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육각류

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목차

1. 개요

육각류는 머리, 가슴, 배로 구분되는 절지동물로, 곤충을 포함한 분류군이다. 몸길이는 0.5mm에서 300mm 이상으로 다양하며, 외골격으로 덮여 있다. 육각류는 3쌍의 다리를 가진 가슴과, 더듬이, 큰턱, 작은턱 등을 갖춘 머리를 가지고 있으며, 배에는 미모와 생식기 등의 부속지가 있다. 이들은 토양, 수중, 공중 등 다양한 환경에 적응하여 살아가며, 육식, 초식, 부식 등 다양한 식성을 가진다. 육각류는 탈피를 통해 성장하며, 유시상강의 곤충은 불완전 변태 또는 완전 변태를 한다. 육각류는 다지류와 유사한 특징을 가지나, 분자 분석 결과 갑각류가 더 가까운 친척일 수 있으며, 실루리아기에 기원하여 다양한 분류군으로 분화되었다.

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육각류 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명Hexapoda
명명자Latreille, 1825
살파리의 일종인 Sarcophaga sp.
하위 분류강
하위 분류 목록엘리플루라
Collembola (봄벌레)
Protura (낫발이)
Cercophora
Diplura (집게벌레)
Insecta (곤충)
생물학적 분류
계동물계
문절지동물문
문 계급 없음대악류
범갑각류
아문육각아문
지질 시대데본기 - 현세
기타 정보
외부 링크Hexapods - Hexapoda
Subphylum Hexapoda - Hexapods - BugGuide.Net
Hexapoda
Checklist of the Collembola: Collembola
The Hexapods
The Phylogeny of Hexapoda (Arthropoda) and the Evolution of Megadiversity
Hexapods

2. 형태

육각류의 몸길이는 0.5mm에서 300mm 이상으로 다양하며, 앞쪽의 머리, 가슴, 그리고 뒤쪽의 배로 나뉜다.[7][8]

외골격으로 덮인 몸은 수많은 체절로 이루어져 있으며, 차례로 머리·가슴·배라는 3개의 합체절을 구성한다.

; 머리

머리는 앞마디와 그 직후 5개의 체절이 융합되어 만들어진 합체절로,[44] 더듬이, 큰턱, 작은턱, 아랫입술이라는 4쌍의 부속지(관절지)를 가진다. 머리는 눈을 일반적으로 가지고 있는데, 곤충의 경우 기본적으로 1쌍의 겹눈을 좌우에, 3개의 홑눈을 등쪽 중앙에 갖추고 있다.[44] 홑눈은 중간눈 유래이다.[44]

내악류의 경우, 톡토기는 옆홑눈을 최대 8쌍을 가지며[41], 좀벌레와 톡토기는 눈을 잃는다.[40]

머리의 각 부위와 체절의 대응 관계는 다음과 같다.[44][45]


  • 앞마디 (ocular somite): 앞대뇌 (protocerebrum)·머리방패 (clypeus)·윗입술 (labrum)·입·겹눈과 홑눈에 해당한다. 다른 절지동물과 마찬가지로, 윗입술을 부속지 유래로 간주하는 경우, 이것이 앞마디 유래의 부속지가 된다.[46][47]
  • 제1체절 (somite I): 가운데대뇌 (deutocerebrum)에 해당하며, 1쌍의 단지형의 더듬이를 가진다. 톡토기의 경우에는 더듬이를 잃는다.[40]

