자가수정
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1. 개요
자가수정은 한 개체 내에서 유전 물질이 결합하여 새로운 개체를 생성하는 생식 방식이다. 원생생물, 현화식물, 균류 등 다양한 생물에서 나타나며, 특히 환경적 스트레스 상황에서 관찰된다. 자가수정은 번식 파트너가 없거나 매개체가 부족한 환경에서 번식을 가능하게 하고, 유전적 다양성을 확보하는 장점이 있지만, 유전적 다양성 감소와 근친 교배 우울증을 초래할 수 있다는 단점도 있다. 자가수분에서 자가수정으로의 진화적 전환은 식물에서 흔하게 일어나는 변화 중 하나이다.
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자가수정 | |
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자가수정 | |
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학문적 분류 | |
분야 | 생식 생물학, 식물학 |
특징 | |
과정 | 동일 개체 내의 배우자 융합 |
결과 | 동형 접합성 증가 |
관련 용어 | 자가 수분, 근친 교배, 동형 접합성 |
기타 | |
대안 | 이형 교배 |
2. 발생
자가 수정은 다양한 생물에서 나타나는 현상으로, 각 생물 종에 따라 독특한 메커니즘을 가진다.
- 원생생물: 짚신벌레 ''tetraurelia''는 세포 분열에 의한 연속적인 무성 생식 과정에서 DNA 손상이 크게 증가한다.[3][4][5] 접합 또는 자가 혼합 과정에서 감수 분열을 겪으면 낡은 대핵이 붕괴되고, 감수 분열을 겪은 소핵의 DNA 복제를 통해 새로운 대핵이 형성되면서 회춘하여 복원된 클론 수명을 갖는다.
- 현화식물 (꽃식물): 속씨식물의 약 10~15%가 자가 수정을 주로 한다.[9] 자가 수분은 같은 꽃 내에서 이루어지거나(완전 자가 수분), 같은 식물의 다른 꽃에서 이루어질 수 있다.[10] 자가 수분은 근친 교배 우울증을 초래할 수 있으며,[11] 자가 수분을 따르는 감수 분열은 유전적 변이를 거의 발생시키지 않는다.
- 균류: 균류에는 타가 교배와 자가 수정 두 가지 유형이 있다. 자가 수정의 예로는 여러 속에서 발생하는 아스페르길루스 유사한 무성 생식 단계(불완전 세대)를 가진 종,[15] 자낭균 속 ''Cochliobolus''의 여러 종,[16] 그리고 자낭균 ''Pneumocystis jirovecii''[17]가 있다.
2. 1. 원생생물
세포 분열에 의한 연속적인 무성 생식 과정에서 짚신벌레 ''tetraurelia''는 활력이 감소하고 DNA 손상이 크게 증가한다.[3][4][5] 클론 노화를 겪은 짚신벌레가 접합 또는 자가 혼합 과정에서 감수 분열을 겪으면 낡은 대핵이 붕괴되고, 감수 분열을 겪은 소핵 DNA 복제를 통해 새로운 대핵이 형성되면서 회춘하여 복원된 클론 수명을 갖는다. 따라서 클론 노화는 DNA 손상의 점진적인 축적 때문이며, 회춘은 접합 또는 자가 혼합 동안 소핵에서 발생하는 DNA 손상 수리와 수리된 소핵 DNA 복제에 의한 대핵 재형성 때문이다.2. 1. 1. 오렐리아짚신벌레 (''Paramecium aurelia'')
