대모벌과

3. 분류

대모벌과는 과거에 4개 또는 6개의 아과로 나뉘었다. 그러나 Pitts, Wasbauer & Von Dohlen (2005)의 연구에 따르면 Notocyphinae는 Pompilinae 내에, Epipompilinae는 Ctenocerinae 내에 포함된다는 것이 밝혀졌다. 이에 따라 4개의 아과는 단계통군으로 남았으며, Ceropalinae가 가장 기저 아과이고 Pepsinae는 더 진화된 Ctenocerinae 및 Pompilinae의 자매 분류군이었다.^[1] Waichert et al (2015)은 Notocyphinae를 아과로 다시 분류하여 대모벌과 내에 5개의 아과를 두었다. 이 분류에서 Ctenocerinae가 기저 그룹으로 밝혀졌으며, Pepsinae와 Notocyphinae는 자매 분류군이었고, Pepsinae와 Pompilinae도 자매 분류군이었다. 그들은 Epipompilus 속을 Pepsinae에 배치했다.^[6]

일본에서는 종으로서의 베코바치는 과명의 개칭에 따라 베코쿠모바치로 개칭되었다. (덧붙여, 이 종으로 여겨졌던 ''Cyphononyx dorsalis''의 학명은 오류로 여겨져 ''Cyphononyx fulvognathus''로 고쳐졌다^[31].) 몸길이는 17mm-25mm이다. 혼슈 중부 이남의 일본 전역^[32]에서 발견되며, 타이완, 동남아시아, 인도에 분포한다^[28]。

4. 진화

현재까지 알려진 가장 오래된 화석은 미국 워싱턴주 에오세 전기 (이프르절) 클론다이크 산맥 지층에서 발견된 미확정 화석이다.^[7] 다른 화석 종들은 도미니카 호박, 발트 호박, 플로리산트 지층 및 독일, 프랑스, 스페인의 여러 지역에서 발견되었다.^[8] 중생대 백악기 미얀마 호박에서 발견된 ''브리오폼필루스''는 처음에는 이 과에 속한다고 생각되었지만, 이후 자체 과인 브리오폼필리다에 속하게 되었다.^[9]

5. 생태 및 행동

대모벌과에 속하는 말벌들은 말벌목의 다른 많은 과들과는 달리, 대부분 암컷 한 마리가 둥지를 짓는 단독생활을 한다.^[10]

성체 대모벌은 꿀을 먹으며 다양한 식물을 먹고 산다. 대모벌은 속과 종에 따라 타란툴라, 늑대거미(Lycosidae), 왕거미(Sparassidae), 깡충거미(Salticidae), 개코원숭이거미(Harpactirinae) 등 거의 모든 거미를 먹이로 사냥하지만, 특정 대모벌은 제한적인 종류의 거미만 공격하기도 한다.

암컷 말벌은 거미를 찾기 위해 땅이나 식물을 수색하고, 거미를 발견하면 쏘아서 마비시킨다. 말벌은 날아갈 수 있기 때문에 거미는 대개 말벌을 죽일 수 없고, 거미는 탈출하기 위해 격렬하게 싸운다.^[11] 타란툴라매(Pepsini)는 성체 타란툴라가 굴 근처에 있거나 굴 속에 있을 때는 공격하지 않고, 짝짓기를 위해 굴을 떠난 수컷 성체를 찾는다. 야외에서 말벌은 날개를 사용하여 타란툴라 위로 공기를 두드려 타란툴라가 큰 새에게 표적이 되었다고 생각하게 하여 몸을 웅크리게 만들어 공격에 무방비 상태가 되게 한다. 그러나 브라질 방랑거미(''Phoneutria'')와 그 포식자는 다른 상호 작용 역학을 가지고 있으며 거미는 종종 사냥하는 말벌을 물리칠 수 있다.

거미가 마비되면 암컷 대모벌은 굴을 파거나, 이전에 만들어진 굴로 거미를 옮긴다.^[12] 타란툴라매는 먹이의 큰 몸집 때문에 공격 지점 근처에 굴을 건설하거나 숙주의 굴이나 통로를 사용한다. 대모벌은 일반적으로 각 유충에게 단일 먹이를 제공하며, 이는 유충이 발달하는 전체 과정동안 먹이원으로 사용될 수 있을 만큼 커야 한다. 보통 단 하나의 알이 거미의 복부에 낳아지고, 둥지나 굴은 닫혀 유충이 다른 기생충이나 청소부에 의해 방해받지 않고 발달할 수 있다.^[12] 암컷 말벌은 둥지 위치를 눈에 띄지 않게 하기 위해 땅을 펴는 등의 변화를 줄 수 있다. 한 종의 거미 말벌은 죽은 개미를 가장 바깥쪽 방에 넣어 둥지를 보호하는데, 개미의 화학 물질이 포식자를 막는 역할을 한다.^[13][14]