  • 제2체절 (somite II): 뒷대뇌 (tritocerebrum)에 해당한다. 배아 발생 단계에서만 보이는 부속지가 없는 간삽체절 (intercalary segment)이다.[48] 다지류의 경우도 마찬가지이다.[49] 갑각류의 제2더듬이를 가진 체절에 해당한다.
  • 제3체절 (somite III): 1쌍의 큰턱을 가진다. 다지류와 마찬가지로, 큰턱 수염(mandibular palp)은 없다. 또한, 곤충에서의 날개좀벌레 이외의 나비목에서는 성충이 큰턱을 잃는다.
  • 제4체절 (somite IV): 1쌍의 작은턱을 가진다. 곤충의 경우, 작은턱은 기본적으로 작은턱 수염 (maxillary palp)[50][51]을 가진다. 갑각류와 다지류의 제1작은턱에 상동.
  • 제5체절 (somite V): 1쌍의 작은턱은 기부가 유합되어, 아랫입술이 된다. 곤충의 경우, 아랫입술은 기본적으로 아랫입술 수염 (labial palp)[52]을 가진다. 갑각류와 다지류의 제2작은턱에 상동.


입은 네 번째와 다섯 번째 마디 사이에 위치하며, 윗입술이라고 불리는 여섯 번째 마디의 돌기로 덮여 있다.[10] 진정한 곤충(class Insecta)에서는 구기가 노출되어 있거나 ectognathous인 반면, 다른 그룹에서는 구기가 덮여 있거나 endognathous이다. 유사한 부속지가 다지류와 갑각류의 머리에서도 발견되지만, 갑각류는 이차적인 더듬이를 가지고 있다.[11]

톡토기와 Diplura는 분절된 더듬이를 가지고 있다. 각 마디는 자체 근육을 가지고 있다. 곤충의 더듬이는 세 개의 마디로 구성된다. 자루, 작은마디, 그리고 편모이다. 근육은 처음 두 마디에만 존재한다. 세 번째 마디인 편모는 근육이 없으며 다양한 수의 고리로 구성된다. 따라서 이러한 유형의 더듬이를 고리 더듬이라고 한다. 작은마디에서 발견되는 Johnston's organ은 Entognatha에서는 없다.[12][13]

; 가슴

가슴은 3개의 마디로 구성되어 있으며, 각 마디는 한 쌍의 다리를 가지고 있다.[14] 육상 생활에 적응한 절지동물의 전형적인 특징으로, 각 다리는 다른 절지동물에서 발견되는 아가미 가지가 없고, 일부 미성숙 수생 곤충의 배 마디에 아가미가 있는 단일 걷기 가지로 구성되어 있다.[15]

흉부(thorax)는 3개의 흉절(제6-8체절, 차례대로 전흉(prothorax), 중흉(mesothorax), 후흉(metathorax))로 이루어져 있으며, 그에 따라 총 3쌍의 6개의 다리를 갖는다. 다리는 차례대로 앞다리(foreleg), 가운데다리(midleg), 뒷다리(hindleg)라고 불리며, 뿌리부터 끝까지 기절(coxa), 전절(trochanter), 퇴절(femur), 경절(tibia), 부절(tarsus)이라는 5개의 지절로 나뉜다. 곤충의 경우, 부절은 다시 수 개의 부소절(tarsomere)로 세분된다. 다리는 모두 단지형이며, 알려진 유일한 예외는 기절의 바깥쪽에 "coxal stylus"라는 외엽 유래로 여겨지는 구조를 가진 좀벌레의 가운데다리와 뒷다리(또는 뒷다리만)이다[53]。 다리의 기절 배면에 인접한 측판은 원래 다리의 일부(아기절 subcoxa)로도 생각된다[54][55][56]。 기본적으로 보행에 적합한 보각 모양이지만, 파악에 적합한 낫 모양(아집 모양)이나 유영에 적합한 노 모양 등, 어느 정도의 특화가 몇몇 분류군에서 발견된다.

