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모놀로포사우루스

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목차

1. 개요

모놀로포사우루스는 중국 준가얼 분지에서 발견된 중생대 수각류 공룡의 한 속이다. 1981년 발견된 화석을 바탕으로 1993년 자오시진과 필립 존 커리에 의해 명명되었으며, 머리뼈의 독특한 볏이 가장 큰 특징이다. 모식종인 모놀로포사우루스 지앙군미아오이는 바토니안-칼로비안 시기의 우차이완 지층에서 발견되었으며, 머리뼈와 골격 일부가 보존된 완전한 형태의 화석으로 발견되었다. 분류학적으로는 메갈로사우루스상과 또는 알로사우루스상과로 분류되었으나, 최근 연구에서는 스피노사우루스과의 자매 분류군으로 여겨지기도 한다. 모놀로포사우루스는 당시 생태계의 최상위 포식자 중 하나였으며, 벨루사우루스, 구안롱 등 다양한 공룡을 먹이로 삼았을 것으로 추정된다.

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모놀로포사우루스 - [생물]에 관한 문서
개요
일본에 전시된 골격
분류
속모놀로포사우루스속 (Monolophosaurus)
종jiangi
생물학적 정보
몸길이5 ~ 5.5 미터
무게475 킬로그램
시대
지질 시대중생대쥐라기 중기 (1억 6800만 년 전 ~ 1억 6350만 년 전)
학명 정보
명명자Zhao & Currie, 1993
발음
영어 발음IPA: /ˌmɒnoʊˌlɒfoʊˈsɔːrəs/

2. 발견 및 명명

중국 고생물 박물관에 전시된 ''M. jiangi''의 복원된 모식표본


1981년 둥즈밍이 석유 산업을 위한 층서학 탐사 중, 과학계에 알려지지 않은 수각류의 거의 완전한 골격을 발견했다.[2] 화석 발굴은 1984년까지 진행되었다.[4] 1987년, 과학 문헌에 기술되기 전 언론에서는 이 화석을 '장군묘사우루스(Jiangjunmiaosaurus)'라고 보도했으나, 이는 정식 학명이 아닌 무효명(nomen nudum)이었다.[2][4] 1992년에는 둥즈밍에 의해 ''Monolophosaurus jiangjunmiaoi''로,[5] 1993년에는 웨인 그레이디/Wayne Grady (author)영어에 의해 ''Monolophosaurus dongi''로 언급되었으나,[6] 이 이름들 또한 설명이 부족하여 무효명이었다.

1993/1994년, 자오시진과 필립 존 커리는 모식종인 ''Monolophosaurus jiangi''를 명명하고 설명했다. 속명은 그리스어 μόνος, ''monos'', "하나의"와 λόφος 또는 λόφη, ''lophos/lophè'', "볏"에서 유래되었으며, 주둥이의 단일 볏을 가리킨다. 종명은 화석이 발견된 근처의 버려진 사막 여관인 장쥔먀오를 가리킨다.[2][7] 장쥔먀오는 "장군(''jiangjun'')의 사당(''miao'')"을 의미하며, 지역 전설에 따르면 장군이 이곳에 묻혔다고 한다.

모식표본 '''IVPP 84019'''는 준가얼 분지의 우차이완 지층에서 발견되었으며, 바토니안-칼로비안 시기에 속한다. 두개골, 아래턱, 척주 및 골반을 포함한 상당히 완전한 골격으로 구성되어 있으며, 꼬리 뒤쪽, 어깨 거들 및 사지는 없다. 이것은 성체 또는 준성체 개체를 나타낸다.[2] 모식 표본은 이동 전시에 사용하기 위해 석고로 복원되었다. 왼쪽은 폼으로 덮여 있어 이후의 연구를 방해했다. 누락된 요소를 재구성하여 완전한 골격 마운트의 주형을 만들었다. 2010년, 스티븐 브루사테 등은 당시까지 알려진 유일한 표본이었던 모식표본을 자세히 재설명하는 두 편의 연구를 발표했다.[7][11]

2006년, 토마스 카는 크고 얇고 창문이 있는 중앙선 볏을 가진 다른 수각류인 ''관룡''이 사실 ''Monolophosaurus''의 준성체 개체라고 제안했다. 일반적으로 ''관룡''은 프로케라토사우루스과 티라노사우루스상과로 여겨졌지만, 카는 두 표본이 함께 묶여 알로사우루스상과임을 보여주는 분석을 수행했다.[8] 더 보수적으로, 2010년 그레고리 S. 폴은 ''관룡''을 ''Monolophosaurus'' 종으로 재명명하여 ''Monolophosaurus wucaii''로 명명했으며,[9] 이는 두 분류군이 자매 종일 수 있다고 추정했다. 2010년, 브루사테 등은 ''관룡''의 모식표본이 실제로 완전한 성체 개체임을 지적하며 동일성을 거부했다.[7]

