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체체파리

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1. 개요

체체파리는 아프리카 열대 지역에 서식하는 흡혈성 파리이다. 체체파리는 머리, 흉부, 배로 구성되며, 날개가 접히고 주둥이가 뾰족한 특징을 가지고 있다. 체체파리는 혈액을 먹이로 하며, 암컷은 유충을 낳는 대신 자궁 내에서 알을 부화시키는 독특한 생물학적 생활사를 가지고 있다. 체체파리는 트리파노소마증을 매개하며, 인간에게는 수면병을, 가축에게는 나가나병을 유발한다. 이러한 질병은 아프리카의 농업과 경제에 큰 영향을 미치며, 체체파리 구제를 위해 불임 곤충 기술(SIT)과 같은 방법이 사용된다.

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체체파리 - [생물]에 관한 문서
분포
분포 지역아프리카 사하라 사막 이남 지역
서식지습윤한 환경
분류
동물계
절지동물문
곤충강
파리목
아목짧은뿔파리아목
하목파리하목
상과시라미파리상과
체체파리과 (Glossinidae)
체체파리속 (Glossina)
속 명명비데만, 1830
하위 분류본문 참조
일반 정보
학명Glossina
명명자Wiedemann, 1830
체체파리과 (Glossinidae)
명명자Theobald, 1903
영어 이름체체파리
체체파리
틱틱 파리
일본어 이름체체바에
생물학적 특징
화석 범위에오세 - 현세 (3400만 년 전 - 현재)
아속
"모르시탄스" ("사바나" 아속)Morsitans
"푸스카" ("숲" 아속)Fusca
"팔팔리스" ("강변" 아속)Palpalis
기타
특징질병을 퍼뜨리는 곤충의 속
이미지
Glossina morsitans
Glossina palpalis morsitans
체체파리의 분포 범위

2. 용어

"파리"라는 단어가 없는 '체체'는 특히 과학 및 개발 분야에서 영어에서 더 흔하게 사용된다.

이 단어는 소토어에서 '체-체'로 발음되며, 다른 아프리카 언어에서도 쉽게 표현된다. 제2차 세계 대전 중 영국의 드 하빌랜드 대잠수함 항공기는 '체체' 모스키토로 알려졌다.[6]

3. 생물학

체체파리의 생물학은 곤충학자들에게 비교적 잘 알려져 있다. 이 파리들은 의학적, 수의학적, 경제적 중요성 때문에, 실험실에서 사육할 수 있다는 점과 분석이 용이한 비교적 큰 크기 때문에 광범위하게 연구되어 왔다.

다른 곤충처럼 체체파리의 성체는 머리, 흉부, 배의 세 부분으로 나뉜다. 머리에는 큰 두 눈이 양쪽에 각각 있으며, 길고 뾰족한 촉문이 머리 아래 앞으로 나 있다. 흉부는 가장 큰 부분인데, 세 쌍의 다리와 두 개의 날개, 평형곤이 붙어 있다. 배는 짧지만 넓어서 먹이를 먹으면 매우 커진다. 체체파리의 소낭은 커서 피를 빨 때 부피를 쉽게 늘릴 수 있게 한다.

체체파리는 혈액을 먹이로 삼는 특성 때문에 독특한 생물학적 생활사를 가진다. 암컷은 한 번에 하나의 알만 수정시키고, 각 알을 자궁 내에 보관하여 처음 세 번의 유충 기간 동안 내부에서 새끼가 발달하도록 한다. 이를 선모성 태생이라고 부른다.[9] 이 기간 동안 암컷은 자궁 내 변형된 샘에서 분비되는 우유 같은 물질로 발달 중인 새끼에게 먹이를 공급한다.[10] 세 번째 유충 단계가 되면, 체체파리 유충은 자궁을 떠나 독립적인 생활을 시작한다. 새로 태어난 유충은 땅 속으로 기어 들어가 단단한 겉껍질(용각)을 형성하고, 이 껍질 안에서 성충으로의 형태적 변환을 완료한다.

일반적으로 체체파리는 난자 형성, 배란, 수정 및 알의 발달을 시작으로, 세 번의 유충 단계, 번데기 단계, 그리고 성충의 출현과 성숙으로 이어지는 표준적인 형태 발생 과정을 거친다.