대부분의 곤충에서 두 번째와 세 번째 가슴 마디는 날개를 지지한다.[16] 이것들은 갑각류의 아가미 가지와 동계일 수 있으며, 마디 자체의 연장에서 발달했을 수도 있다고 제안되었다.[17] 유시곤충[57] (pterygotes, winged insects)의 경우, 4장의 날개는 제2와 제3 흉절의 등판과 측판 사이에 한 쌍씩 갖춰져 있다. 또한, 날개를 이차적으로 퇴화시켜 날개가 한 쌍만 있거나 없는 유시곤충도 있다 (파리목, 개미의 일개미, 바퀴벌레, 이, 벼룩 등). 이 날개의 유래는 논쟁적이며, 등판의 일부, 측판의 일부, 측판을 포함한 다리의 일부, 등판과 다리/측판 유래의 부분을 겸비하는 등, 다양한 해석이 제기된다[58][59][60][61][56][62]。

사마귀의 낫 모양 앞다리


; 배

육각류의 배는 대부분 11개의 마디로 구성되지만, 톡토기류는 6개, 낫발이는 12개의 마디를 가지는 등 예외도 있다.[18][19] 배의 부속지는 매우 축소되어 있으며, 주로 미모, 생식기 등이 여기에 해당한다.[20][21][22]

낫발이와 곤충은 미모를 가지는데, 이는 제11복절에서 유래한 부속지이다.[64] 일반적으로 실 모양의 감각기 역할을 하지만, 집게벌레나 가위낫발이처럼 좌우가 합쳐져 튼튼한 가위 모양으로 특화된 경우도 있다. 톡토기는 제4복절에 포착기(도약기)라는 특수한 부속지를 가지는데, 이는 도약에 사용된다.[64] 좀은 복자(abdominal stylus)라는 가시 모양의 구조물을 가지며, 이는 복부 아래에 쌍을 이루어 배열되어 있다.[53]

2. 1. 머리

머리는 앞마디와 그 직후 5개의 체절이 융합되어 만들어진 합체절로,[44] 더듬이, 큰턱, 작은턱, 아랫입술(절지동물)이라는 4쌍의 부속지(관절지)를 가진다. 머리는 눈을 일반적으로 가지고 있는데, 곤충의 경우 기본적으로 1쌍의 겹눈을 좌우에, 3개의 홑눈을 등쪽 중앙에 갖추고 있다.[44] 홑눈은 중간눈 유래이다.[44] 벌의 겹눈과 홑눈은 다음 사진과 같다.

완전변태를 하는 곤충의 유충은, 종종 겹눈 유래의 옆홑눈을 1쌍 이상 가진다. 내악류의 경우, 톡토기는 옆홑눈을 최대 8쌍을 가지며[41], 좀벌레와 톡토기는 눈을 잃는다.[40] 톡토기의 홑눈은 다음 사진과 같다.

머리의 각 부위와 체절의 대응 관계는 다음과 같다.[44][45]

  • 앞마디 (ocular somite): 앞대뇌 (protocerebrum)·머리방패 (clypeus)·윗입술 (labrum)·입·겹눈과 홑눈에 해당한다. 다른 절지동물과 마찬가지로, 윗입술을 부속지 유래로 간주하는 경우, 이것이 앞마디 유래의 부속지가 된다.[46][47]
  • 제1체절 (somite I): 가운데대뇌 (deutocerebrum)에 해당하며, 1쌍의 단지형의 더듬이를 가진다. 톡토기의 경우에는 더듬이를 잃는다.[40]

  • 제2체절 (somite II): 뒷대뇌 (tritocerebrum)에 해당한다. 배아 발생 단계에서만 보이는 부속지가 없는 간삽체절 (intercalary segment)이다.[48] 다족류의 경우도 마찬가지이다.[49] 갑각류의 제2더듬이를 가진 체절에 해당한다.
  • 제3체절 (somite III): 1쌍의 큰턱을 가진다. 다족류와 마찬가지로, 큰턱 수염(mandibular palp)은 없다. 또한, 곤충에서의 날개좀벌레 이외의 나비목에서는 성충이 큰턱을 잃는다.
  • 제4체절 (somite IV): 1쌍의 작은턱을 가진다. 곤충의 경우, 작은턱은 기본적으로 작은턱 수염 (maxillary palp)[50][51]을 가진다. 갑각류와 다족류의 제1작은턱에 상동.
  • 제5체절 (somite V): 1쌍의 작은턱은 기부가 유합되어, 아랫입술이 된다. 곤충의 경우, 아랫입술은 기본적으로 아랫입술 수염 (labial palp)[52]을 가진다. 갑각류와 다족류의 제2작은턱에 상동.


