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배벌과

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1. 개요

배벌은 풍뎅이 유충에 기생하는 말벌의 일종이다. 암컷은 딱정벌레 유충을 마비시킨 후 알을 낳고, 부화한 애벌레는 유충을 먹고 자란다. 배벌은 꽃가루받이에 관여하며, 난초의 가짜 짝짓기 수분에도 이용된다. 배벌과는 세계에서 가장 큰 말벌을 포함하며, Proscoliinae, Scoliinae, †Archaeoscoliinae의 3개의 아과로 분류된다. 한국에는 긴털배벌, 붉은줄배벌, 큰점배벌 등이 서식하며, 북미에도 다양한 종이 존재한다.

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배벌과 - [생물]에 관한 문서

2. 생물학

배벌은 딱정벌레 유충, 특히 풍뎅이과 유충의 단독 기생 생물이다. 암컷 배벌은 땅을 파고 들어가 이러한 유충을 찾아내며, 독침으로 유충을 마비시킨다. 암컷은 마비시킨 유충 근처에 알을 낳거나, 때로는 별도의 방을 파서 유충을 옮긴 뒤 알을 낳기도 한다. 이렇게 부화한 배벌 애벌레는 마비된 딱정벌레 유충을 먹이로 삼아 성장한다. 배벌이 기생하는 딱정벌레 중에는 꽃무지와 같이 농업 해충으로 간주되는 종류가 많아, 생물학적 방제 측면에서 중요한 역할을 하기도 한다.

수컷 배벌은 땅속에서 우화하여 나오는 암컷과 짝짓기하기 위해 지상에서 영역을 순찰한다. 성충 배벌은 일부 식물의 꽃가루받이 역할을 하며, 늦여름에는 다양한 야생화에서 먹이를 찾는 모습을 관찰할 수 있다.[1]

배벌과에는 난초와 가짜 짝짓기를 하는 종이 최소 한 종 알려져 있다. 남아메리카 아열대 지역에 서식하는 난초인 Bipinnula penicillatala는 암컷 배벌과 유사한 형태와 페로몬을 이용하여 수컷 배벌(Pygodasis bistrimaculatala)이 짝짓기를 시도하도록 유인함으로써 수분을 한다.[2] 또한 배벌과에는 세계에서 가장 큰 말벌 종 중 하나인 Megascolia procerla 등이 포함된다.[3]

3. 분류

배벌과는 크게 현존하는 Proscoliinae 아과와 Scoliinae 아과, 그리고 백악기에 번성하여 에오세에 멸종한 †Archaeoscoliinae 아과로 분류된다.[5][6][7] 현존하는 대부분의 배벌 종은 Scoliinae 아과에 속한다.

3. 1. Proscoliinae 아과


  • ''프로스코리아속''(Proscolia) Rasnitsyn 1977[8]

3. 2. Scoliinae 아과



''Scolia bicincta'' 암컷, 미국 펜실베이니아


''Megascolia procer'', 인도네시아


Scoliinae 아과는 현존하는 배벌의 주요 아과 중 하나로, 크게 Campsomerini 족과 Scoliini 족으로 나뉜다. 현존하는 배벌 속들은 주로 이 두 족 아래에 분류된다.[5][6][7]

3. 2. 1. Campsomerini 족


  • ''Aelocampsomeris'' (Bradley 1957)
  • ''Aureimeris'' (Betrem, 1972)
  • ''Australelis'' (Betrem, 1962)
  • ''Campsomeriella'' (Betrem, 1941)
  • ''Campsomeris'' (Lepeletier, 1838)
  • ''Cathimeris'' (Betrem, 1972)
  • ''Charimeris'' (Betrem, 1971)
  • ''Colpa'' (Dufour, 1841)
  • ''Colpacampsomeris'' (Betrem, 1967)
  • ''Dasyscolia'' (Bradley, 1951)
  • ''Dielis'' (Saussure & Sichel, 1864)
  • ''Extrameris'' (Betrem, 1972)
  • ''Guigliana'' (Betrem, 1967)
  • ''Laevicampsomeris'' (Betrem, 1933)
  • ''Leomeris'' (Betrem, 1972)
  • ''Lissocampsomeris'' (Bradley, 1957)
  • ''Megacampsomeris'' (Betrem, 1928)
  • ''Megameris'' (Betrem, 1967)
  • ''Micromeriella'' (Betrem, 1972)
  • ''Peltatimeris'' (Betrem, 1972)
  • ''Phalerimeris'' (Betrem, 1967)
  • ''Pseudotrielis'' (Betrem, 1928)
  • ''Pygodasis'' (Bradley, 1957)
  • ''Radumeris'' (Betrem, 1962)
  • ''Rhabdotomeris'' (Bradley, 1957)
  • ''Sericocampsomeris'' (Betrem, 1941)
  • ''Sphenocampsomeris'' (Bradley, 1957)
  • ''Stygocampsomeris'' (Bradley, 1957)
  • ''Tenebromeris (Betrem, 1963)
  • ''Trisciloa'' (Gribodo, 1893)
  • ''Tristimeris'' (Betrem, 1967)
  • ''Tubatimeris'' (Betrem, 1972)
  • ''Tureimeris'' (Betrem, 1972)
  • ''Xanthocampsomeris'' (Bradley, 1957)