멧돼지과가 전반적으로 가장 중요한 숙주이다. 물영양(*Kobus ellipsiprymnus*)은 휘발성 물질을 생성하여 기피제 역할을 하기 때문에 체체파리에게 방해받지 않는다.[11][12][13][14]

암컷과 수컷 모두 포유류조류에서 흡혈하며, 혈액을 영양원으로 생활한다. 한 번의 흡혈로 40~150mg의 혈액을 섭취한다. 이는 암컷만이 난소 발육을 위한 영양원으로 흡혈하는 모기등에, 날파리 등과 다른 점이다. 숙주의 선호성은 환경이나 야생 동물상 등에 따라 변화하는 경향이 있지만, 종 특이적인 경향이 있어 특정 포유류를 좋아하는 종류나 기회적인 흡혈을 하는 종류가 알려져 있다.[14]

체체파리의 생태에서 매우 독특한 점은 번식 방법이다. 암컷은 산란하는 대신, 태내의 자궁에서 한 번에 1개의 을 유지하고, 부화한 유충은 6~7일 동안 암컷이 분비하는 영양 물질을 자궁 내에서 섭취하여 노숙 유충으로 발육한 다음 산출된다. 유충은 재빨리 식물의 그늘 등 직사광선이 닿지 않는 곳에서 땅속으로 들어가 번데기가 되고, 30~40일 후에 우화한다. 한 개체의 암컷은 우화 후 80일령까지 산자 가능하며, 평생 6~8번의 산자를 반복한다고 알려져 있다.

2014년 모르시탄체체파리( ''Glossina morsitans'')의 유전체가 해독되었다.[15]

3. 1. 형태

다른 곤충처럼 체체파리의 성체도 머리, 흉부, 배의 세 부분으로 나뉜다. 머리에는 큰 두 눈이 양쪽에 각각 있으며, 길고 뾰족한 촉문이 머리 아래 앞으로 나 있다. 흉부는 가장 큰 부분인데, 세 쌍의 다리가 붙어 있고 두 개의 날개와 평형곤이 붙어 있다. 배는 짧지만 넓어서 먹이를 먹으면 매우 커진다. 체체파리의 소낭은 커서 피를 빨 때 부피를 쉽게 늘릴 수 있게 한다.

체체파리는 세 번째 유충, 번데기, 성충의 세 가지 형태로 독립적인 개체로 볼 수 있다. 유충은 어미에게서 분리될 때 구더기의 전형적인 모습을 갖지만, 이 시기는 매우 짧다. 번데기는 작고 딱딱한 껍질을 가진 타원형이며 꼬리 끝에 두 개의 검은색 로브가 있다. 체체파리 번데기는 1cm보다 짧다.[7] 번데기 단계를 거쳐 성충으로 부화한다. 성충은 0.5cm에서 1.5cm 길이의 비교적 큰 파리로,[7] 다른 파리와 구별되는 특징적인 바우플란을 가지고 있다.

성충 체체파리를 다른 파리와 구별하는 네 가지 특징은 다음과 같다.

주둥이체체파리는 머리 밑에 부착되어 앞으로 뻗어 있는 길고 얇은 뚜렷한 주둥이를 가지고 있다.--
접힌 날개휴식할 때 체체파리는 날개를 완전히 접어 하나를 다른 하나 위에 올려놓는다.--
도끼 세포날개의 원반 중앙("중간") 세포는 도끼, 즉 정육칼 또는 도끼 모양을 특징적으로 띤다.--
분기된 털촉각은 털이 달린 아리스티(arista)를 가지며, 이 털은 자체적으로 분기된다.--



체장은 5~10mm이다. 집파리과의 흡혈파리처럼 입술이 경화되어 바늘 모양을 하고 있어 흡혈에 적합하다. 더듬이의 제3마디 말단 가시는 갈라져 있으며, 정지 시에는 날개를 가위 날처럼 겹쳐 놓는다.

3. 2. 생태

체체파리는 혈액을 먹이로 삼는 특성 때문에 독특한 생물학적 생활사를 가진다. 암컷은 한 번에 하나의 알만 수정시키고, 각 알을 자궁 내에 보관하여 처음 세 번의 유충 기간 동안 내부에서 새끼가 발달하도록 한다. 이를 선모성 태생이라고 부른다.[9] 이 기간 동안 암컷은 자궁 내 변형된 샘에서 분비되는 우유 같은 물질로 발달 중인 새끼에게 먹이를 공급한다.[10]

세 번째 유충 단계가 되면, 체체파리 유충은 자궁을 떠나 독립적인 생활을 시작한다. 새로 태어난 유충은 땅 속으로 기어 들어가 단단한 겉껍질(용각)을 형성하고, 이 껍질 안에서 성충으로의 형태적 변환을 완료한다.

