기 II류
꼬마갯강활Microtralia sp.-절멸 위기 II류
발굽고둥Pedipes jouani-절멸 위기 II류
애기히라대추귀고둥Pythia nana-절멸 위기 II류
긴대추귀고둥Auriculastra elongate-준위협
우라시마대추귀고둥Cassidula mustelina-준위협
히게마키털대추귀고둥Cassidula plecotrematoides plectrematoides-준위협
엷은대추귀고둥Laemodonta exaratoides-준위협
슈주대추귀고둥Laemodonta minuta-준위협
마키스지대추귀고둥Laemodonta monilifera-준위협
배꼽대추귀고둥Laemodonta typica-준위협
누노메털보말조개Melampus granifer-준위협
애기털보말조개Melampus parvulus-준위협
호소털보말조개Melampus taeniolatus-준위협
갯강활Microtralia acteocinoides-준위협
검정히라대추귀고둥Pythia pachyodon-준위협
얼룩히라대추귀고둥Pythia pantherina-준위협
긴케시달팽이Carychium cymatoplax준위협준위협케시달팽이과로 등재
케시달팽이Carychium pessimum-준위협케시달팽이과로 등재


5. 2. 멸종 위기종 (한국 환경부 적색 목록, 2007)

대추귀고둥류는 환경 변화에 민감하며, 특히 매립, 간척, 준설, 환경 오염 등으로 인해 많은 종들이 멸종 위기에 처해 있다. 수집가들의 남획 또한 개체수 감소의 원인 중 하나이다.

일본 환경성의 적색 목록에서는 2007년에 대추귀고둥과 39종을 등재했는데, 이는 일본 내만성 종의 거의 전부를 포함한다. 이 중 18종은 멸종 직전인 "절멸 위기 I류"로 분류되었으며, 절멸 위기 II류는 6종, 준위협은 11종이 등재되었다.

2007년 일본 환경성 적색 목록 등재 현황
등급종 수
절멸 위기 I류18종
절멸 위기 II류8종
준위협13종
합계39종



각 도도부현에서도 자체적인 적색 목록을 작성하여 관리하는 경우가 있다.

5. 2. 1. 절멸 위기 I류 (18종)

환경성 적색 목록에 따른 대추귀고둥과의 절멸 위기 I류 (18종)
한국어 명칭학명2007년 판비고
고호박대추귀고둥Auriculodes opportunatum절멸 위기 I류
가시털대추귀고둥Cassidula crassiuscula절멸 위기 I류
애기털대추귀고둥Cassidula paludosa nigurobrunnea절멸 위기 I류
털대추귀고둥Cassidula plecotrematoides japonica절멸 위기 I류
헤고대추귀고둥Cassidula schmackeriana절멸 위기 I류
박쥐대추귀고둥Cassidula vespertilionis절멸 위기 I류
나즈미고둥Cylindrotis quadrasi절멸 위기 I류
덴지털보말조개Detracia sp.절멸 위기 I류
모래대추귀고둥Laemodonta bella절멸 위기 I류
밤색대추귀고둥Laemodonta siamensis절멸 위기 I류
코베소대추귀고둥Laemodonta sp.절멸 위기 I류
두꺼운털보말조개Melampus cristalus절멸 위기 I류
옻칠털보말조개Melampus nucleus절멸 위기 I류
세갈래털보말조개Melampus phaeostylus절멸 위기 I류
조각털보말조개Melampus sculptus절멸 위기 I류
고랑털보말조개Melampus sulculosus절멸 위기 I류
오토우털보말조개Melampus sp.절멸 위기 I류
오키히라대추귀고둥Pythia cecillei절멸 위기 I류


5. 2. 2. 절멸 위기 II류 (6종)

환경성 적색 목록에 따른 대추귀고둥과의 종 보전 상태 평가
한국어 명칭학명2007년 판비고
나비대추귀고둥Auriculastra duplicata절멸 위기 II류
사카마키대추귀고둥Blauneria quadrasi절멸 위기 II류
대추귀고둥Ellobium chinense절멸 위기 II류
이사사대추귀고둥Laemodonta octanflacta절멸 위기 II류
싱가포르털보말조개Melampus sincaporensis절멸 위기 II류
꼬마갯강활Microtralia sp.절멸 위기 II류
발굽고둥Pedipes jouani절멸 위기 II류
애기히라대추귀고둥Pythia nana절멸 위기 II류


5. 2. 3. 준위협 (11종)

환경성 적색 목록에 따른 대추귀고둥과의 준위협(NT) 종
한국어 명칭학명2007년 판비고
긴대추귀고둥Auriculastra elongate준위협
우라시마대추귀고둥Cassidula mustelina준위협
히게마키털대추귀고둥Cassidula plecotrematoides plectrematoides준위협
엷은대추귀고둥Laemodonta exaratoides준위협
슈주대추귀고둥Laemodonta minuta준위협
마키스지대추귀고둥Laemodonta monilifera준위협
배꼽대추귀고둥Laemodonta typica준위협
누노메털보말조개Melampus granifer준위협
애기털보말조개Melampus parvulus준위협
호소털보말조개Melampus taeniolatus준위협
갯강활Microtralia acteocinoides준위협
검정히라대추귀고둥Pythia pachyodon준위협
얼룩히라대추귀고둥Pythia pantherina준위협
긴케시달팽이Carychium cymatoplax준위협케시달팽이과로 등재
케시달팽이Carychium pessimum준위협케시달팽이과로 등재


참조

[1] 웹사이트 Ellobiidae http://www.marinespe[...] World Register of Marine Species 2012-08-19
[2] 논문 Classification and nomenclator of gastropod families ConchBooks
[3] 서적 Gastropods on Land: Phylogeny, Diversity and Adaptive Morphology http://books.google.[...] CABI Publishing
[4] 서적 Field Guide to the Land Snails and Slugs of Eastern South Africa Natal Museum
[5] 논문 Phylogenetic relationships and evolution of pulmonate gastropods (Mollusca): new insights from increased taxon sampling
[6] 논문 Evolution of microgastropods (Ellobioidea, Carychiidae): integrating taxonomic, phylogenetic and evolutionary hypotheses
[7] 서적 世界海産貝類大図鑑 平凡社
[8] 서적 日本近海産貝類図鑑 東海大学出版会
[9] 논문 Phylogenetic relationships and evolution of pulmonate gastropods (Mollusca): new insights from increased taxon sampling
[10] 서적 The American Museum of Natural History Guide to Shells--Land, Freshwater, and Marine, from Nova Scotia to Florida Alfred A. Knopf
[11] 서적 エコロン自然シリーズ 貝 保育社
[12] 논문 Molecular phylogeny of the Ellobiidae (Gastropoda: Panpulmonata) supports independent terrestrial invasions
[13] 서적 改訂新版 世界文化生物大図鑑 貝類 世界文化社
[14] 논문 オカミミガイの生殖と生殖器官系-II 交尾と産卵. The Reproduction and the Reproductive System in the Estuarine Pulmonate Snail, Ellobium chinense II : Mating and Oviposition
[15] 서적 A Dictionary of the Roots and Combining Forms of Scientific Words Lulu.com
[16] 서적 Gastropods on Land: Phylogeny, Diversity and Adaptive Morphology http://books.google.[...] CABI Publishing



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