;긴털배벌 ''Megacampsomeris prismatica'' (Smith, 1855)

배벌족 Campsomerini의 긴털배벌속 ''Megacampsomeris''에 분류된다.

암컷은 체장 17mm - 27mm이다. 일본에서는 혼슈, 시코쿠, 규슈, 이즈 제도에, 일본 외에서는 한반도, 대만, 동남아시아, 인도에 분포한다.

여름부터 가을에 걸쳐 출현하며, 일부 암컷은 성충으로 월동하여 이른 봄에도 관찰된다.

3. 2. 2. Scoliini 족

Scoliini 족은 다음 속들을 포함한다.

  • ''오스트로스코리아''(''Austroscolia'') Betrem, 1927
  • ''카리노스코리아''(''Carinoscolia'') Betrem, 1927
  • ''딜리아코스''(''Diliacos'') Saussure & Sichel, 1864
  • ''라에비스콜리아''(''Laeviscolia'') Betrem, 1928
  • ''리아코스''(''Liacos'') Guérin-Méneville, 1838
  • ''메가스코리아''(''Megascolia'') Betrem, 1928
  • ''마이크로스코리아''(''Microscolia'') Betrem, 1928
  • ''무틸로스코리아''(''Mutilloscolia'') Bradley, 1959
  • ''피로스코리아''(''Pyrrhoscolia'') Bradley, 1957
  • ''스코리아''(''Scolia'') Fabricius 1775
  • ''트리스코리아''(''Triscolia'') de Saussure 1863


=== 주요 종 ===

;붉은줄배벌 ''Scolia fascinate'' Smith, 1873

나비배벌족 Scoliini의 나비배벌속 ''Scolia'' Fabricius, 1775에 속하며, 시와나미배벌 아속 ''Carinoscolia''로 분류된다.

체장은 암컷이 20mm - 25mm, 수컷이 15mm - 20mm이다. 몸 색깔은 검은색으로 광택이 강하며, 복부에는 청자색의 무지개 빛 광택이 있다. 머리 앞이마에는 등황색 반점이 있고, 복부 제3등판에도 한 쌍의 등황색 반점이 있다. 다만 수컷의 경우 머리 반점이 없는 개체도 있다.

한반도, 대만, 중국, 아무르 지역과 일본홋카이도, 혼슈, 시코쿠, 규슈, 쓰시마섬, 오스미 제도, 미야케섬, 류큐 열도 (아마미 제도 이북) 등 넓은 지역에 분포한다. 야쿠섬, 아마미오섬 · 토쿠노시마, 미야케섬의 개체군을 아종 '''호잔배벌''' ''S. f. hoozanesis'' Betrem, 1928로, 그 외 일본 본토나 한반도, 중국 등의 개체군을 명명 기준 아종 ''S. f. fascinate'' Smith, 1873로 구분하기도 한다. 호잔배벌은 명명 기준 아종에 비해 머리 반점이 더 크게 발달하는 특징이 있다.

주로 7월에서 8월 사이에 나타나며, 잡목림이나 썩은 나무가 있는 곳에서 흔히 볼 수 있다. 썩은 나무나 그 주변 흙 속에서 사슴벌레류의 유충에 기생한다. 구로사와 요시히코는 넓적사슴벌레 유충에 기생한 붉은줄배벌 유충이 성공적으로 우화한 사례를 보고한 바 있다[19].

;큰점배벌 ''Scolia histrionica'' (Fabricius, 1787)

나비배벌속 ''Scolia''에 속하며, 배벌 아속 ''Scolia'' s. str.으로 분류된다.

체장은 암컷이 10mm - 25mm, 수컷이 15mm - 22mm이다. 몸 색깔은 기본적으로 검은색이지만, 앞가슴은 황색이며 뒤가슴 등판에 황색 무늬가 있다. 복부의 제1등판부터 제4 혹은 제5등판까지 황색 띠 또는 반점을 가진다. 수컷의 경우 작은 방패판에도 황색 판이 있는 점이 특징이다.