오렐리아짚신벌레는 자가수정에 관해 가장 일반적으로 연구되는 원생동물이다. 다른 단세포 생물과 마찬가지로, 오렐리아짚신벌레는 일반적으로 이분열을 통해 무성생식을 하거나 교차 수정으로 유성생식을 한다. 그러나 연구에 따르면 영양 스트레스를 받으면 오렐리아짚신벌레는 감수 분열을 거쳐 이후 생식세포와 유사한 핵의 융합을 겪는다.[1] 이는 반혼합이라고 정의되는 염색체 재배열 과정으로, 여러 단계를 거쳐 일어난다. 먼저, 오렐리아짚신벌레의 두 개의 소핵이 커져서 두 번 분열하여 8개의 세포핵을 형성한다. 이 딸핵 중 일부는 계속 분열하여 잠재적인 미래의 생식 핵을 생성한다. 이러한 잠재적인 생식 핵 중에서 하나는 두 번 더 분열한다. 이 단계에서 생겨난 네 개의 딸핵 중 두 개는 새로운 유기체의 일부를 형성할 세포인 아날겐이 된다. 다른 두 개의 딸핵은 자가수정을 겪을 생식 소핵이 된다.[2] 이러한 핵 분열은 주로 오렐리아짚신벌레가 영양 스트레스를 받을 때 관찰된다. 연구에 따르면 오렐리아짚신벌레는 같은 종의 다른 개체와 동기적으로 자가수정을 겪는다.2. 1. 2. ''Tetrahymena rostrata''
기생 섬모충인 ''Tetrahymena rostrata'' 역시 영양 스트레스 환경에 놓이면 감수 분열, 자가 수정을 수행하고 새로운 대핵을 발달시키는 것으로 나타났다.[6] 자가 수정 과정에서 유전 정보의 퇴화 및 재구성이 일어나 유전적 변이가 발생하며, 이는 스트레스 환경에서 자손의 생존 가능성을 높일 수 있다.2. 1. 3. ''Allogromia laticollaris''
유공충 아메바인 ''Allogromia laticollaris''(알로그로미아 라티콜라리스)는 자가수정에 관해 가장 잘 연구된 종이다. ''A. laticollaris''는 교차 수정에 의한 유성 생식과 이분법에 의한 무성 생식을 번갈아 할 수 있다. ''A. laticollaris''의 생활사에 대한 자세한 내용은 알려져 있지 않지만, ''Paramecium aurelia''와 유사하게 ''A. laticollaris'' 또한 영양 스트레스를 받을 때 자가수정 행동을 보이는 것으로 나타났다. ''Paramecium''에서 관찰되는 것처럼, ''A. laticollaris''에서도 일부 핵 이형성증이 관찰된다. ''A. laticollaris''에서는 대핵과 염색체 조각이 공존하는 경우가 자주 관찰된다. 이는 ''P. aurelia''에서 관찰되는 분열과 유사한 핵 및 염색체 퇴행을 나타낸다. 자가수정이 실제로 일어나기 전에 여러 세대의 단상체 ''A. laticollaris'' 개체가 존재할 수 있다.[7] ''A. laticollaris''의 자가수정 행동은 이분법으로 생기는 세포보다 훨씬 작은 딸세포를 생성하는 결과를 낳는다.[8] 이는 세포가 스트레스 환경에 처해 있고, 따라서 자손을 생성하는 데 모든 자원을 할당할 수 없을 때 사용되는 생존 메커니즘으로 추정된다. 세포가 영양 스트레스를 받아 정상적으로 기능할 수 없다면, 그 자손의 적합성이 저하될 가능성이 높을 것이다.2. 2. 현화식물 (꽃식물)
속씨식물의 약 10~15%가 자가 수정을 주로 한다.[9] 자가 수분은 꽃의 수술에서 나온 화분의 정자가 같은 식물의 암술로 이동하여 존재하는 난세포를 수정시킬 때 발생한다. 자가 수분은 같은 꽃 내에서 이루어지거나(완전 자가 수분), 같은 식물의 다른 꽃에서 이루어질 수 있다(지(근)수분).[10]자가수분은 유해한 열성 돌연변이의 발현으로 인해 근친 교배 우울증을 초래할 수 있다.[11] 자가 수분을 따르는 감수 분열은 유전적 변이를 거의 발생시키지 않는다.
2. 2. 1. 애기장대 (''Arabidopsis thaliana'')
속씨식물의 약 10~15%는 주로 자가 수정을 한다.[9] 애기장대는 대표적인 자가 수분 식물로, 야생에서의 타가 교배율이 0.3% 미만으로 추정되며,[12] 자가 수분은 대략 백만 년 이상 전에 진화한 것으로 보인다.[13] 자가 수분 식물에서 감수 분열의 장기간 유지를 설명할 수 있는 적응적 이점은 DNA 손상의 효율적인 재조합 복구이다.[14]2. 3. 균류