입은 네 번째와 다섯 번째 마디 사이에 위치하며, 윗입술이라고 불리는 여섯 번째 마디의 돌기로 덮여 있다.[10] 진정한 곤충(class Insecta)에서는 구기가 노출되어 있거나 ectognathous인 반면, 다른 그룹에서는 구기가 덮여 있거나 내구류이다. 유사한 부속지가 다지류와 갑각류의 머리에서도 발견되지만, 갑각류는 이차적인 더듬이를 가지고 있다.[11]

톡토기와 Diplura는 분절된 더듬이를 가지고 있다. 각 마디는 자체 근육을 가지고 있다. 곤충의 더듬이는 세 개의 마디로 구성된다. 자루, 작은마디, 그리고 편모이다. 근육은 처음 두 마디에만 존재한다. 세 번째 마디인 편모는 근육이 없으며 다양한 수의 고리로 구성된다. 따라서 이러한 유형의 더듬이를 고리 더듬이라고 한다. 작은마디에서 발견되는 Johnston's organ은 Entognatha에서는 없다.[12][13]

2. 2. 가슴

가슴은 3개의 마디로 구성되어 있으며, 각 마디에는 한 쌍의 다리가 있다.[14] 육상 생활에 적응한 절지동물의 전형적인 특징으로, 각 다리는 다른 절지동물에서 발견되는 아가미 가지가 없고, 일부 미성숙 수생 곤충의 배 마디에 아가미가 있는 단일 걷기 가지로 구성되어 있다.[15]

흉부(thorax)는 3개의 흉절(제6-8체절, 차례대로 전흉(prothorax), 중흉(mesothorax), 후흉(metathorax))로 이루어져 있으며, 그에 따라 총 3쌍의 6개의 다리를 갖는다. 다리는 차례대로 앞다리(foreleg), 가운데다리(midleg), 뒷다리(hindleg)라고 불리며, 뿌리부터 끝까지 기절(coxa), 전절(trochanter), 퇴절(femur), 경절(tibia), 부절(tarsus)이라는 5개의 지절로 나뉜다. 곤충의 경우, 부절은 다시 수 개의 부소절(tarsomere)로 세분된다. 다리는 모두 단지형이며, 알려진 유일한 예외는 기절의 바깥쪽에 "coxal stylus"라는 외엽 유래로 여겨지는 구조를 가진 좀벌레의 가운데다리와 뒷다리(또는 뒷다리만)이다[53]。 다리의 기절 배면에 인접한 측판은 원래 다리의 일부(아기절 subcoxa)로도 생각된다[54][55][56]。 기본적으로 보행에 적합한 보각 모양이지만, 파악에 적합한 낫 모양(아집 모양)이나 유영에 적합한 노 모양 등, 어느 정도의 특화가 몇몇 분류군에서 발견된다.

대부분의 곤충에서 두 번째와 세 번째 가슴 마디는 날개를 지지한다.[16] 이것들은 갑각류의 아가미 가지와 동계일 수 있으며, 마디 자체의 연장에서 발달했을 수도 있다고 제안되었다.[17] 유시곤충[57] (pterygotes, winged insects)의 경우, 4장의 날개는 제2와 제3 흉절의 등판과 측판 사이에 한 쌍씩 갖춰져 있다. 또한, 날개를 이차적으로 퇴화시켜 날개가 한 쌍만 있거나 없는 유시곤충도 있다 (파리목, 개미의 일개미, 바퀴벌레, 이, 벼룩 등). 이 날개의 유래는 논쟁적이며, 등판의 일부, 측판의 일부, 측판을 포함한 다리의 일부, 등판과 다리/측판 유래의 부분을 겸비하는 등, 다양한 해석이 제기된다[58][59][60][61][56][62]。

