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자웅동체

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목차

1. 개요

자웅동체는 한 개체가 암컷과 수컷의 생식 기관을 모두 가지고 있는 현상을 의미하며, 이는 동물, 식물, 곤충, 그리고 인간에게서 다양한 형태로 나타난다. 어원은 그리스 신화 속 헤르마프로디토스에서 유래되었으며, 동물계에서는 순차적 자웅동체와 동시적 자웅동체로 구분된다. 식물에서는 꽃의 구조에 따라 자웅동주, 웅성양전성동주, 자성양전성동주, 자웅이주 등으로 나뉘며, 곤충에서는 성 결정 유전자의 이상으로 자웅 모자이크가 나타나기도 한다. 역사적으로 '자웅동체'는 인간의 간성을 지칭하는 데 사용되기도 했으나, 현재는 '성별 발달 이상'이라는 용어가 사용된다. 자웅동체의 진화는 성 생식의 진화와 관련 있으며, 2023년 연구에 따르면 특정 조건에서 짝짓기 유형으로부터 직접 진화할 수 있다.

2. 용어의 기원

"자웅동체"라는 용어는 라틴어 hermaphroditusla에서 유래되었으며, 이는 다시 그리스어 ἑρμαφρόδιτος|hermaphroditosgrc에서 유래되었다.[11] 이 단어는 그리스 신화에 나오는 헤르메스와 아프로디테의 아들인 헤르마프로디토스에서 유래되었다. 오비디우스에 따르면, 그는 님프 살마키스와 결합하여 남성과 여성의 신체적 특징을 모두 가진 개체가 되었다고 한다.[12] 디오도로스 시쿨로스는 그보다 더 오래 전에, 헤르마프로디토스가 남성과 여성의 신체를 결합한 상태로 태어났다고 기록했다.[13] "hermaphrodite"라는 단어는 14세기 후반에 영어 어휘에 처음 등장했다.[14]

3. 동물의 자웅동체

동물계에서는 다양한 분류군에서 자웅동체가 발견되며, 크게 순차적 자웅동체와 동시적 자웅동체로 나뉜다.

조앤 러프가든과 프리아 아이어는 동물의 마지막 공통 조상은 자웅동체였으며 자웅동체에서 자웅이체로의 전환이 그 반대보다 더 많았다고 주장했다. 다른 과학자들은 이 주장에 대해 측계통군 나선형동물을 기반으로 하고, 종 수준보다 문 수준의 성적 양상을 할당하며, 최대 파시모니에만 의존하는 방법을 사용한다는 점을 비판했다.[65]

자웅동체는 무척추동물에서 다계통군이며, 자웅이체에서 진화했다.[1] 또한 자웅이체인 물고기에도 자웅이체가 조상으로 존재한다.[66] 넬슨 카베이에 따르면 동물에서의 동시 자웅동체는 짝짓기 상대의 수가 제한적이어서 진화했을 가능성이 높다.[67]

생물 전반에 적용할 수 있는 형태로 정의하면, 배우자 또는 이에 상당하는 행위를 하는 부분, 다시 말해 접합 또는 그와 유사한 행위를 통해 새로운 개체를 만드는 기관에 크고 작은 분화가 나타날 때, 큰 쪽을 '''암컷''', 작은 쪽을 '''수컷'''이라고 부른다. 만약 배우자가 크고 움직이지 않는 형태와 작고 운동성이 있는 형태로 분화되어 있다면, 이는 난자와 정자이다. 각 개체가 이 중 한쪽만 만드는 경우를 '''자웅이체''', 동일 개체에서 양쪽 모두를 만들 수 있다면 '''자웅동체'''라고 한다.

