아이기로카시스
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1. 개요
아이기로카시스(Aegirocassis)는 북유럽 신화의 바다의 신 '에기르'와 '투구'를 뜻하는 라틴어 'cassis'의 합성어로, 오르도비스기 전기(약 4억 8,800만 - 4억 7,200만 년 전)에 존재했던 대형 라디오돈트류이다. 모로코의 페주아타 생물군에서 발견되었으며, 2미터가 넘는 크기로 당시 가장 큰 동물로 추정된다. 몸통에는 등쪽과 배쪽에 한 쌍의 지느러미가 있으며, 앞 부속지에는 여과 섭식에 사용된 것으로 보이는 가시가 존재한다. 아이기로카시스의 발견은 라디오돈타류의 생존 기간을 연장하고, 절지동물의 기원과 관련하여 중요한 정보를 제공하며, 기존 라디오돈타류 화석에 대한 재검토를 이끌었다.
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| 아이기로카시스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
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| 화석 발견 시기 | 후기 트레마독절, 약 4억 8천만 년 전 |
| 분류 정보 | |
| 계 | 동물계 (Animalia) |
| 상문 | 탈피동물상문 (Ecdysozoa) |
| 상문 계급 없음 | 범절지동물 (Panarthropoda) |
| 문 | (줄기군) 절지동물문 (Arthropoda) |
| 강 | †공하강 (Dinocaridida) |
| 목 | †라디오돈트목(Radiodonta) |
| 과 | †후르디아과 (Hurdiidae) |
| 아과 | †아이기로카시스아과 (Aegirocassisinae) |
| 속 | †아이기로카시스속 (Aegirocassis) |
| 학명 | |
| 속명 | Aegirocassis Van Roy, Daley, & Briggs, 2015 |
| 종명 | Aegirocassis benmoulai Van Roy, Daley, & Briggs, 2015 |
2. 명칭
학명 "Aegirocassis"는 북유럽 신화의 바다의 신 에기르(Ægir)와 라틴어 "투구"(cassis)의 합성어로서, 거대한 모습과 발달된 갑피에 의해 명명되었다[16]. 모식종(타입 종)의 종소명 "''benmoulai''"는 화석 수집가 모하메드 벤 물라(Mohamed Ben Moula)에게 헌정된 것이다[16].
모로코의 페주아타 생물군에서 발견된 ''A. benmoulai'' 화석은 화석 수집가인 모하메드 벤 물라가 처음 발견했다. 벤 물라는 이 화석의 희귀한 특징을 인지하고 벨기에 겐트 대학교의 고생물학자인 피터 반 로이에게 알렸다.[16]
아이기로카시스는 현재까지 알려진 가장 큰 방사선류 중 하나로, 그 길이가 2m 이상으로 추정된다.[1] 이는 당시 생존했던 동물 중 가장 큰 크기에 해당한다.