한반도, 중국일본의 홋카이도, 혼슈, 시코쿠, 규슈, 쓰시마, 오스미 제도, 이즈 제도 등지에 분포한다. 일본산 개체군은 아종 ''S. h. japonica'' Smith, 1873으로 여겨진다.

성충은 여름부터 가을에 걸쳐 관찰된다. 모래를 좋아하는 경향이 있어 해안가나 하천 부지에서 많이 발견된다.

3. 3. †Archaeoscoliinae 아과

†Archaeoscoliinae 아과의 화석 기록은 백악기 (바레미안) 시대에 가장 다양했으며, 후기 에오세 (프리아보니안) 시대에 멸종한 것으로 알려져 있다.

†Archaeoscoliinae 아과 분류
명명자 및 연도출처
ArchaeoscoliaArchaeoscolia hispanicaRasnitsyn & Martínez-Delclòs, 1999[10]
Archaeoscolia senilisRasnitsyn, 1993[9]
CretoscoliaCretoscolia brasiliensisOsten, 2007[11]
Cretoscolia conquensisRasnitsyn & Martínez-Delclòs, 1999[10]
Cretoscolia formosaZhang, 2004[12]
Cretoscolia laiyangicaZhang, 2004[12]
Cretoscolia montsecanaRasnitsyn & Martínez-Delclòs, 1999[10]
Cretoscolia patiensRasnitsyn, 1993[9]
Cretoscolia promissivaRasnitsyn, 1993[9]
Cretoscolia rasnitsyniZhang, 2004[12]
FloriscoliaFloriscolia relictaRasnitsyn, 1993[9]
ProtoscoliaProtoscolia imperialisZhang et al., 2002[13]
Protoscolia normalisZhang et al., 2002[13]
Protoscolia sinensisZhang et al., 2002[13]



S. Bruce Archibald 등(2018)은 에오세 이프레시안 시기의 오카나간 고지(Okanagan Highlands)에서 발견된 추가적인 미기재 표본 3점을 이 아과에 속하는 것으로 언급했다. 이 표본들은 미국 워싱턴주 북동부의 클론다이크 마운틴 층(Klondike Mountain Formation)에서 2점, 캐나다 브리티시컬럼비아주 남중부의 앨런비 층(Allenby Formation)에서 1점이 발견되었으나, 해당 논문에서는 구체적인 분류학적 위치나 세부 사항은 제시되지 않았다.[14]

4. 역사

1847년과 1849년, 에두아르트 에버스만(Eduard Eversmann)은 "Fauna Hymenopterologica Volgo-Uralensis"를 출판했다. 이 저서는 볼가 강과 우랄 산맥 사이 지역에서 관찰하고 기술한 벌목 곤충 종들을 다루고 있다. 에버스만은 이 저서에서 Scoliadae를 Sphegidae의 아과로 분류했다. 또한 그는 ''Scolia'' 속 13종, ''Tiphia'' 속 3종, 그리고 단일 종인 ''Meria sexpunctata''를 포함하는 ''Meria'' 속을 언급했다.[15]

5. 한국의 배벌

한국에는 다음과 같은 배벌들이 서식하는 것으로 알려져 있다.

6. 북미의 배벌

북아메리카에는 36종의 배벌이 서식하는 것으로 보고되었다. ''Campsomeriella annulata'' (Fabricius, 1793)와 ''Micromeriella marginella'' (Klug, 1810) 두 종은 미국으로 도입되었지만 정착에 실패했다.[16][17]