배우자가 생식 기관에서 만들어지는 경우, 이 기관을 관찰함으로써 일단 자웅동체인지 자웅이체인지 판단할 수 있다. 일반적으로, 동시에 생식 기관이 발달하는 것, 어느 한쪽의 생식 기관이 먼저 발달한 후 그것이 퇴화하고 나머지 한쪽의 생식 기관이 발달하는 것(성전환이라고 부름) 등이 있다. 어느 경우든 자가수정을 하는 경우는 드물며, 대부분은 같은 종의 다른 개체와의 사이에서 생식을 하는 것이 일반적이다.

동물의 경우, 배우자에는 난자와 정자의 분화가 보이며, 각각 난소와 정소에서 만들어진다. 이것들을 동일 개체에 만드는 것이 자웅동체이다. 동물 전체로 보면 자웅이체인 것이 많지만, 자웅동체인 것도 드물지 않게 다양한 분류군에서 발견된다. 달팽이, 갯민숭달팽이, 지렁이 등이 유명하다. 달팽이나 지렁이에서는 몸의 앞뒤에 웅성기와 자성기가 있으며, 두 개체가 서로 엇갈리게 반대 방향으로 늘어서 서로의 정자를 자성기에 주입한다. 갯민숭달팽이에서는 몸의 좌우에 웅성기와 자성기가 있으며, 웅성기를 자성기에 삽입한 쪽이 수컷 역할을 하지만, 그 개체의 후방에서 다른 개체가 수컷으로 교미를 하기도 하며, 여러 개체가 구슬 꿰듯 연결되는 것도 관찰된다. 이 경우 양쪽 끝의 개체는 수컷 또는 암컷의 역할을, 중간의 개체는 양쪽의 역할을 한다.

3. 1. 순차적 자웅동체

순차적 자웅동체(이성 동체)는 개체가 먼저 한 성으로 발달하지만 나중에 반대 성으로 바뀔 수 있는 종에서 발생한다.[15] 이는 개체가 완전히 기능적인 수컷과 암컷 생식기를 모두 가지고 있는 동시 자웅동체와 대조된다. 순차적 자웅동체는 물고기(특히 조기어류)와 많은 복족류(예: 일반적인 슬리퍼 조개)에서 흔하다.

일반적인 슬리퍼 조개(''Crepidula fornicata'')의 껍데기


흰동가리는 처음에 수컷이며, 무리에서 가장 큰 물고기가 암컷이 된다.


대부분의 잉어 종은 암컷으로 시작하여 나중에 수컷으로 바뀐다.


순차적 자웅동체는 행동 생태학 및 진화적 생활사 이론 측면에서 가장 잘 이해할 수 있으며, Michael T. Ghiselin[18]이 처음 제안한 크기 이점 모델[17]에 설명되어 있다. 이는 특정 성의 개체가 특정 크기에 도달한 후 생식 성공률을 크게 높일 수 있다면 해당 성으로 전환하는 것이 유리하다는 것을 의미한다.

순차적 자웅동체는 크게 세 가지로 나눌 수 있다.

  • '''웅성선숙''': 유기체가 수컷으로 발달한 다음 암컷으로 성을 바꾼다.[15]
  • 예시: 흰동가리(속 ''Amphiprion'')는 말미잘과 공생 관계를 이루며 사는 화려한 암초 물고기이다. 일반적으로 하나의 말미잘에는 큰 암컷, 작은 생식 수컷, 그리고 훨씬 더 작은 비생식 수컷으로 구성된 '하렘'이 있다. 암컷을 제거하면 생식 수컷이 성을 바꾸고 가장 큰 비생식 수컷이 성숙하여 생식력을 갖게 된다.
  • '''자성선숙''': 유기체가 암컷으로 발달한 다음 수컷으로 성을 바꾼다.[15]
  • 예시: 놀래기(과 Labridae)는 자성선숙이 흔한 암초 물고기 그룹이다. 놀래기는 또한 드문 생활사 전략을 가지고 있는데, 이는 diandry(문자 그대로 두 명의 수컷)라고 불린다. 이 종에서 두 가지 수컷 형태가 존재한다. 초기 단계의 수컷과 최종 단계의 수컷이다. 초기 단계의 수컷은 수컷처럼 보이지 않으며 암컷과 함께 그룹으로 산란한다.
  • '''양방향 성 전환자''': 유기체가 암컷과 수컷 생식 기관을 모두 가지고 있지만, 생활의 다른 단계에서 암컷 또는 수컷으로 행동할 수 있다.[15]
  • 예시: ''Lythrypnus dalli''(과 Lythrypnus)는 양방향 성 전환이 발생하는 산호초 물고기 그룹이다. 사회적 계층이 설정되면 물고기는 초기 성별에 관계없이 사회적 지위에 따라 성을 바꾼다.