유충 생활 단계는 보통 20~30일 정도이며, 이 기간 동안 유충은 저장된 자원에 의존해야 한다. 모든 체체파리의 발달은(성충으로 용각에서 나오기 전) 먹이 섭취 없이 어미 파리가 제공하는 영양분으로만 진행된다. 어미는 자신의 생존뿐만 아니라 새끼가 성충으로 나올 때까지 필요로 하는 저장 자원을 충분히 얻어야 한다.

일반적으로 체체파리는 난자 형성, 배란, 수정 및 알의 발달을 시작으로, 세 번의 유충 단계, 번데기 단계, 그리고 성충의 출현과 성숙으로 이어지는 표준적인 형태 발생 과정을 거친다.

멧돼지과가 전반적으로 가장 중요한 숙주이다. 물영양(*Kobus ellipsiprymnus*)은 휘발성 물질을 생성하여 기피제 역할을 하기 때문에 체체파리에게 방해받지 않는다.[14][11] 물영양 냄새 휘발성 물질은 가축을 보호하기 위한 기피제로 연구 및 개발 중에 있다.[12][13]

종별 혈액 식사는 다음과 같다.[14]

숙주
G. swynnertoni
G. austeni
G. fuscipleuris
G. tabaniformis
G. morsitans
G. fusca
G. brevipalpis
G. palpalis
G. fuscipes
G. tachinoides
G. pallidipes
G. longipalpis
G. longipennis
G. m. submorsitans



암컷과 수컷 모두 포유류조류에서 흡혈하며, 혈액을 영양원으로 생활한다. 한 번의 흡혈로 40~150mg의 혈액을 섭취한다. 이는 암컷만이 난소 발육을 위한 영양원으로 흡혈하는 모기등에, 날파리 등과 다른 점이다. 숙주의 선호성은 환경이나 야생 동물상 등에 따라 변화하는 경향이 있지만, 종 특이적인 경향이 있어 특정 포유류를 좋아하는 종류나 기회적인 흡혈을 하는 종류가 알려져 있다.

유럽인들은 아프리카를 식민지화할 때 을 들여왔지만, 체체파리에 물려 수면병에 걸려 쓸모없게 되었다. 아프리카 원산 동물은 체체파리에 대한 내성을 가지고 있다. 체체파리와 서식지가 겹치는 얼룩말은 털이 매우 짧아 흡혈이 용이함에도 불구하고 수면병에 거의 걸리지 않는다. 그러나 가축화 시도는 실패로 끝났다.[70] 2014년 캘리포니아 대학교 데이비스의 팀 카로(Tim Caro) 박사 연구팀은 체체파리가 색상이 균일한 면에 착지하는 것을 선호하고, 무늬가 있는 면은 피하는 경향이 있다는 것을 실험으로 확인했다. 이에 따라 얼룩말의 줄무늬는 체체파리 등이 매개하는 감염증으로부터 몸을 지킬 가능성이 높다는 연구 성과를 발표했다. 그러나 체체파리가 줄무늬를 피하는 이유는 아직 밝혀지지 않았다.[70]

체체파리의 생태에서 매우 독특한 점은 번식 방법이다. 암컷은 산란하는 대신, 태내의 자궁에서 한 번에 1개의 을 유지하고, 부화한 유충은 6~7일 동안 암컷이 분비하는 영양 물질을 자궁 내에서 섭취하여 노숙 유충으로 발육한 다음 산출된다. 유충은 재빨리 식물의 그늘 등 직사광선이 닿지 않는 곳에서 땅속으로 들어가 번데기가 되고, 30~40일 후에 우화한다. 한 개체의 암컷은 우화 후 80일령까지 산자 가능하며, 평생 6~8번의 산자를 반복한다고 알려져 있다.

이러한 번식 방법은, 같은 파리목 중에서 체체파리와 마찬가지로 포유류나 조류의 흡혈자로서 특수화된 털파리과나 박쥐파리과에서도 알려져 있으며, 산자 후 바로 번데기가 되므로 용생류라고 통칭된다.