3. 발견
아이기로카시스의 화석 표본은 모로코의 오르도비스기 전기 (트레마도키안기 - 플로이안기, 약 - [17])에 해당하는 퇴적층 Fezouata Formation (Fezouata 생물군)에서만 발견되었다.[16] Van Roy et al. 2015에 의해 정식으로 명명 및 기재되었지만, 그 이전의 Van Roy & Briggs 2011에 기재된 오르도비스기 거대 라디오돈타류의 몸통 화석 표본 YPM 226437[17]도 본속에 속한다.[16] 일반적인 라디오돈타류와 달리, 아이기로카시스의 화석은 모두 양호한 입체 상태로 보존되어 있다.[16] 다만 눈과 입 (이빨) 부분은 발견되지 않아 형태는 불명이다.[16] 화석 표본은 미국코네티컷주뉴헤이븐의 예일 피바디 자연사 박물관 (Yale Peabody Museum of Natural History)에 소장되어 있다.[16]
4. 형태
아이기로카시스의 화석은 3차원으로 보존되어 있어, 다른 방사선류 화석에서는 보기 힘든 세부적인 형태를 관찰할 수 있다.[1] 각 몸통 마디에는 배쪽과 등쪽에 한 쌍의 덮개(flap)가 존재하는데, 이는 절지동물 다리의 안쪽 가지(endopods) 및 엽족류 다리와 상동기관이며, 등쪽 덮개는 아가미가 있는 엽족류의 덮개 및 절지동물의 두 갈래 다리의 바깥 가지(exites)와 상동기관이라는 사실이 밝혀졌다.[1][10]
아이기로카시스의 앞 부속지에는 다섯 개의 내엽(endites)이 있으며, 각 내엽에는 약 80개의 강모(setae)와 같은 보조 가시가 있어 여과 섭식에 사용되었을 것으로 추정된다.[1] 이는 타미시오카리스와 비슷한 크기의 동물 플랑크톤을 걸러 먹었을 것으로 보이며, 안쪽으로 기울어진 가시 덕분에 여과망의 크기를 조절하여 더 다양한 먹이를 섭취했을 가능성도 제기된다.[1]
4. 1. 머리
다른 많은 풀루리아과의 방사형 동물과 마찬가지로, 아이기로카시스의 머리에는 3장의 거대한 갑피가 있다. 물방울 모양의 등쪽 갑피(H-element)는 몸길이의 절반을 차지할 정도로 길며, 등쪽의 정중선은 앞쪽으로 갈수록 뚜렷하게 융기한다.[16] 좌우 갑피(P-element)는 타원형이며, 각각의 앞쪽 끝에는 홈이 있다.[16]
전부 부속지(frontal appendage)는 7개의 마디(podomeres)로 나뉘며, 몸에 비해 빈약하다. 그러나 제2-7마디의 복면에는 마디의 길이를 넘는 가늘고 긴 6개의 블레이드 모양의 내돌기(endite)가 있다.[16][19] 각각의 내돌기 안쪽에는 긴 강모 모양의 분기(auxiliary spines)가 80개 정도 정렬되어 있다.[16] 제2-6마디의 경우, 각각의 분기는 더 나아가 2열의 섬모가 전체 길이에 걸쳐 V자 모양으로 정렬되어 있다.[16] 제7마디의 경우, 분기는 비교적 튼튼하며 섬모는 등쪽 1열만 있다.[19] 제1마디는 제2-6마디와 비슷한 내돌기를 가지지만, 명백히 짧다.[16]
비슷한 전부 부속지는 같은 아이기로카시스아과의 슈도앙구스티돈투스에서도 볼 수 있지만, 그쪽은 내돌기의 분기가 쌍을 이루는 것과 섬모를 가지지 않는 것으로 아이기로카시스와 구별할 수 있다.[19]
4. 2. 몸통