종명서식지
Aelocampsomeris variegata (Fabricius, 1793)멕시코, 중앙 아메리카
Campsomeris atrata (Fabricius, 1775)카리브해
Campsomeris vitripennis (Smith, 1855)멕시코, 중앙 아메리카
Colpa (Colpa) octomaculata (Say, 1823)미국, 멕시코
Colpa (Colpa) pollenifera (Viereck, 1906)미국, 멕시코
Colpa (Crioscolia) alcione (Banks, 1917)미국, 멕시코
Colpa (Crioscolia) flammicoma (Bradley, 1928)미국, 멕시코
Dielis dorsata (Fabricius, 1787)미국, 카리브해, 멕시코, 중앙 아메리카
Dielis pilipes (Saussure, 1858)미국, 멕시코
Dielis plumipes (Drury, 1770)미국
Dielis tejensis Szafranski, 2023미국
Dielis tolteca (Saussure, 1857)미국, 멕시코, 중앙 아메리카
Dielis trifasciata (Fabricius, 1793)미국, 카리브해
Lissocampsomeris wesmaeli (Lepeletier, 1845)멕시코, 중앙 아메리카
Pygodasis ephippium (Say, 1837)미국, 멕시코, 중앙 아메리카
Pygodasis hyalina (Saussure, 1864)멕시코
Pygodasis ianthina (Bradley, 1945)멕시코, 중앙 아메리카
Pygodasis vittata (Sichel, 1864)멕시코, 중앙 아메리카
Pygodasis quadrimaculata (Fabricus, 1775)미국
Rhabdotimeris rokitanskyi (Dalla Torre, 1897)멕시코, 중앙 아메리카
Scolia bicincta (Fabricius, 1775)미국
Scolia dubia (Say, 1837)미국, 멕시코
Scolia fuscipennis Bartlett, 1912멕시코
Scolia guttata (Burmeister, 1853)미국, 멕시코, 중앙 아메리카
Scolia mexicana (Saussure, 1858)미국, 멕시코
Scolia nobilitata (Fabricius, 1805)미국, 멕시코
Scolia rufiventris Fabricius, 1804멕시코, 중앙 아메리카
Scolia vintschgaui Dalla Torre, 1893멕시코
Stygocampsomeris servillei (Guérin, 1838)멕시코, 중앙 아메리카
Triscolia ardens (Smith, 1855)미국, 멕시코
Triscolia badia (Saussure, 1863)멕시코
Xanthocampsomeris completa (Rohwer, 1927)미국, 멕시코, 중앙 아메리카
Xanthocampsomeris fulvohirta (Cresson, 1865)미국, 카리브해
Xanthocampsomeris hesterae (Rohwer, 1921)미국, 멕시코, 중앙 아메리카
Xanthocampsomeris limosa (Burmeister, 1853)미국, 멕시코
Xanthocampsomeris tricincta (Fabricius, 1775)카리브해


참조

[1] 논문 Tackling the Taxonomic Challenges in the Family Scoliidae (Insecta, Hymenoptera) Using an Integrative Approach: A Case Study from Southern China. 2021-10-01
[2] 논문 First Confirmed Case of Pseudocopulation in Terrestrial Orchids of South America https://www.academia[...]
[3] 논문 Nanomorphology of the blue iridescent wings of a giant tropical wasp Megascolia procer javanensis (Hymenoptera) https://link.aps.org[...] 2008-11-05
[4] 논문 Biosystematic Studies of Ceylonese Wasps, II: A Monograph of the Scoliidae (Hymenoptera: Scolioidea) https://repository.s[...] 2021-09-24
[5] 논문 Checkliste der Dolchwespen der Welt (Insecta: Hymenoptera, Scoliidae). Teil 1: Proscoliinae und Scoliinae: Campsomerini. Teil 2: Scoliinae: Scoliini. Teil 3: Literatur https://www.zobodat.[...] 2014-06-24
[6] 웹사이트 Classification and checklist of Afrotropical mammoth wasps http://www.waspweb.o[...] 2019-07-18
[7] 웹사이트 BugGuide - Family Scoliidae https://bugguide.net[...] 2019-07-18
[8] 웹사이트 Fauna Europaea http://www.faunaeur.[...]
[9] 논문 Archaescoliinae, an extinct subfamily of scoliid wasps (Insecta: Vespida = Hymenoptera: Scoliidae)
[10] 논문 New Cretaceous Scoliidae (Vespida=Hymenoptera) from the Lower Cretaceous of Spain and Brazil
[11] 서적 The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World
[12] 논문 New representatives of ''Cretoscolia'' (Insecta: Hymenoptera: Scoliidae) from eastern China
[13] 논문 The oldest known scoliid wasps (Insecta, Hymenoptera, Scoliidae) from the Jehol biota of western Liaoning, China
[14] 논문 Modernisation of the Hymenoptera: ants, bees, wasps, and sawflies of the early Eocene Okanagan Highlands of western North America
[15] 논문 Fauna Hymenopterologica Volgo-Uralensis I https://www.biodiver[...]
[16] 논문 Hymenoptera http://www.nearctica[...] 2011-10-10
[17] 논문 The Scoliidae wasps (Hymenoptera: Scolioidea) of Mexico: taxonomy and biogeography 2022
[18] 기타 コトバンク ツチバチ https://kotobank.jp/[...]
[19] 논문 クワガタムシの寄生蜂 https://coleoptera.s[...] 甲虫談話会 1984-09



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