2. 1. 모식표본

2. 2. 논란과 추가 연구

3. 특징

모놀로포사우루스는 머리뼈의 독특한 볏이 가장 큰 특징이다. 콧등에는 정중선상에 대형 볏이 있으며, 그 앞은 전상악골로 형성된다. 볏은 비골과 누골의 후방으로 이어져 전두골에 닿는다. 볏의 최상부는 상악의 가장자리에 평행하다. 전상악골 위로 올라가는 가지(볏을 이룬다)는 후방으로 굽는다. 전상악골의 측면에 깊은 홈이 있고, 가지의 시작점에서 비공의 아래까지 이어진다. 비공의 위쪽 후방의 움푹 들어간 부분에는 크기가 다른 2개의 함기성 개구부가 존재한다. 안와 위에 위치하는, 누골의 후방 가지에, 위쪽으로 뾰족한 손도끼형 돌기가 있다. 전두골은 직사각형으로 가늘고 길며, 길이와 폭의 비율은 1.67이다.[7][25]

복원도


조립된 골격。 엉덩이 관절 위에 후드형 antitrochanter 가 보인다.


두개골의 캐스트를 옆에서 본 사진


크기 비교

3. 1. 두개골 및 볏

모놀로포사우루스의 두개골은 길이 약 80cm로, 비교적 평평하지만 눈구멍 높이까지 뻗어 있는 커다란 콧등 볏 때문에 이러한 특징이 두드러지지 않는다.[7] 볏은 콧구멍 앞쪽의 전상악골에서 시작하여 비골, 누골을 거쳐 전두골까지 이어지며, 두개골 길이의 약 4분의 3을 차지한다.[7][25] 볏의 단면은 삼각형 모양이며, 윗면은 평평하고 측면은 거칠다.[7] 볏의 내부에는 공기가 채워진 빈 공간(함기성)이 발달해 있다. 비골 콧등 옆면은 일련의 혹과 융기로 매우 거칠다.[7] 비골은 안와전창 주변의 함몰 부분 뒤쪽 윗부분에 기여한다. 이 부위는 공기주머니의 돌기가 뼈로 들어가는 일련의 공압 구멍을 보여주는데, 앞쪽에는 두 개의 작은 ''구멍''이 있고, 뒤쪽에는 두 개의 큰 수평 타원형 구멍이 있다.[7] CAT 스캔 결과 비골 내부가 큰 기실을 가진 심한 공기화를 보였다.[7] 또한 관골도 공기화되어 있다.[7] 누골은 I자형이며, 콧등의 수직 뒷면을 형성하는 위쪽 가지가 있고, 이 가지는 두개골의 정중선을 향해 기울어져 있다.[7] 이 가지의 위쪽 바깥쪽 면은 직사각형 혹을 형성한다. 눈구멍 뒤 후안와골에 또 다른 작은 뿔이 있다.[7]

전상악골은 콧등의 앞부분을 형성하는 좁은 위쪽 가지를 가지고 있다. 전상악골에는 4개의 이빨이 있고, 상악골에는 13개의 이빨이 있다.[7] 상악골은 안와전창의 아래쪽 앞부분 주변에 짧은 함몰을 가지고 있다. 이 부위 내에는 안쪽에 닫혀 있는 더 작은 구멍이 위치해 있다.[7] 뇌상자에서, 다섯 번째 뇌 신경인 ''삼차 신경''의 채널은 분기되지 않는다.[7] 구개골은 폐기공의 존재로 보아 공기화되어 있다.[7] 하악골에서 외측 하악창은 기저 테타누란에 비해 비교적 작다. 모식 표본은 오른쪽 치골에 18개의 이빨, 왼쪽 치골에 17개의 이빨을 보여주는데, 이러한 비대칭성은 대형 수각류에서 드문 일이 아니다.[7]