''아이기로카시스''의 몸통은 10개의 마디로 이루어져 있으며, 꼬리를 제외하면 앞뒤 너비의 변화가 적다.[21] 몸통은 제3 마디에서 가장 넓고 뒤로 갈수록 좁아진다.[21] 각 마디에는 상자형 몸통 마디의 네 모서리에 2쌍의 지느러미가 달려있다.[16] 등쪽 지느러미(dorsal flap)는 상어의 등지느러미와 유사하며,[16] 배쪽 지느러미(ventral flap)는 둥근 삼각형 모양으로 등쪽 지느러미보다 약간 더 발달했다.[16] 등쪽 및 배쪽 지느러미의 기원은 서로 인접하지 않고, 측면 체표에 의해 위아래로 나뉜다.[16] 다른 라디오돈트류에 비해 아이기로카시스의 지느러미는 몸통에 비해 작고, 등쪽 지느러미와 배쪽 지느러미 모두 다른 라디오돈트류에서 보이는 겹침 구조가 없다.[16] 배쪽 지느러미에는 전 길이에 걸쳐 뻗어있는 맥(tranverse rods, strengthening rays)이 촘촘하게 나있고,[21] 각각 무수한 좁은 관상 구조로 세분화되어 있어, 아마도 근육 조직을 가지고 있었을 것으로 추정된다.[16] 등쪽 지느러미에도 이와 유사한 가는 맥이 있다.[16]
다른 라디오돈트류와 마찬가지로, 각 몸통 마디의 등쪽에는 아가미로 보이는 일련의 빗 모양 구조체(setal blades)가 있다.[17][16] 이 구조체는 좌우가 등쪽 지느러미의 기원에 연결되어 있으며, 나머지 부분은 몸통 등쪽에서 분리되어 있었을 것으로 보인다.[16] 이를 구성하는 길쭉한 잎 모양 부속체(lanceolate blade)는 앞쪽 근처에서 관상 내부 구조로 관통되어 있으며, 좌우 양면에는 주름이 촘촘하게 나있다.[16] 페이토이아처럼 이 구조체는 등면 전체를 덮고 있으며, 좌우로 나뉘지 않았다.[16]
4. 3. 꼬리
아이기로카시스의 화석은 모두 양호한 입체 상태로 보존되어 있지만, 꼬리 부분은 화석 보존 상태가 좋지 않아 부속지(꼬리지느러미 등)의 유무는 불분명하다.[16]
5. 생태
아이기로카시스는 오르도비스기 바다에 살았던 여과 섭식 동물로, 부유하는 동물 플랑크톤을 걸러 먹었을 것으로 추정된다. 앞 부속지에는 다섯 개의 내엽이 있었고, 각 내엽에는 강모와 같은 약 80개의 보조 가시가 있어 여과 섭식용 그물로 사용되었을 것이다.[1] 큰 갑각(H-element)은 앞 부속지로 먹이가 들어오는 흐름을 유도하는 데 도움이 되었을 수 있다.[1]
5. 1. 이동과 호흡
아이기로카시스는 발달된 근육 조직을 가진 배쪽 지느러미를 이용하여 유영했을 것으로 보인다.[16] 등쪽 지느러미는 유영에 사용되지 않고, 유영 중 스티어링과 균형을 안정시키는 기능을 했을 것으로 추정된다.[16][21]다른 라디오돈타류와 마찬가지로, 등쪽 지느러미 기부에 연결되어 몸통 등쪽을 덮고 있는 빗 모양 구조체(setal blades)는 가스 교환 및 이온 교환(둘 다 또는 어느 한쪽)에 사용된 호흡 기관(아가미)이었을 것으로 보인다.[16] 잎 모양 부속지의 유연성, 가늘고 긴 형태, 표면적을 늘린 양면 주름 등은 이러한 기능을 뒷받침하는 증거로 여겨진다.[16]
5. 2. 여과 섭식 메커니즘