알이 부화하면 유충은 거미를 먹고 턱(mandibles)으로 외피를 뚫고 들어간다. 유충은 숙주를 먹으면서 심장과 중추 신경계와 같은 중요한 기관을 마지막까지 남겨둔다. 이는 유충이 완전히 발달하기 전에 거미가 부패하지 않도록 하기 위해서이다.^[15] 유충은 번데기가 되기 전에 다섯 령(instar) 단계를 거치며, 크기를 제외하고는 처음 네 령 사이에 큰 형태학적 차이점은 없다. 마지막 령의 마지막에 유충은 내구성이 강한 비단 고치를 만들고, 종에 따라 같은 계절의 늦은 시기에 또는 겨울을 나면서 성충으로 나타난다.^[18] 일부 세로팔리나는 아직 활동적인 거미에 알을 낳아 일시적으로 마비시키고, 말벌 유충은 알이 부화한 후 혈림프를 빨아먹으며 외부에서 먹이를 먹는다. 시간이 지나면 거미는 죽고, 성숙한 말벌 유충은 번데기가 된다.^[16]

숙주의 크기는 말벌의 알이 수컷이나 암컷으로 발달하는지에 영향을 미칠 수 있으며, 더 큰 먹이는 종종 (더 큰) 암컷을 낳는다.^[17] 미국 남서부의 ''Pepsis thisbe''는 성체 말벌의 몸 길이와 숙주 거미인 ''Aphonopelma echina''의 무게 사이에 직접적인 상관관계가 있다. ''P. thisbe'' 성충의 크기는 어미가 제공하는 숙주의 크기에 의해 결정되기 때문에, 숙주 크기의 계절별 빈도는 성충 말벌의 크기 변화를 암묵적으로 결정한다.^[18]

''Pepsis thisbe''에 대한 또 다른 연구에서,^[19] 화학 감각 단서가 특정 숙주를 감지하는 데 사용되는 것으로 나타났다. 특정 화학 감각 단서는 동일한 크기와 빈도의 다른 숙주 거미가 존재함에도 불구하고 말벌을 먹이인 ''Aphonopelma echina''로 유인한다. 미국 남서부의 대모벌과인 ''Pepsis grossa''(구 ''P. formosa'')에 대한 연구에서,^[20] 말벌은 행동 가소성을 보였다. 숙주인 ''Rhechostica echina''에 대한 사냥 행동은 경험에 따라 향상되었다. 모든 행동 구성 요소를 완료하는 데 필요한 시간은 거미를 죽일 때마다 감소했다.

짝짓기 행동과 관련하여 수컷은 수용적인 암컷이 들어오는 것을 감시하기 위해 볏 서식지를 획득한다. 타란툴라 말벌인 ''Hemipepsis ustulata''에 대한 연구에서,^[21] 더 큰 수컷이 볏 서식지를 획득할 가능성이 더 높고 영토를 가진 수컷은 수용적인 암컷이 해당 수컷이 점유한 볏 서식지로 날아가기 때문에 짝짓기 기회를 증가시키는 것으로 보인다.

6. 독침

대모벌과는 쏘는 행위를 통해 다양한 강력한 신경독인 폼필리도톡신(PMTX)을 포함한 독액을 생성한다. 이 독소는 전압 개폐 나트륨 통로의 비활성화를 억제하여, 너무 많은 나트륨이 신경 세포막을 통해 흐르게 하고, 신경 임펄스(활동 전위)의 긴 폭발을 일으켜, 결과적으로 이러한 신경을 과도하게 자극한다. 알파-PMTX와 베타-PMTX는 모두 13개의 아미노산으로 구성된 작은 펩타이드 사슬이다. 알파-PMTX는 ''Anoplius samariensis''에서, 베타-PMTX는 ''Batozonellus maculifrons''에서 연구되었다.

1984년, 저스틴 O. 슈미트는 벌목의 침 통증 지수를 개발했으며, 이는 현재 슈미트 침 통증 지수로 알려져 있다. 이 지수는 0부터 4까지의 등급으로 나뉘는데, 0은 인간의 피부를 뚫지 못하는 곤충의 침, 2는 중간 정도의 통증, 4는 강렬한 통증을 나타낸다. 이 척도는 42개의 다른 속에 속하는 78종의 침을 평가한다.^[25] 타란툴라 호크의 한 종인 ''Pepsis grossa''는 침 통증 등급이 4이다.^[26] 침은 "눈을 멀게 하고, 격렬하며, 충격적으로 전기가 흐르는 듯하다. 달리는 헤어 드라이어가 거품 목욕에 빠진 것 같다."^[27]라고 묘사된다.