다금바리는 많은 아시아 국가에서 먹는 것을 선호하는 물고기이며 종종 양식된다. 성체가 암컷에서 수컷으로 바뀌는 데 몇 년이 걸리기 때문에, 어미는 매우 가치 있는 개체이다.

3. 2. 동시적 자웅동체

동시 자웅동체는 한 개체가 암수 생식 기관을 모두 가지고 있으며, 이 두 기관이 동시에 기능하는 것을 의미한다.[15] 이러한 생식 방식을 가진 생물은 자가수정을 하는 경우가 많다.[9]

  • 폐포류에 속하는 육상 달팽이와 민달팽이는 동시 자웅동체의 대표적인 예시로, 이러한 성적 특징을 가진 육상 동물 중에서 가장 널리 분포한다. 이들은 정포를 통해 유전 물질을 교환하고, 정낭에 저장한다. 정자 교환 후에는 두 동물 모두 수정된 알을 낳고, 알은 발달 기간을 거쳐 부화한다. 달팽이는 주로 이른 봄부터 늦가을까지 번식한다.[21]
  • 바나나 민달팽이는 자웅동체 복족류의 일종이다. 이들은 파트너와의 짝짓기를 통해 유전적 다양성을 확보하는 것을 선호하지만, 파트너를 찾을 수 없을 때는 자가수정을 한다. 성체 바나나 민달팽이의 수컷 생식기는 암컷 기관에 비해 상당히 크며, 짝짓기 중 서로 달라붙어 분리되지 않을 경우 치설을 사용하여 수컷 생식기를 잘라내기도 한다. (자절 참고) 수컷 생식기를 잃은 바나나 민달팽이는 암컷으로 짝짓기를 할 수 있다는 점에서 자웅동체가 유용한 적응 방식임을 알 수 있다.[22]
  • 갯민숭달팽이의 일종인 ''Goniobranchus reticulatus''는 자웅동체로, 교미 시 수컷과 암컷 생식 기관이 동시에 기능한다. 짝짓기 후 음경의 외부 부분이 분리되지만, 24시간 안에 다시 자랄 수 있다.[23][24]

지렁이의 교미

  • 지렁이 역시 동시 자웅동체이다. 난소와 정소를 모두 가지고 있지만, 자가수정을 방지하는 메커니즘이 있다. 두 마리의 지렁이는 따뜻한 계절의 습한 밤에 만나 생식세포를 교환하며 짝짓기를 한다.

지렁이는 암수 생식기를 모두 가지고 있는 자웅동체이다.

  • 자유 생활을 하는 자웅동체 선충인 ''Caenorhabditis elegans''는 주로 자가수정을 통해 번식하지만, 드물게 약 1%의 빈도로 다른 개체와 교배하기도 한다.[25]
  • 햄릿은 자가수정을 하지 않지만, 여러 밤 동안 여러 번 짝짓기를 하면서 수컷과 암컷 역할을 번갈아 가며 수행한다.[26]
  • 맹그로브 킬리피쉬(''Kryptolebias marmoratus'')는 동시 자웅동체로, 알과 정자를 모두 생산하여 자가수정을 통해 번식한다. 각 개체는 체내에서 생성된 알과 정자를 결합시켜 수정한다.[27] 이 종은 자가수정으로 번식할 수 있는 유일한 척추동물로 알려져 있다.[28]

털편형동물의 음경 펜싱을 통한 짝짓기. 각 개체는 머리 아래쪽에 두 개의 음경을 가지고 있으며, 이를 사용하여 정자를 주입한다.