아이기로카시스의 앞 부속지에는 다섯 개의 내엽이 있었고, 각 내엽에는 강모와 같은 약 80개의 보조 가시가 있었다. 이 가시는 여과 섭식용 그물로 사용된 것으로 추정된다.[1] 앞 부속지의 섬모 간 간격을 통해 추정했을 때, 아이기로카시스는 타미시오카리스와 비슷한 크기(길이 0.5mm 이상)의 동물 플랑크톤을 여과할 수 있었을 것이다.[1]하지만 아이기로카시스의 앞 부속지는 타미시오카리스와 다른 구조를 가지고 있었다. 타미시오카리스의 앞 부속지는 밀집된 분기가 앞뒤로 향하여 여과망을 구성하는 반면, 아이기로카시스의 섬모는 모두 안쪽으로 향하고 있어 앞뒤로 다중 구조의 여과 장치를 이루고 있었다. 이러한 구조의 차이로 인해, 아이기로카시스는 더 넓은 범위의 입자 크기를 가진 먹이를 여과할 수 있었을 것으로 추정된다.[16] 또한, 큰 갑각(H-element)은 앞 부속지로의 섭식 흐름을 유도하는 데 도움이 되었을 수 있다.[1]
아이기로카시스의 제7다리 마디 내돌기의 비교적 튼튼한 분기는, 여과 섭식 시 너무 큰 물질이 안쪽의 제1-6 내돌기로 침입하는 것을 막는 역할을 했을 것으로 생각된다.[19]
6. 분류
아이기로카시스(''아이기로카시스'' 속 Aegirocassisla)는 모식종(타입 종)인 Aegirocassis benmoulaila만이 알려져 있다.[16] 이 속은 후르디아, 페이토이아 등과 함께 후르디아과(Hurdiidaela)에 분류되는 라디오돈타류이며,[16][18][23][24][25][26] 그 중에서도 슈도앙구스티돈투스 등과 함께 아이기로카시스아과(Aegirocassisinaela)에 분류된다.[19] 몇몇 계통 분석에 따르면, 후르디아과 내에서 이 속은 스탠리카리스, 신데르하네스, 페이토이아 등보다 파생적임과 동시에, 후르디아, 캄브로라스터 등을 포함한 계통군보다 기저적이라고 여겨진다.[24][25][26][27] 한편, 직선적인 내돌기를 바탕으로 아이기로카시스와 신데르하네스를 근연으로 하는 분석 결과도 있다.[20]
타미시오카리스는 별개의 계통인 타미시오카리스과(Tamisiocarididaela, 구칭 Cetiocaridaela[22])에 분류됨으로써, 아이기로카시스와 타미시오카리스의 현탁물/여과 섭식성은 라디오돈타류의 계통 내에서 적어도 2번 정도 독자적으로 진화했음을 시사한다.[16][18][24][26]
7. 발견의 의의
오르도비스기 전기 라디오돈타류 화석인 아이기로카시스의 발견은 여러 중요한 의미를 지닌다.
가장 먼저, 라디오돈타류가 캄브리아기에 멸종하지 않고 적어도 3,000만 년 이상 생존했음을 직접적으로 증명했다.[17] 이후 신데르하네스가 라디오돈타류로 재분류되면서, 이들의 생존 기간은 데본기까지 연장되었다.[22][15][18]
또한, 아이기로카시스는 각 몸통 마디에 두 쌍의 덮개를 가졌는데, 이는 당시까지 발견된 방사선류와는 다른 형태이다. 아이기로카시스의 등쪽 덮개는 엽족동물(lobopodian)의 setal blades로 덮인 지느러미와 상동이며, 배쪽 덮개는 엽족동물의 엽족(lobopod, 다리)과 상동인 것으로 보인다. 이는 절지동물의 이분지(biramous limb)가 등쪽과 배쪽 부속지 구조의 융합을 통해 유래했다는 가설을 뒷받침한다.[1]
아이기로카시스의 발견으로 인해 기존에 알려졌던 다른 라디오돈타류, 특히 후르디아과 화석들이 재검토되었다. 그 결과, 페이토이아를 비롯한 일부 후르디아과 방사선류도 등쪽 덮개를 가졌을 가능성이 제기되었다.[1]
아노말로카리스(아노말로카리스과) 등에서는 등쪽 지느러미가 발견되지 않았다.[16] 따라서 등쪽 지느러미는 후르디아과에 특유한 형질일 가능성이 제기된다.[16][27]
아이기로카시스의 발견으로 지느러미 맥과 빗살 모양 구조(setal blades) 구성에 대한 새로운 정보도 밝혀졌다.