2. 3. 배

육각류의 배는 대부분 11개의 마디로 구성되지만, 톡토기류는 6개, 낫발이는 12개의 마디를 가지는 등 예외도 있다.[18][19] 배의 부속지는 매우 축소되어 있으며, 주로 미모, 생식기 등이 여기에 해당한다.[20][21][22]

낫발이와 곤충은 미모를 가지는데, 이는 제11복절에서 유래한 부속지이다.[64] 일반적으로 실 모양의 감각기 역할을 하지만, 집게벌레나 가위낫발이처럼 좌우가 합쳐져 튼튼한 가위 모양으로 특화된 경우도 있다. 톡토기는 제4복절에 포착기(도약기)라는 특수한 부속지를 가지는데, 이는 도약에 사용된다.[64] 좀은 복자(abdominal stylus)라는 가시 모양의 구조물을 가지며, 이는 복부 아래에 쌍을 이루어 배열되어 있다.[53]

3. 생태

육각류는 다양한 서식 환경에 적응하여 토양, 수중, 공중 등 다양한 곳에서 발견된다.[39] 내악류는 대부분이 토양 생물이며, 습윤한 서식 환경을 선호한다. 이 중 톡토기는 토양뿐만 아니라 수관, 조간대, 빙하, 동굴에도 서식한다.[39] 톡토기는 부식질이나 균류 등을 주식으로 하며 토양 생태계의 중요한 분해자이다.[72] 낫발이목은 균근이나 진드기의 유해를 섭취하며,[73] 일부 종은 입을 균류의 균사에 꽂아 내부 조직을 섭취한다.[74]

곤충, 특히 유시류는 다양한 생태적 지위를 가지며, 지상·토중·동굴, 극지, 사막, 육수, 공중, 기생 등 모든 육상 생태계에서 우세를 차지한다.[75] 육식성, 초식성, 균식성, 부식성, 부식토식성, 흡혈성 등 다양한 식성을 가진다. 이들은 포식자, 분해자, 꽃가루 매개자 등 생태계에서 중요한 역할을 담당한다. 유시류가 다양한 환경에 적응할 수 있었던 것은 여러 개의 족절로 나뉘어 특화된 족, 복잡한 교미기를 통한 체내 수정과 산란, 비행 능력 등이 크게 작용했다.[39]

해양에 서식하는 육각류는 매우 적다.[76] 해안에 서식하는 톡토기나 바위좀 등이 있지만,[76] 외양으로 진출하는 것은 바다맵시벌레속의 5종뿐이다.[77] 이는 갑각류와 대조적이다.

번식 행동은 정협 전달, 교미 등 다양하다.[39] 톡토기와 일부 곤충에서는 독특한 구애 행동이 나타나며, 귀뚜라미나 매미처럼 소리를 내어 이성을 유인하기도 한다. 알이나 유충을 기르는 보육 행동을 하는 것도 있으며, 사회성 곤충이 대표적이다. 육각류는 기본적으로 난생으로 유성 생식을 하지만, 진딧물처럼 난태생과 단성 생식이 가능한 경우도 있다.

4. 발육

육각류는 다른 절지동물과 마찬가지로 탈피를 통해 성장한다. 톡토기는 다족류처럼 증절변태를 하며, 배 마디는 탈피를 거쳐 늘어난다[40]. 곤충의 미성숙 개체는 유생(larva) 또는 약충(nymph), 성숙한 개체는 성충(imago), 성충이 되는 탈피 과정은 우화(eclosion)라고 불린다.

내구류·좀·좀목에서는 성장 과정에서 형태상의 뚜렷한 변화는 없지만, 유시상강에서는 어느 정도의 변화가 보이며, 이 현상을 '''변태'''(metamorphosis)라고 한다. 불완전 변태 곤충에서는 불완전 변태(hemimetabolism)를 하며, 유충은 성충에 비해 날개가 미성숙한 등의 차이가 있지만, 대체적인 형태는 성충과 공통적으로 나타난다.[78] 하루살이에서는 최종령 약충과 성충 사이에 아성충(subimago)이라는 특수한 단계가 존재한다[79].