3. 3. 거짓 자웅동체

탐험가들이 처음 점박이하이에나를 과학적으로 관찰했을 때, 자웅동체로 여겨졌다. 초기 관찰 결과, 연구자들은 수컷이든 암컷이든 모든 점박이하이에나가 마치 음경처럼 보이는 것으로 태어난다고 믿었다. 암컷 점박이하이에나의 외관상 음경은 사실 확대된 클리토리스이며, 여기에는 외부 질이 포함되어 있다.[29][30] 점박이하이에나는 성적 성숙이 될 때까지 성별을 구별하기 어려울 수 있으며, 이 시기에 임신할 수 있다. 암컷 점박이하이에나가 출산할 때, 새끼는 자궁 경부를 통해 내부적으로 통과한 다음, 길어진 클리토리스를 통해 밖으로 배출한다.[31]

4. 식물의 자웅동체

'''자웅동체'''는 식물학에서 꽃이 수술(수꽃, 꽃가루 생산)과 심피(암꽃, 배주 생산) 부분을 모두 가지고 있는 완전한 꽃을 설명하는 데 사용되는 용어이다. 대부분의 속씨식물 종이 자웅동체이다.[32]

꽃의 사진으로, 큰 오렌지색 중심부와 섬세한 노란색 암술이 튀어나와 있습니다. 중심부는 흰 꽃잎과 녹색과 노란색 가시로 둘러싸여 있습니다.
''Hylocereus undatus''는 기능적인 심피와 수술을 모두 가진 완전한 꽃을 가진 자웅동체 식물이다.


암수한꽃 식물은 개체 내에 수꽃과 암꽃이 따로 존재하며, 이를 암수한그루라고 한다. 암수한그루는 약 7%의 속씨식물 종에서만 나타난다.[33] 겉씨식물 종의 65%는 암수딴그루이지만, 구과식물은 거의 모두 암수한그루이다.[35]

일부 식물은 일생 동안 성(性)을 바꿀 수 있으며, 이러한 현상을 순차적 자웅동체라고 한다.

자웅동주형 식물은 자웅동체 꽃과 별도의 수술 불임 암꽃을 생산한다.[36] 한 예로는 돌꽃(Saxifraga granulata)이 있다.[39]

최초의 관다발 식물은 타가 수분하는 자웅동주였다는 것이 널리 받아들여지고 있다.[68] 속씨식물에서 자웅동주는 자웅이주의 조상이다.[69]

식물의 자웅동주는 개척자 집단에서 자가 수분을 촉진할 수 있다.[70] 그러나 식물은 자웅동주에서 자가 수분을 피하기 위해 순차 자웅동주, 분자 인식 시스템, 그리고 이형예와 같은 기계적 또는 형태학적 메커니즘을 포함한 다양한 메커니즘으로 진화했다.[71]

4. 1. 자웅동주 (Monoecy)

식물에서 한 개체에 암꽃과 수꽃이 모두 존재하는 경우를 말한다. 옥수수, 소나무, 밤나무 등이 대표적인 예시이다.[33][34][35]

많은 자웅동주의 피자식물에서는 하나의 꽃에 수술과 암술을 갖춘다. 이러한 꽃을 "양성화"라고 부른다. 겉씨식물의 대부분과 일부 피자식물에서는 수술만을 포함하는 수꽃과 암술만을 포함하는 암꽃을 같은 그루 위에 붙인다. 이러한 꽃을 "단성화"라고 부른다. 식물에 따라서는 같은 그루에 양성화와 단성화를 붙이는 것도 있다. 양성화와 수꽃을 붙이는 것을 웅성양전성동주라고 부르고(팔손이, 박새풀 등), 양성화와 암꽃을 붙이는 것을 자성양전성동주라고 부른다(참쑥국화).[36][37][38]