3. 3. 유전학

2014년에 모르시탄체체파리( ''Glossina morsitans'')의 유전체가 해독되었다.[15]

4. 분포

화석 글로시나는 북아메리카의 플로리산트 층과 독일의 엔스펠 라거슈테테에서 발견되었으며, 각각 에오세 후기와 올리고세 후기에 해당한다.[24]

체체파리는 거의 전적으로 아프리카 열대 지역의 숲이 우거진 초원과 숲 지역에 국한되어 있다. 1990년 기준으로 세네갈(니에스 지역)의 북위 약 15°에서 남아프리카 공화국(콰줄루-나탈 주)의 남위 28.5°까지 보고되었다.[3] 아프리카 대륙의 북위 15도에서 남위 20도의 범위 내 약 15억km2의 범위에만 분포하여, 이 위도 범위는 '''체체파리 벨트 지대'''라고 불린다.

사우디아라비아 최남서부에는 ''G. f. fuscipes''와 ''G. m. submorsitans'' 두 아종만 존재한다. 카터는 1903년 예멘 남부 아덴 근처에서 ''G. tachiniodes''를 발견했지만, 그 이후로는 확인된 바가 없다.[25]

화석미국콜로라도주신생대 점신세 셰일에서 발견되었으며, 과거에는 현재보다 훨씬 넓은 범위에 분포했을 것으로 생각된다.

생존 환경은 종마다 선호하는 환경이 달라서, 열대 우림, 건조지, 맹그로브 등 매우 다양하다.

아프리카 대륙에서 전통적인 가축() 사육은 체체파리의 서식지를 피하는 형태로 이루어졌다. 그러나 20세기 후반에 소 사육을 용이하게 하기 위해 구제 작업이 진행되어 체체파리 개체 수가 감소했다.[69]

5. 분류

체체파리는 참파리목 파리목 말파리상과에 속하며, 글로시나과는 혈액을 먹는 절대 기생충 4개 과 중 하나이다. 체체파리 속은 일반적으로 분포, 생태, 행동, 분자 및 형태학적 특성의 조합에 따라 세 개의 종 그룹으로 나뉜다.[19][20] 이 속에는 사바나 파리, 숲 파리, 하천 및 호수 파리가 포함된다.

현재 분류는 모든 체체파리 종을 단일 속인 ''Glossina''에 포함시키며, 대부분은 이 속을 글로시나과의 유일한 구성원으로 간주한다. 사용되는 특정 분류에 따라 최대 34종 및 아종의 체체파리가 인식된다.

2001년 기준으로 1속 23종 8아종으로 분류되며, 크게 3개의 그룹으로 나뉜다.

그룹학명비고
모르시탄스 그룹
(로데시아 트리파노소마를 매개)
G. morsitans submorsitans Newstaed
G. morsitans centralis Machado
G. morsitans morsitans Westwood
G. austeni Newstead
G. pallidipes Austen
G. swynnertoni Austen
G. longipalpis Wiedemann
팔팔리스 그룹
(감비아 트리파노소마를 매개)
G. palpalis palpalis Rob.-Desvoidy
G. palpalis gambiensis Vanderplank
G. fuscipes fuscipes Newstead
G. fuscipes quanzensis Pires
G. tachinoides Westwood
G. pallicera pallicera Bigot
G. pallicera newstead Austen
G. caliginea Austen
푸스카 그룹G. fusca fusca Walker
G. fusca congolensis Newstead & Evans
G. nigrofusca nigrofusca Newstead
G. nigrofusca hopkinsi van Emden
G. medicorum Austen
G. tabaniformis Westwood
G. brevipalpis Newstead
G. longipennis Corti
G. frezili Couteux[23]
G. severini Newstead
G. schwetzi Newstead & Evans
G. haningtoni Newstead & Evans
G. fuscipleuris Austen
G. vanhoofi Henrard
G. nashi Potts



'사바나' 파리 (''Morsitans group'', 아속 ''Glossina'' s.s.):


  • ''Glossina austeni'' (뉴스테드, 1912) 오스틴의 인명
  • ''Glossina longipalpis'' (비데만, 1830)
  • ''Glossina morsitans'' (웨스트우드, 1851)
  • ''Glossina morsitans morsitans'' (웨스트우드, 1850)
  • ''Glossina morsitans submorsitans''
  • ''Glossina morsitans centralis'' (마차도, 1970)
  • ''Glossina pallidipes'' (오스틴, 1903)
  • ''Glossina swynnertoni'' (오스틴, 1923) 스윈너턴의 인명