완전 변태 곤충에서는 완전 변태(holometabolism)를 하며, 유충(larva)은 성충과는 크게 다른 형태를 지닌다. 성충과 비슷한 날개나 다리 등의 형질은 유충의 외관에서는 찾아볼 수 없으며, 성충원기(imaginal disc)로 몸 안에 숨어 있다. 최종령 유충은 탈피 전에 전용(prepupa)이 되고, 탈피를 맞이하면 '''번데기'''(pupa)라는 섭식하지 않고 운동성이 낮거나 없는[39] 단계가 된다(용화 pupation). 유충의 구조는 번데기 안에서 성충의 구조로 재구성되며, 성충원기가 대응하는 성충 구조가 된다. 내용물이 성숙한 번데기는 우화로 성충이 된다.

5. 기원과 진화

육각류는 다지류(Myriapoda)와 형태적 유사성을 바탕으로 가장 가까운 친척으로 여겨졌으나,[23] 21세기 초, 분자 분석을 통해 갑각류(crustacean)가 육각류의 가장 가까운 친척일 수 있다는 증거들이 제시되었다.[25][26][27][28]

육각류 계통수


곤충이 아닌 육각류는 일반적으로 Entognatha(내구류)강으로 취급되는 단일 진화 계통으로 간주되거나, 곤충강(Class Insecta)과의 관계에 따라 여러 계통으로 나뉘었다. 특히, Protura는 Collembola(톡토기)보다 곤충(Insecta)과 더 가까운 관계를 가질 수 있다.[30]

분자 분석에 따르면 육각류는 실루리아기(Silurian) 초기, 약 4억 7,900만 년 전의 오르도비스기에 Anostraca(새우)와 분기되었다.[31][112] 그 후 remipedia가 육각류의 가장 가까운 생존 친척으로 밝혀졌다. 육각류의 초기 계통 분화와 날개의 기원을 시사하는 확실한 화석 증거는 부족하다.[39]

웨일스의 오르도비스기 해성층인 Castle Bank에서 육각류와 유사한 형태의 절지동물 화석이 알려져 있지만, 추가 연구가 필요하다.[82][37] 초기 육각류는 바다에 서식하는 동물이었을 것으로 추정되며,[39][81] 실루리아기에 식물과 함께 육상 환경에 적응 방산했고,[112] 데본기에 곤충은 비행 능력을 진화시켰을 것으로 생각된다.[81]

고시류, 다신시류, 완전변태곤충은 데본기 후기 - 석탄기 전기에 적응 확산된 것으로 여겨진다. 석탄기 후기에는 잠자리목(메가네우라)을 포함한 멸종군도 나타났다.[97] 완전변태곤충의 많은 계통군은 석탄기 후기에 기원한 것으로 여겨지지만, 본격적인 다양화는 피자식물의 적응 확산과 동시대인 백악기 전기에 시작된 것으로 여겨진다.[112]

6. 분류



다지류는 전통적으로 형태적 유사성을 바탕으로 육각류의 가장 가까운 친척으로 여겨져 왔다.[23] 이들은 이후 Uniramia(단일가지류) 또는 Atelocerata라고 불리는 아문(subphylum)의 하위 분류로 간주되었다.[24] 그러나 21세기 첫 10년 동안 이것은 의문이 제기되었으며, 육각류의 가장 가까운 친척은 갑각류일 수 있다는 것이 밝혀졌다.[25][26][27][28]

곤충이 아닌 육각류는 일반적으로 Entognatha(내구류)강으로 취급되는 단일 진화 계통으로 간주되거나, 곤충강과의 관계가 다른 여러 계통으로 간주되었다. 특히, Protura는 Collembola(톡토기목)보다 곤충(Insecta)과 더 가까운 관계를 가질 수 있다.[30]