아이기로카시스와 같은 대형 여과 섭식 동물의 발견은 오르도비스기 생물 대폭발(GOBE)이 플랑크톤 생태계에도 영향을 미쳤을 가능성을 보여준다.[16][31]
7. 1. 방사선류의 생존 기간 연장
아이기로카시스를 포함한 오르도비스기 전기 라디오돈타류 화석의 발견은, 라디오돈타류가 캄브리아기에 멸종하지 않고 적어도 3,000만 년 이상 생존했음을 직접적으로 증명했다.[17] 이후 신데르하네스가 라디오돈타류로 재분류되면서, 이들의 생존 기간은 데본기까지 연장되었다.[22][15][18]7. 2. 몸통 부속지의 상동성
아이기로카시스는 각 몸통 마디에 두 쌍의 덮개를 가지는데, 이는 당시까지 발견된 방사선류(한 쌍의 덮개)와는 다르다. 아이기로카시스의 등쪽 덮개는 엽족동물(lobopodian)의 setal blades로 덮인 지느러미와 상동이며, 배쪽 덮개는 엽족동물의 엽족(lobopod, 다리)과 상동인 것으로 보인다. 이는 절지동물의 이분지(biramous limb)가 등쪽과 배쪽 부속지 구조의 융합을 통해 유래했다는 가설을 뒷받침한다.[1]진절지동물(true arthropod)의 이분지 중 외지(exite)와 내지(endopod)는 각각 방사선류의 등쪽 setal blades와 배쪽 덮개(및 엽족동물의 setal blades와 엽족)와 상동으로 여겨진다.[1][10]
아이기로카시스의 몸통에는 배쪽과 등쪽에 각각 한 쌍씩, 총 두 쌍의 덮개가 존재했다. 배쪽 덮개는 절지동물 다리 모양의 안쪽 가지(내지, endopods) 및 엽족류 다리(lobopods)와 상동이고, 등쪽 덮개는 엽족류의 아가미 덮개 및 절지동물 두 갈래 다리의 바깥쪽 가지(외지, exites)와 상동이라는 결론이 내려졌다.[1][10]
이러한 발견은 페이토이아와 후르디아 같은 다른 후르디드 방사선류 또한 등쪽 덮개 한 쌍을 가지고 있다는 것을 밝혀냈다.[1]
7. 3. 기존 방사선류 체제에 대한 재검토
아이기로카시스의 발견으로 인해 기존에 알려졌던 다른 라디오돈타류, 특히 후르디아과 화석들이 재검토되었다. 그 결과, 페이토이아를 비롯한 일부 후르디아과 방사선류도 등쪽 덮개를 가졌을 가능성이 제기되었다.[1]예를 들어 페이토이아의 경우, 기존 일부 화석 표본에서 큰 지느러미 기저부와 겹쳐진 작은 지느러미가 확인되어 등쪽 지느러미로 여겨지게 되었다.[16] 후르디아 화석 표본에서도 등쪽과 배쪽에 2쌍의 지느러미로 보이는 흔적이 발견되었다.[16]
반면, 아노말로카리스과(아노말로카리스 등)와 암플렉토벨루아과(암플렉토벨루아 등)에서는 등쪽 지느러미가 발견되지 않았다.[16] 따라서 등쪽 지느러미는 후르디아과에 특유한 형질일 가능성이 제기된다.[16][27]
아이기로카시스의 발견으로 지느러미 맥과 빗살 모양 구조(setal blades) 구성에 대한 새로운 정보도 밝혀졌다. 기존에는 지느러미 맥이 분절되지 않는 막대 모양 구조였고,[36] setal blades는 체절 앞 가장자리에 연결된 부분으로 여겨졌다.[17] 그러나 아이기로카시스 발견으로 지느러미 맥은 여러 관 모양 구조로 세분화되었고, setal blades는 몸통 체절 앞 가장자리가 아닌 등쪽 지느러미 뿌리에만 연결되어 등쪽 정중선을 향해 뻗어있는 부속체임이 밝혀졌다.[16]
7. 4. 오르도비스기 생태계와의 관련성
아이기로카시스와 같은 대형 여과 섭식 동물의 발견은 오르도비스기 생물 대폭발(GOBE)이 플랑크톤 생태계에도 영향을 미쳤을 가능성을 보여준다.[16][31] 모로코의 오르도비스기 전기 (트레마도키안기 - 플로이안기, 약 4억 8,800만 - 4억 7,200만 년 전[17]) 퇴적층인 Fezouata Formation에서 발견되는 라디오돈타류 화석은 대부분 후르디아과에 속하며, 그 중에서도 아이기로카시스와 같은 여과 섭식성 종류가 우세하다.[19] 이는 라디오돈타류 내에서 여과 섭식으로의 진화적 전환이 일어났을 가능성을 시사한다.[19]참조
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