양치식물에서는 포자에서 발아한 전엽체 위에 난자와 정자를 형성한다. 많은 양치류에서는 동일한 전엽체 위에 장란기와 장정기가 모두 만들어지므로 자웅동주이다. 참개구리발고사리나 네가래 등 수생 양치류는 대포자와 소포자를 만들고, 각각 대소의 전엽체를 생기게 하며, 큰 쪽은 난자만, 작은 쪽은 정자만 생기게 하는 자웅이주의 예이다.[41]

4. 2. 웅성양전성동주 (Andromonoecy)

웅성양전성동주(Andromonoecy)는 한 개체에 양성화와 수꽃이 모두 존재하는 경우를 말한다. 팔손이, 박새풀 등이 대표적인 예시이다.[36][37][38]

4. 3. 자성양전성동주 (Gynomonoecy)

식물학에서 자성양전성동주(Gynomonoecy)는 한 개체에 양성화와 암꽃이 모두 존재하는 경우를 말한다.[32] 참쑥국화 등이 이러한 예시이다.

4. 4. 자웅이주 (Dioecy)

은행나무, 소철, 붉은시암버들, 버드나무 등은 그루에 따라 수꽃과 암꽃 중 어느 하나만 붙이므로 완전히 자웅이주이다.

머루는 양성화를 붙이지만, 각 개체는 암술이나 수술 중 어느 한쪽이 불완전하여 기능적 암꽃과 기능적 수꽃 중 어느 하나만 피는 암그루와 수그루로 나뉜다. 이는 구조적으로 자웅동주로부터 분화가 불완전한, 자웅이주로의 과도적인 체제로 볼 수 있다.

5. 곤충의 자웅 모자이크

곤충에서는 성 결정 유전자의 이상으로 인접한 세포 간의 성별이 일치하지 않아 암컷의 특성을 나타내는 세포와 수컷의 특성을 나타내는 세포가 섞인 모자이크 개체가 태어나는 경우가 있는데, 이를 자웅 모자이크라고 한다. 곤충은 뚜렷한 성적 이형을 보이는 종이 많아, 이러한 종에서 모자이크가 나타나면 쉽게 자웅동체임을 알 수 있다.

일반적으로 뚜렷한 성적 이형을 나타내는 종에서 몸의 정중선을 경계로 좌우의 성별이 다른 개체만을 곤충의 자웅동체로 여기는 경우가 많다. 이러한 개체의 표본은 수집가들에게 희귀하게 여겨져 높은 가격으로 거래된다. 겉으로는 알아보기 어렵지만, 성적 이형을 나타내지 않는 종에서도 자웅동체가 발견된다. 또한, 오른쪽 앞다리와 왼쪽 뒷날개만 성별이 다르게 나타나는 경우도 있다.

6. 인간의 간성 (Intersex)

역사적으로 '자웅동체'라는 용어는 성별이 불분명한 사람들을 지칭하는 데 사용되었다. 12세기 Decretum Gratiani는 "자웅동체가 유언 증인이 될 수 있는지 여부는 어떤 성별이 우세한지에 달려 있다."라고 명시했다.[44][45] 알렉산데르 아 알렉산드로(1461–1523)는 "자웅동체"라는 용어를 사용하여, 남성과 여성의 성별을 모두 가진 사람들을 아테네인과 로마인들이 괴물로 간주하여 아테네에서는 바다에, 로마에서는 테베르 강에 던져 넣었다고 언급했다.[46] 17세기 영국의 법학자 에드워드 코크 경은 상속법에 관해 ''잉글랜드 법률 연구''에서 "모든 상속인은 남성, 여성 또는 자웅동체, 즉 남성이자 여성이다. 자웅동체(또한 ''안드로기누스''라고도 함)는 우세한 성별에 따라 남성 또는 여성으로서 상속자가 된다."라고 썼다.[47][48]