균류에는 기본적으로 두 가지 뚜렷한 유형의 유성 생식이 있다. 첫 번째는 타가 교배(이형배우체 균류)이다. 이 경우, 서로 다른 두 개의 반수체 개체 간에 짝짓기가 일어나 이배체 접합자를 형성하며, 이 접합자는 감수 분열을 겪을 수 있다. 두 번째 유형은 자가 수정 또는 자가 교배 (동형배우체 균류)이다. 이 경우, 동일한 개체에서 파생된 두 개의 반수체 핵이 융합되어 접합자를 형성하고, 접합자는 감수 분열을 겪을 수 있다. 자가 교배를 겪는 동형배우체 균류의 예로는 여러 속에서 발생하는 아스페르길루스 유사한 무성 생식 단계(불완전 세대)를 가진 종,[15] 자낭균 속 ''Cochliobolus''의 여러 종,[16] 그리고 자낭균 ''Pneumocystis jirovecii''[17]가 있다(다른 예시는 동형배우체성 참조). 균류의 유성 생식 진화에 대한 증거를 검토한 결과, 마지막 진핵생물 공통 조상의 유성 생식의 원래 방식은 동형배우체성 또는 자가 수정 가능한 단성 생식이라는 개념이 제시되었다.[18]3. 장점
자가수정은 번식 파트너가 없거나 매개체가 부족한 환경에서 번식을 가능하게 한다. 원생생물에서는 유전적 다양성을 확보하고 불리한 환경 변화에 대한 적응력을 높이는 수단이 될 수 있다. 또한, DNA 손상 복구 및 유해한 대립 유전자 제거에 기여할 수 있다.[14]
속씨식물의 약 10~15%는 자가수정을 주로 하는데,[9] 이는 식물의 수술에서 나온 화분의 정자가 같은 식물의 암술로 이동하여 존재하는 난세포를 수정할 때 발생한다. 자가수분은 완전히 자가적으로 또는 지(근)수분으로 수행될 수 있다. 전자의 경우, 결합하는 난세포와 정자 세포는 같은 꽃에서 나온다. 후자의 경우, 정자 세포와 난세포는 같은 식물의 다른 꽃에서 나올 수 있지만, 여전히 자가수분으로 간주된다.[10]
자가수정은 현화식물과 원생생물에서 몇 가지 장점을 보인다. 현화식물의 경우, 수정에 다른 식물에 의존하는 매개체에 의존할 필요가 없다. 원생생물은 생식 방식을 다양화하여 불리한 환경 변화가 발생하면 자가수정을 통해 자손을 낳을 수 있다. 극단적인 상황에서, 이러한 형태의 생식은 환경에서 적합성을 증가시킬 자손의 유전자형을 생성할 수 있다. 이는 단세포 유기체의 자가수정에 내재된 유전적 퇴화와 리모델링의 특성 때문이다.[19]
4. 단점
자가수정은 유전적 다양성을 감소시켜 질병이나 환경 변화에 취약하게 만들 수 있다. 이는 근친 교배 우울증을 초래하여 개체의 생존 능력과 번식 능력을 저하시킬 수 있다.[11] 애기장대는 주로 자가 수분을 하는 식물로, 야생에서의 타가 교배율이 0.3% 미만이며, 자가 수분은 대략 백만 년 이상 전에 진화한 것으로 보인다.[12][13]
유공충류의 경우, 자가수정 결과로 상당히 작은 크기의 자손이 생성되는데,[20] 이는 생존 경쟁에서 불리하게 작용할 수 있다. 예를 들어, ''알로그로미아 라티콜라리스''의 자가수정은 이분법으로 생기는 세포보다 훨씬 작은 딸세포를 생성한다.[8]
4. 1. 유전적 결과
자가수정은 개체(자손) 내에서 유전적 변이의 손실을 초래하는데, 이는 이형접합이었던 많은 유전자 자리가 동형접합이 되기 때문이다. 이것은 해로운 열성 대립유전자의 발현을 초래할 수 있으며, 이는 개체에게 심각한 결과를 초래할 수 있다. 이러한 영향은 일반적으로 타가 교배를 하는 유기체에서 자가 수분이 일어날 때 가장 극심하다.[21] 여러 세대가 지나면, 이러한 열성 대립유전자를 가진 개체들이 대부분 죽거나 번식에 실패했기 때문에 근친 교배 우울증이 집단에서 해로운 대립유전자를 제거할 가능성이 높다.다른 영향이 없다면, 이형접합 유전자 자리의 비율은 각 연속 세대에서 반으로 줄어든다.