'숲' 파리 (''Fusca'' 그룹, 아속 ''Austenina''):

  • ''Glossina brevipalpis'' (Newstead, 1910)
  • ''Glossina fusca'' (Walker, 1849)
  • ''Glossina fusca fusca'' (Walker, 1849)
  • ''Glossina fusca congolensis'' (Newstead and Evans, 1921)
  • ''Glossina fuscipleuris'' (오스틴, 1911)
  • ''Glossina frezili'' (Gouteux, 1987)[23]
  • ''Glossina haningtoni'' (뉴스테드와 에반스, 1922)
  • ''Glossina longipennis'' (Corti, 1895)
  • ''Glossina medicorum'' (오스틴, 1911)
  • ''Glossina nashi'' (Potts, 1955)
  • ''Glossina nigrofusca'' (뉴스테드, 1911)
  • ''Glossina nigrofusca nigrofusca'' (뉴스테드, 1911)
  • ''Glossina nigrofusca hopkinsi'' (van Emden, 1944)
  • ''Glossina severini'' (뉴스테드, 1913)
  • ''Glossina schwetzi'' (뉴스테드와 에반스, 1921)
  • ''Glossina severini'' (Newstead, 1913)
  • ''Glossina tabaniformis'' (Westwood, 1850)
  • ''Glossina vanhoofi'' (Henrard, 1952)


'강변' 및 '호수' 파리 (''Palpalis'' 그룹, 아속 ''Nemorhina''):

  • ''Glossina caliginea'' (오스틴, 1911)
  • ''Glossina fuscipes'' (뉴스테드, 1911)
  • * ''Glossina fuscipes fuscipes'' (뉴스테드, 1911)[25]
  • * ''Glossina fuscipes martinii'' (Zumpt, 1935)
  • * ''Glossina fuscipes quanzensis'' (Pires, 1948)
  • ''Glossina pallicera (Bigot, 1891)''
  • * ''Glossina pallicera pallicera'' (Bigot, 1891)
  • * ''Glossina pallicera newsteadi'' (오스틴, 1929) 뉴스테드 인명 유래
  • ''Glossina palpalis'' (Robineau-Desvoidy, 1830)
  • * ''Glossina palpalis palpalis'' (Robineau-Desvoidy, 1830)
  • * ''Glossina palpalis gambiensis'' (Vanderplank, 1911)
  • ''Glossina tachinoides'' (웨스트우드, 1850)

6. 트리파노소마증

트리파노소마증은 체체파리가 옮기는 병이다. 체체파리는 생물학적 매개체로서, 먹이를 먹는 과정에서 트리파노소마를 감염된 척추동물 숙주로부터 감염되지 않은 동물에게 전파한다. 체체파리가 옮기는 트리파노소마 종은 트리파노소마증을 일으킨다.

트리파노소마 혈액 도말


트리파노소마는 동물의 기생충으로, 특히 ''트리파노소마'' 속의 원생동물이다. 이 유기체는 적혈구 크기 정도이며, 다양한 숙주를 감염시킨다. 척추동물 숙주에 미치는 영향은 매우 다양하며, ''T. theileri''와 같은 일부 종은 이미 아픈 동물을 제외하고는 건강 문제를 일으키지 않는 것으로 보인다.[28]

감염된 파리는 타액 조성이 변경되어 먹이 섭취 효율이 감소하고, 그 결과 먹이 섭취 시간이 증가하여 척추동물 숙주로의 트리파노소마 전파를 촉진한다.[29] 트리파노소마는 고도로 진화했으며 척추동물과 체체파리 숙주 모두에서 기간이 필요한 생활 주기를 개발했다.

체체파리는 기계적 전파와 생물학적 전파의 두 가지 방식으로 트리파노소마를 전파한다.