3. 2. 골격

모놀로포사우루스의 척추는 9개의 경추(목뼈), 14개의 흉추(등뼈), 5개의 천추(엉치뼈)로 구성되어 있다.[30] 꼬리 척추(미추)의 수는 알려져 있지 않다.[11] 목의 경추는 강하게 기공화되어 있으며, 측면에 기공이 있고 내부는 큰 공기실로 비어 있다.[11] 목뼈의 신경 가시는 옆에서 보면 좁고 뒤쪽으로 갈수록 폭이 좁아지는데, 8번째와 9번째 척추의 신경 가시는 막대 모양이다.[11] 적어도 등뼈의 처음 세 개는 기공을 가지고 있다.[11] 등뼈는 튼튼한 하관절돌기-하관절와 복합체로 연결되어 있고,[11] 여섯 번째 척추부터 신경 가시가 갑자기 더 넓어진다.[11] 천추의 신경 가시는 신경상판으로 융합되지 않는다.[11] 꼬리 기저부는 약간 아래쪽으로 향해 있으며, 꼬리 기저부의 미추 역시 하관절돌기-하관절와 복합체를 보인다.[11]

골반에서 장골(엉덩뼈)은 약간 볼록한 상부를 가지고 있다.[11] 앞쪽 날은 매달린 갈고리 모양의 끝을 가지고 있으며, 앞쪽 날 기저부의 가장자리는 홈으로 새겨져 있다.[11] 장골은 몇 가지 기저 특성을 가지고 있다. 치골(두덩뼈)이 부착되는 돌기는 두 개의 면을 가지고 있으며, 하나는 아래쪽을 향하고 다른 하나는 앞쪽을 비스듬히 향하고 있는데, 단일 면 대신이다.[11] 또한 엉덩이 관절이 항전자의 후드 모양 연장에 의해 덮여 있다는 사실도 기저적이다.[11] 이 후드의 앞쪽은 더 아래쪽과 바깥쪽으로 뻗어 있다.[11] 명확한 단경판은 없다.[11] 치골과 좌골(궁둥뼈)은 "발"을 가지고 있으며, 한 쌍으로 구멍이 뚫린 뼈대 치마를 통해 연결되어 있다는 점에서 서로 유사하다.[11]

4. 분류

''모놀로포사우루스''는 처음 메갈로사우루스로 명명되었으나, 이후 알로사우루스상과로 제안되기도 하였다.[10][29] Smith 등(2007)은 알로사우루스상과에만 해당된다고 여겨졌던 많은 특징들이 더 넓은 분포를 가지고 있음을 언급하면서 ''모놀로포사우루스''가 비-신수각류 수각류임을 밝혔다.[10] 2010년 Zhao 등은 골격의 다양한 원시적 특징을 언급하면서, ''모놀로포사우루스''가 가장 기초적인 수각류 공룡 중 하나일 수 있다고 제안했다.[11][30]

Benson (2008, 2010)은 ''모놀로포사우루스''를 메갈로사우루스상과 내에서 메갈로사우루스과와 스피노사우루스과보다 더 기초적인 ''추안동고엘루루스''와 함께 분지군에 배치했다.[12][13][31][32] 이후 Benson 등(2010)은 ''추안동고엘루루스''/''모놀로포사우루스'' 분지군이 메갈로사우루스상과와 신수각류 외부에 있으며, 수각류 기저부에 가깝다는 것을 발견했다.[7][25] 2012년의 계통 발생 연구에서는 ''모놀로포사우루스''와 ''추안동고엘루루스''가 자매 분류군은 아니지만 수각류 기저부에서 더 파생된 그룹 외부의 그룹을 형성한다는 것을 발견했다.[14][33]

2019년 Rauhut은 모놀로포사우루스가 육식공룡의 가장 기초적인 구성원임을 발견했다.[15] 2023년 ''이리타토르 챌린저리''에 대한 연구에서 ''모놀로포사우루스''가 더 큰 단계통군인 육식공룡의 일부로서 스피노사우루스과의 자매 분류군임을 발견했다.[16] 마찬가지로, ''알프카라쿠시''의 기재자들은 2024년 계통 발생 분석을 기반으로 ''모놀로포사우루스''를 스피노사우루스과에 포함시켰다.[17]

카우(2024)는 ''모놀로포사우루스''를 알로사우루스상과의 기초적인 구성원으로 복원했다.[18]

''모놀로포사우루스''가 ''벨루사우루스''를 공격하는 모습의 골격 조립, 와이오밍 공룡 센터. 두 분류군은 동일한 지층에서 발견되었다.