'''균등한 적합도를 가정할 때 이형접합 개체에서 파생된 자가 수분 유기체 집단의 유전적 변이 감소'''
세대 | AA (%) | Aa (%) | aa (%) |
---|---|---|---|
P | – | 100 | – |
F1 | 25 | 50 | 25 |
F2 | 37.5 | 25 | 37.5 |
F3 | 43.75 | 12.5 | 43.75 |
F4 | 46.875 | 6.25 | 46.875 |
F5 | 48.4375 | 3.125 | 48.4375 |
F6 | 49.21875 | 1.5625 | 49.21875 |
F7 | 49.609375 | 0.78125 | 49.609375 |
F8 | 49.8046875 | 0.390625 | 49.8046875 |
F9 | 49.90234375 | 0.1953125 | 49.90234375 |
F10 | 49.995117187 ≈ 50.0 | 0.09765626 ≈ 0.0 | 49.995117187 ≈ 50.0 |
5. 진화
속씨식물의 약 10~15%는 주로 자가 수정을 한다.[9] 자가 수분은 속씨식물에서 발생하는 자가 수분의 한 예이다. 자가 수분은 식물의 수술에서 나온 화분의 정자가 같은 식물의 암술로 이동하여 존재하는 난세포를 수정시킬 때 발생한다. 자가 수분은 완전히 자가적으로 또는 지(근)수분으로 수행될 수 있다. 전자의 경우, 결합하는 난세포와 정자 세포는 같은 꽃에서 나온다. 후자의 경우, 정자 세포와 난세포는 같은 식물의 다른 꽃에서 나올 수 있다. 후자의 방법은 자가 수분과 정상적인 유성 생식의 경계를 모호하게 만들지만, 여전히 자가 수분으로 간주된다.[10]
자가수분은 유해한 열성 돌연변이의 발현으로 인해 근친 교배 우울증을 초래할 수 있다.[11] 자가 수분을 따르는 감수 분열은 유전적 변이를 거의 발생시키지 않으므로, 자가 수분 식물에서 감수 분열이 자손을 생산하기 위한 더 간단하고 비용이 적게 드는 무성 생식 과정보다 선호되어 장기간에 걸쳐 적응적으로 유지되는 방법에 대한 의문을 제기한다. 예를 들어, ''애기장대''(Arabidopsis thaliana)는 주로 자가 수분을 하는 식물이며, 야생에서의 타가 교배율이 0.3% 미만으로 추정되고,[12] 자가 수분은 대략 백만 년 이상 전에 진화한 것으로 보인다.[13] 자가 수분 식물에서 감수 분열의 장기간 유지를 설명할 수 있는 적응적 이점은 DNA 손상의 효율적인 재조합 복구이다.[14]
타가수분에서 자가수분으로의 진화적 전환은 식물에서 가장 빈번하게 일어나는 진화적 변화 중 하나이다.
피자식물에서의 자가수정과 단세포 종에서의 자가수정은 근본적으로 다르며, 식물과 원생생물은 관련이 없으므로 두 경우 모두 별도로 진화했을 가능성이 높다. 그러나 자손에게서 발생하는 전반적인 유전적 변이가 적기 때문에 생명 나무에서 자가수정이 어떻게 유지되어 왔는지는 완전히 밝혀지지 않았다.
참조
[1]
논문
Autogamy in Paramecium cell cycle stage-specific commitment to meiosis
1986
[2]
간행물
Nuclear reorganization processes in Paramecium aurelia, with descriptions of autogamy and 'hemixis'
[3]
간행물
DNA repair and longevity assurance in Paramecium tetraurelia
[4]
간행물
Accumulation of DNA damages in aging Paramecium tetraurelia
[5]
간행물
Lack of telomere shortening during senescence in Paramecium
[6]
간행물
Cohesion of Clonal Life History, Senescence and Rejuvenation Induced by Autogamy of the Histophagous Ciliate Tetrahymena Rostrata
[7]
간행물
Autogamy in Allogromia laticollaris (Foraminifera)
[8]
서적
Modern Foraminifera
Kluwer Academic
1999
[9]
간행물
Evolutionary consequences of self-fertilization in plants
2013-06
[10]
간행물
Contributions of Autogamy and Geitonogamy to Self-Fertilization in a Mass-Flowering, Clonal Plant
[11]
간행물
The genetics of inbreeding depression
[12]
간행물
Population genetic structure and outcrossing rate of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh
[13]
간행물
The evolution of selfing in Arabidopsis thaliana
[14]
서적
Molecular Genetics of Development
[15]
간행물
Sexual development and cryptic sexuality in fungi: insights from ''Aspergillus'' species
2012-01
[16]
간행물
Evolution of the fungal self-fertile reproductive life style from self-sterile ancestors
1999-05-11
[17]
간행물
Functional and Expression Analyses of the Pneumocystis MAT Genes Suggest Obligate Sexuality through Primary Homothallism within Host Lungs
2018-02-20
[18]
간행물
Evolution of sexual reproduction: A view from the fungal kingdom supports an evolutionary epoch with sex before sexes
2015-12
[19]
웹사이트
Using a Cost-benefit Approach to Understand the Evolution of Self-fertilization in Plants: The Perplexing Case of Aquilegia Canadensis (Ranunculaceae)
2004
[20]
간행물
Contributions of Autogamy and Geitonogamy to Self-Fertilization in a Mass-Flowering, Clonal Plant
[21]
간행물
Genetic damage, mutation, and the evolution of sex
1985-09
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