빅토리아 시대 동안 의학 저자들은 이 용어에 대한 정확한 생물학적 정의를 채택했다.[49] 난소고환 증후군이 있는 개인은 생식선 조직에 고환 조직과 난소 조직이 모두 포함되어 있는 경우 진성 자웅동체로, 그렇지 않은 경우 가성 자웅동체로 불렸다. 이 용어는 오해와 낙인,[50][51][8][10] 그리고 유전학에 기반한 명명법으로의 전환으로 인해 사용되지 않게 되었다.

"성별간"이라는 용어는 모호한 생물학적 특성의 광범위한 조합을 설명한다. 여기에는 모호하게 보이는 외부 생식기, 혼합된 XX 및 XY 염색체 쌍(46XX/46XY, 46XX/47XXY 또는 45X/XY 모자이크)을 포함하는 핵형 등이 포함될 수 있다. 임상적으로, 의학은 현재 "성별 발달 이상"(Disorders of Sex Development, DSD)이라는 용어를 사용한다.[52] (또한 성별 특성의 변이로 알려져 있다.)[53]

성별간 시민 사회 단체와 많은 인권 기관[55][56]은 신체를 더 전형적인 남성 또는 여성으로 만들기 위한 성별간 의료 개입을 비판해 왔다.

어떤 경우에는 성별 특성의 변이가 비정상적인 수준의 성 호르몬에 의해 발생하며, 이는 비정형적인 성 염색체의 결과일 수 있다. 성별 특성 변이의 한 가지 흔한 원인은 고환 결정 인자(SRY)가 감수 분열 동안 Y 염색체에서 X 염색체로 교차하는 것이다. SRY는 특정 영역에서만 활성화되어 전사 인자(SOX9)의 상향 조절로 시작하는 일련의 사건을 시작하여 일부 영역에서는 고환의 발달을 유발하고, 다른 영역에서는 활성화되지 않아 난소 조직의 성장을 유발한다. 따라서 고환 조직과 난소 조직이 모두 동일한 개인에게 존재하게 된다.[57]

7. 진화

조앤 러프가든과 프리아 아이어는 동물의 마지막 공통 조상은 자웅동체였으며 자웅동체에서 자웅이체로의 전환이 그 반대보다 더 많았다고 주장했다. 다른 과학자들은 이 주장에 대해 측계통군 나선형동물을 기반으로 하고, 종 수준보다 문 수준의 성적 양상을 할당하며, 최대 파시모니에만 의존하는 방법을 사용한다는 점을 비판했다.[65]

자웅동체는 무척추동물에서 다계통군이며, 자웅이체에서 진화했다.[1] 또한 자웅이체인 물고기에도 자웅이체가 조상으로 존재한다.[66] 넬슨 카베이에 따르면 동물에서의 동시 자웅동체는 짝짓기 상대의 수가 제한적이어서 진화했을 가능성이 높다.[67]

최초의 관다발 식물은 타가 수분하는 자웅동주였다는 것이 널리 받아들여지고 있다.[68] 속씨식물에서 자웅동주는 자웅이주의 조상이다.[69]

식물의 자웅동주는 개척자 집단에서 자가 수분을 촉진할 수 있다.[70] 그러나 식물은 자웅동주에서 자가 수분을 피하기 위해 순차 자웅동주, 분자 인식 시스템, 그리고 이형예와 같은 기계적 또는 형태학적 메커니즘을 포함한 다양한 메커니즘으로 진화했다.[71]

8. 최신 연구 동향

2024년 7월, 수족관 수조에서 단각목 갑각류의 신종이 발견되었다. 이 갑각류는 자웅동체인 점이 특징이며, 이 특성에 착안하여 만화 "란마 1/2"의 사오토메 란마에서 이름을 따 "란마" 아프세우데스(Ranma apseudes)로 명명되었다.[72]

참조

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