디지털 복원

5. 고생물학

모식 표본(IVPP 84019)은 열 번째와 어쩌면 열한 번째 신경배돌기가 부러져 있었다. 그것들은 서로 융합되어 있다. 표본의 이빨뼈 중 하나에 있는 일련의 평행 능선은 이빨 자국을 나타낼 수 있다.[19]

5. 1. 병리학적 특징

모식 표본(IVPP 84019)은 열 번째와 열한 번째 신경배돌기가 부러졌다가 융합된 흔적이 발견되었다.[19] 표본의 이빨뼈 중 하나에 있는 일련의 평행 능선은 이빨 자국으로 추정된다.[19]

5. 2. 생태와 먹이

모놀로포사우루스는 당시 준가얼 분지 생태계에서 최상위 포식자 중 하나였다.[34] 주요 먹이는 벨루사우루스와 같은 초기 용각류나[35][36] 구안롱이나 림사우루스와 같은 자신보다 작은 수각류였을 것으로 추정된다.[37] 특히 구안롱과 같은 소형 육식성 수각류에게 자신보다 큰 모놀로포사우루스나 신랍토르는 매우 강력한 경쟁자였을 것으로 추정된다.[37] 타입 표본 IVPP 84019는 제10 신경극, 그리고 아마도 제11 신경극도 골절되어 서로 유합되어 있으며, 표본의 치골 중 하나에 있는 일련의 평행한 융기는 물린 자국일 가능성이 있다.[34]

6. 한국 고생물학계의 연구

참조

[1] 웹사이트 Dinosauria Translation and Pronunciation Guide M http://www.dinosauri[...] 2003-07-07
[2] 논문 A large crested theropod from the Jurassic of Xinjiang, People's Republic of China http://doc.rero.ch/l[...]
[3] 문서 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...] 2011
[4] 뉴스 2nd creature was meat-eater: fossil remains of huge dinosaur found in China https://www.latimes.[...] 1987-10-23
[5] 서적 Dinosaurian Faunas of China Ocean Press/Springer-Verlag 1992
[6] 서적 The Dinosaur Project — The Story of the Greatest Dinosaur Expedition Ever Mounted Ex Terra Foundation 1993
[7] 논문 The skull of ''Monolophosaurus jiangi'' (Dinosauria: Theropoda) and its implications for early theropod phylogeny and evolution http://sites.google.[...]
[8] 논문 Is ''Guanlong'' a tyrannosauroid or a subadult ''Monolophosaurus''?
[9] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press 2010
[10] 간행물 Osteology of ''Cryolophosaurus ellioti'' (Dinosauria:Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution 2007
[11] 논문 The postcranial skeleton of ''Monolophosaurus jiangi'' (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Xinjiang, China, and a review of Middle Jurassic Chinese theropods http://geolmag.geosc[...]
[12] 논문 A description of ''Megalosaurus bucklandii'' (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods
[13] 간행물 A new theropod phylogeny focussing on basal tetanurans, and its implications for European 'megalosaurs' and Middle Jurassic dinosaur endemism 2008
[14] 논문 The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
[15] 논문 Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs 2019-12
[16] 논문 A reappraisal of the cranial and mandibular osteology of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda) 2023
[17] 논문 A new theropod dinosaur from the Callovian Balabansai Formation of Kyrgyzstan 2024-08-01
[18] 논문 A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution https://doi.org/10.4[...] 2024
[19] 간행물 Theropod paleopathology: a literature survey Indiana University Press 2001
[20] 논문 A large crested theropod from the Jurassic of Xinjiang, People's Republic of China http://doc.rero.ch/l[...]
[21] 문서 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...] 2011
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[25] 논문 The skull of ''Monolophosaurus jiangi'' (Dinosauria: Theropoda) and its implications for early theropod phylogeny and evolution https://sites.google[...]
[26] 논문 Is ''Guanlong'' a tyrannosauroid or a subadult ''Monolophosaurus''?
[27] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press 2010
[28] 서적 Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos Larousse
[29] 간행물 Osteology of ''Cryolophosaurus ellioti'' (Dinosauria:Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution 2007
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[31] 논문 A description of ''Megalosaurus bucklandii'' (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods
[32] 간행물 A new theropod phylogeny focussing on basal tetanurans, and its implications for European 'megalosaurs' and Middle Jurassic dinosaur endemism 2008
[33] 논문 The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
[34] 간행물 Theropod paleopathology: a literature survey Indiana University Press 2001
[35] 문서 와イオミングダイナソーセンターの展示
[36] 문서 愛しのブロントサウルス ダイナソーセンターに関する記述
[37] 간행물 A Jurassic tyrant is crowned https://www.nature.c[...] Nature Publishing Group 2006-02-08


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