참조

_[1] 웹사이트 Pompilidae Spider-Hunting Wasp https://species.nbna[...] NBN Atlas 2019-08-10
_[2] 논문 Pompilid Wasp Interactions with Burrowing Tarantulas: ''Pepsis cupripennis'' versus ''Eupalaestrus weijenberghi'' and ''Acanthoscurria suina'' (Araneae, Theraphosidae) http://iibce.edu.uy/[...] 2004-04
_[3] 논문 Preliminary morphological analysis of relationships between the spider wasp subfamilies (Hymenoptera: Pompilidae): revisiting an old problem
_[4] 논문 The evolution of nest building and communal nesting in Ageniellini (Insecta: Hymenoptera: Pompilidae)
_[5] 서적 Hymenoptera of the world: an identification guide to families Agriculture Canada
_[6] 논문 Molecular phylogeny and systematics of spider wasps (Hymenoptera: Pompilidae): Redefining subfamily boundaries and the origin of the family https://digitalcommo[...]
_[7] 논문 Modernisation of the Hymenoptera: ants, bees, wasps, and sawflies of the early Eocene Okanagan Highlands of western North America 2018-01-08
_[8] 논문 The geological record and phylogeny of spider wasps (Hymenoptera: Pompilidae): A revision of fossil species and their phylogenetic placement 2017-10-11
_[9] 논문 Eocene and not Cretaceous origin of spider wasps (Pompilidae): fossil evidence from amber http://www.app.pan.p[...] 2015
_[10] 웹사이트 CSIRO Fact Sheet http://www.csiro.au/[...]
_[11] 웹사이트 Death Match: Tarantula vs. Wasp https://www.iflscien[...] 2014-04-10
_[12] 웹사이트 Spider Wasps https://australianmu[...]
_[13] 웹사이트 Dead-ant wall protects young spider wasps https://www.sciencen[...] Science News 2014-07-07
_[14] 논문 A Unique Nest-Protection Strategy in a New Species of Spider Wasp http://pure.leuphana[...] 2014-07-02
_[15] 논문 Studies on the natural history, ecology, and behavior of ''Pepsis cerberus'' and ''P. mexicana'' (Hymenoptera: Pompilidae) from Big Bend National Park, Texas
_[16] 서적 Introduction to Insect Biology and Diversity https://books.google[...] Oxford UP
_[17] 웹사이트 Spider predators and parasites http://www.museums.o[...] museums.org.za 2006-11-28
_[18] 논문 The biology of the spider wasp, ''Pepsis thisbe'' (Hymenoptera: Pompilidae) from Trans Pecos, Texas. I. Adult morphometrics, larval development and the ontogeny of larval feeding patterns
_[19] 논문 Behavioral Responses of ''Pepsis thisbe'' (Hymenoptera: Pompilidae) to Chemosensory Cues associated with host spiders
_[20] 논문 Effects of encounter experience on the hunting behavior of the spider wasp, ''Pepsis formosa'' (Say) (Hymenoptera: Pompilidae)
_[21] 논문 The behavioral significance of male body size in the Tarantula Hawk Wasp ''Hemipepsis ustulata'' (Hymenoptera: Pompilidae)
_[22] 논문 Molecular determinants of two neurotoxins that regulate sodium current inactivation in rat hippocampal neurons
_[23] 논문 A new class of neurotoxin from wasp venom slows inactivation of sodium current
_[24] 논문 Voltage-gated sodium channel isoform-specific effects of pompilidotoxins
_[25] 논문 A Stinging Commentary
_[26] 서적 Insect Defenses: Adaptive Mechanisms and Strategies of Prey and Predators State University of New York Press
_[27] 서적 The Sting of the Wild Johns Hopkins University Press 2016
_[28] 서적 日本産有剣ハチ類図鑑 東海大学出版部 2016
_[29] 논문 A new prey record of Eopompilus internalis (Hymenoptera: Pompilidae), with the observation of its temporarily paralyzed prey spider. https://doi.org/10.2[...] 2022
_[30] 웹사이트 コトバンク ベッコウバチ https://kotobank.jp/[...]
_[31] 웹사이트 日本産有剣膜翅類目録（2016年版） https://terayama.jim[...]
_[32] 웹사이트 ベッコウバチ | 高尾山の宝物たち | TAKAO 599 MUSEUM https://www.takao599[...]
_[33] 서적 ポケット図鑑　日本の昆虫1400　②トンボ・コウチュウ・ハチ 文一総合出版