  • 기계적 전파: 감염된 숙주로부터 얻은 트리파노소마를 감염되지 않은 숙주로 직접 전파한다. 주사기로 기계적으로 주사하는 것과 유사하다. 체체파리가 감염된 숙주를 먹고 트리파노소마를 획득한 다음, 짧은 시간 내에 감염되지 않은 숙주를 먹고 감염된 혈액의 일부를 역류시켜 전파한다. 말파리와 같은 다른 파리도 기계적 전파를 유발할 수 있다.[30]
  • 생물학적 전파: 체체파리 숙주 내에서 트리파노소마의 잠복 기간이 필요하다. 잠복 기간 동안 트리파노소마가 체체파리 숙주 내에서 여러 세대에 걸쳐 번식해야 한다(외인성 잠복 기간). 트리파노소마는 여러 세대에 걸쳐 번식하며 특정 기간에 형태가 변한다. 이 전파 방식에는 트리파노소마의 성적 단계도 포함된다. 체체파리는 처음 몇 번의 혈액 식사 동안 트리파노소마에 감염될 가능성이 더 높으며, 남은 생애 동안 감염된 상태로 유지된다.


트리파노소마증의 생물학적 전파 주기는 체체파리 숙주 내와 척추동물 숙주 내의 두 단계로 이루어진다. 새로 나타난 모든 체체파리 성충은 감염되지 않은 상태이며, 감염되지 않은 파리가 감염된 척추동물을 먹으면 트리파노소마를 획득할 수 있다. 감염된 체체파리가 숙주를 물면 파리가 이전 혈액 식사의 일부를 역류시켜 트리파노소마를 포함하거나, 타액에 트리파노소마를 주입할 수 있다. 접종에는 최소 300~450개의 개별 트리파노소마가 필요하며 최대 40,000개의 세포가 포함될 수 있다.[28]

''T. b. brucei''가 ''G. p. gambiensis''를 감염시키는 경우, 기생충은 파리 머리의 단백질체 내용을 변경한다. 이는 불필요하게 증가된 먹이 섭취 빈도(전파 기회 증가)의 이유일 수 있으며, 관찰된 포도당 대사의 변화로 인해 더 많은 칼로리가 필요하다고 인식되기 때문일 수 있다. 모노아민 신경전달물질 합성도 변경된다.[31]

트리파노소마는 척추동물 근육 조직에 주입되지만 먼저 림프계로 들어가 혈류로, 결국 뇌로 이동한다. 이 질병은 림프선의 부종, 신체의 쇠약, 결국 사망을 유발한다. 감염되지 않은 체체파리는 감염된 동물이 사망하기 전에 물어 질병을 획득하여 전파 주기를 닫을 수 있다.

체체파리에 의해 옮겨지는 트리파노소마증은 인간을 포함한 다양한 척추동물 종에 영향을 미친다. 아래 표는 주요 트리파노소마증과 관련된 정보를 요약한 것이다.

질병영향을 받는 종트리파노소마 병원체분포글로시나 매개체
수면병 — 만성 형태인간T. brucei gambiense서아프리카
수면병 — 급성 형태인간T. brucei rhodesiense동아프리카
나가나병 — 급성 형태영양

낙타
T. brucei brucei아프리카
나가나병 — 만성 형태
낙타
T. congolense아프리카
나가나병 — 급성 형태돼지

낙타
T. simiae아프리카
나가나병 — 급성 형태
낙타
T. vivax아프리카
수라병 — 만성 형태돼지
혹멧돼지
—(Phacochoerus aethiopicus)
숲돼지
—(Hylochoerus spp.)
T. suis아프리카


6. 1. 인간 트리파노소마증 (수면병)

트리파노소마증은 체체파리가 유발하는 병이다. 사람 아프리카 트리파노소마증은 수면병이라고도 하며, ''Trypanosoma brucei'' 종의 트리파노소마에 의해 발생한다. 이 질병은 치료하지 않고 방치하면 예외 없이 치명적이지만, 현재의 의약품으로 질병을 조기에 진단하면 거의 항상 치료할 수 있다.

수면병은 체체파리의 물림으로 시작하여 피하 조직에 감염을 일으킨다. 감염은 림프계로 이동하여 ''Winterbottom's sign''이라고 불리는 림프선의 특징적인 부종을 유발한다. 감염은 혈류로 진행되어 결국 중추 신경계로 침투하여 를 침범하여 극심한 무기력증을 유발하고 결국 사망에 이르게 한다.