2002년의 분자 분석에 따르면 육각류는 실루리아기 초 4억 4천만년 전경, 즉 육상 식물의 출현과 동시에, 자매 그룹인 Anostraca(새우)와 분기되었다고 한다.[31]

그 이후로 remipedia가 육각류의 가장 가까운 생존 친척으로 밝혀졌다. 지난 수년 동안 내부 관계에 대한 몇 가지 가설이 제안되었으며, Protura는 다른 육각류의 자매 그룹으로, Collembola(톡토기목)와 Diplura(좀붙이목)는 Antennomusculata에 함께 속한다는 최근 제안이 있다:[32]


  • Entognatha(내구류) (proturansla, collembolansla, dipluransla)와 Ectognathala(외구류) (insectsla)
  • Elliplurala (proturansla and collembolansla)와 Cercophorala (dipluransla and insectsla)
  • Collembolansla, Nonoculatala (proturansla and dipluransla)와 곤충
  • Proturansla, Antennomusculatala (collembolansla and dipluransla)와 곤충


다음 분기도(cladogram)는 Kjer 등(2016)에 의해 제시되었다:[33]

{| class="wikitable"

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! '''육각류'''

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{| class="wikitable"

|-

|

톡토기목
낫발이목



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{| class="wikitable"

|-

| 좀붙이목

|-

! 곤충강

|-

| (외구류)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 돌좀목

|-

|

좀목
유시아강



|}

|}

|}

|}

불완전한 곤충 화석인 ''Strudiella devonica''가 데본기에서 발견되었다. 이 화석은 3억 8천 5백만 년 전부터 3억 2천 5백만 년 전까지의 절지동물 갭을 메우는 데 도움이 될 수 있지만,[34][35] 일부 연구자들은 이에 반대하며 이 화석이 분해된 갑각류 또는 다른 곤충이 아닌 종을 나타낼 수 있다고 주장한다.[36] 2023년에는 오르도비스기 해양 화석 지역인 Castle Bank에서 육각류와 유사한 절지동물 화석이 보고되었지만, 추가 연구가 필요하다.[37]

최근에는 절지동물 내 육각류의 계통 위치는 만각류가 유력한 후보로 여겨진다.[107][110][63]

6. 1. 하위 분류



다지류는 전통적으로 형태적 유사성을 바탕으로 육각류의 가장 가까운 친척으로 여겨져 왔다.[23] 이들은 이후 Uniramia(단일가지류) 또는 Atelocerata라고 불리는 아문(subphylum)의 하위 분류로 간주되었다.[24] 그러나 21세기 첫 10년 동안 이것은 의문이 제기되었으며, 육각류의 가장 가까운 친척은 갑각류일 수 있다는 것이 밝혀졌다.[25][26][27][28]

곤충이 아닌 육각류는 일반적으로 내구강(내구류)강으로 취급되는 단일 진화 계통으로 간주되거나, 곤충강과의 관계가 다른 여러 계통으로 간주되었다. 특히, 낫발이목은 톡토기목보다 곤충(Insecta)과 더 가까운 관계를 가질 수 있다.[30]

2002년의 분자 분석에 따르면 육각류는 실루리아기 초 4억 4천만년 전경, 즉 육상 식물의 출현과 동시에, 자매 그룹인 Anostraca(새우)와 분기되었다고 한다.[31]

그 이후로 remipedia가 육각류의 가장 가까운 생존 친척으로 밝혀졌다. 지난 수년 동안 내부 관계에 대한 몇 가지 가설이 제안되었으며, 낫발이목은 다른 육각류의 자매 그룹으로, 톡토기목와 좀붙이목는 Antennomusculata에 함께 속한다는 최근 제안이 있다:[32]

  • 내구강(내구류) (낫발이목, 톡토기목, 좀붙이목)와 외구강(외구류) (곤충)
  • Elliplura (낫발이목 and 톡토기목)와 Cercophora (좀붙이목 and 곤충)
  • 톡토기목, Nonoculata (낫발이목 and 좀붙이목)와 곤충
  • 낫발이목, Antennomusculata (톡토기목 and 좀붙이목)와 곤충


다음 분기도(cladogram)는 Kjer 등(2016)에 의해 제시되었다:[33]

{| class="wikitable"

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! '''육각류'''

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톡토기목
낫발이목



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| 좀붙이목

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! 곤충강

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| (외구류)

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| 돌좀목

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좀목
유시아강



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불완전한 곤충 화석인 ''Strudiella devonica''가 데본기에서 발견되었다. 이 화석은 3억 8천 5백만 년 전부터 3억 2천 5백만 년 전까지의 절지동물 갭을 메우는 데 도움이 될 수 있지만,[34][35] 일부 연구자들은 이에 반대하며 이 화석이 분해된 갑각류 또는 다른 곤충이 아닌 종을 나타낼 수 있다고 주장한다.[36] 2023년에는 오르도비스기 해양 화석 지역인 Castle Bank에서 육각류와 유사한 절지동물 화석이 보고되었지만, 추가 연구가 필요하다.[37]

6. 1. 1. 계통 분류

범갑각류 내 육각류의 계통 분류는 다음과 같다.

다지류는 전통적으로 형태적 유사성을 바탕으로 육각류의 가장 가까운 친척으로 여겨져 왔다.[23] 이들은 이후 단일가지류 또는 Atelocerata라고 불리는 아문의 하위 분류로 간주되었다.[24] 그러나 21세기 첫 10년 동안 이것은 의문이 제기되었으며, 육각류의 가장 가까운 친척은 갑각류일 수 있다는 것이 밝혀졌다.[25][26][27][28]

곤충이 아닌 육각류는 일반적으로 내구류강으로 취급되는 단일 진화 계통으로 간주되거나, 곤충강과의 관계가 다른 여러 계통으로 간주되었다. 특히, 낫발이목은 톡토기목보다 곤충과 더 가까운 관계를 가질 수 있다.[30]

2002년의 분자 분석에 따르면 육각류는 실루리아기 초 4억 4천만년 전경, 즉 육상 식물의 출현과 동시에, 자매 그룹인 새우와 분기되었다고 한다.[31]

그 이후로 remipedia가 육각류의 가장 가까운 생존 친척으로 밝혀졌다. 지난 수년 동안 내부 관계에 대한 몇 가지 가설이 제안되었으며, 낫발이목은 다른 육각류의 자매 그룹으로, 톡토기와 좀붙이목는 Antennomusculata에 함께 속한다는 최근 제안이 있다:[32]

  • 내구류(낫발이목, 톡토기목, 좀붙이목)와 외구류(곤충)
  • Elliplura (낫발이목 and 톡토기목)와 Cercophora (좀붙이목 and 곤충)
  • 톡토기목, Nonoculata (낫발이목 and 좀붙이목)와 곤충
  • 낫발이목, Antennomusculata (톡토기목 and 좀붙이목)와 곤충


다음 분기도는 Kjer 등(2016)에 의해 제시되었다:[33]

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! '''육각류'''

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톡토기목
낫발이목



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| 좀붙이목

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! 곤충강

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| (외구류)

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| 돌좀목

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좀목
유시아강



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불완전한 곤충 화석인 ''Strudiella devonica''가 데본기에서 발견되었다. 이 화석은 3억 8천 5백만 년 전부터 3억 2천 5백만 년 전까지의 절지동물 갭을 메우는 데 도움이 될 수 있지만,[34][35] 일부 연구자들은 이에 반대하며 이 화석이 분해된 갑각류 또는 다른 곤충이 아닌 종을 나타낼 수 있다고 주장한다.[36] 2023년에는 오르도비스기 해양 화석 지역인 Castle Bank에서 육각류와 유사한 절지동물 화석이 보고되었지만, 추가 연구가 필요하다.[37]

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