이 질병을 유발하는 종인 ''Trypanosoma brucei''는 균주가 감염시킬 수 있는 척추동물 숙주 또는 인간의 질병의 독성을 기준으로 식별된 세 개의 아종으로 종종 세분되었다. 동물에게는 감염되지만 인간에게는 감염되지 않는 트리파노소마는 ''Trypanosoma brucei brucei''로 명명되었다. 인간을 감염시키는 균주는 다른 독성을 기반으로 두 개의 아종으로 나뉘었다. ''Trypanosoma brucei gambiense''는 발병이 느린 것으로 생각되었고, ''Trypanosoma brucei rhodesiense''는 더 빠르고 독성이 강한 발병 균주를 지칭한다. 이러한 특성화는 항상 문제가 있었지만 당시의 지식과 식별에 사용할 수 있는 도구를 고려할 때 최선이었다. 제한 단편 길이 다형성 분석을 사용한 최근의 분자 연구에 따르면 세 아종은 다계통이며,[36] 따라서 인간에게 감염되는 ''T. brucei'' 균주의 해명에는 더 복잡한 설명이 필요하다. 프로사이클린은 트리파노소마가 체체파리 매개체에 있는 동안 표면 코팅에서 개발된 단백질이다.[37]

다른 형태의 인간 트리파노소마증도 존재하지만 체체파리에 의해 전파되지는 않는다. 가장 주목할 만한 것은 남아메리카에서 발생하는 샤가스병으로 알려진 아메리카 트리파노소마증이며, ''Trypanosoma cruzi''에 의해 발생하고 Reduviidae과에 속하는 특정 곤충에 의해 전파된다.

6. 2. 동물 트리파노소마증 (나가나병)


낙타
T. brucei brucei나가나병 — 만성 형태소
낙타
T. congolense나가나병 — 급성 형태돼지

낙타
T. simiae나가나병 — 급성 형태소
낙타
T. vivax



트리파노소마증은 사하라 사막 이남 아프리카, 특히 서아프리카와 중앙아프리카의 체체파리 서식 지역에서 가축 농업 개발에 상당한 제약을 가한다. 나이지리아, 콩고 민주 공화국케냐에서 국제축산연구소가 수행한 국제 연구에 따르면 은다마가 가장 저항력이 강한 품종으로 나타났다.[38][39]

7. 예방법

체체파리가 옮기는 아프리카 트리파노소마증은 예방 접종이 없으므로, 디트나 이카리딘 같은 방충제를 사용하거나 긴 소매, 긴 바지, 모기장 등을 이용해 물리지 않도록 예방하는 것이 최선이다.[40] 얼룩말과 같은 줄무늬에는 접근하지 않으려는 습성이 있지만, 완벽한 예방법은 아니다.

매개체 방제를 통해 질병 전파 주기를 방해하면 발병률을 줄일 수 있다.[40] 감시와 치료, 예방 치료를 병행하여 질병을 옮기는 숙주의 수를 줄이는 것도 효과적인 관리 방법이다.[40]

경제 분석에 따르면, 주요 체체파리 개체군을 제거하여 트리파노소마증을 관리하는 비용은 체체파리가 없는 환경에서 얻는 이익으로 충분히 상쇄된다.[62] 특히 소의 수가 많은 넓은 지역에서는 지역 전체에 걸친 체체파리 및 트리파노소마증 문제 해결이 더 효율적이고 경제적이다.[62]

체체파리 근절 프로그램은 복잡하고 실행하기 어렵지만, 트리파노사이드 약물, 처리된 표적 함침 (ITT), 살충제 처리된 소 (ITC), 공중 살포 (순차적 에어로졸 기술 - SAT) 등 다양한 방제 기술을 통합하여 진행된다. 경우에 따라 불임 곤충 기술 (SIT)처럼 불임 수컷을 방출하는 방법도 사용된다. 지속적인 효과를 위해서는 유전적 고립된 전체 체체파리 개체군을 대상으로, 지역 전체에 걸쳐 방제 기술을 적용하는 것이 중요하다.

8. 구제

아프리카 수면병과 나가나를 없애면 아프리카 사하라 사막 이남 지역의 농촌 개발에 크게 도움이 되고 빈곤 완화와 식량 안보 개선에 기여할 수 있다.[40] 이러한 질병은 매개체를 통제하여 전파 주기를 방해하거나, 감시와 치료를 통해 질병을 옮기는 숙주의 수를 줄이는 방법으로 관리할 수 있다.

트리파노소마증 관리 비용은 체체파리가 없는 상태의 이점으로 충분히 상쇄될 수 있다.[62] 특히 소의 수가 많은 넓은 지역에서는 지역 전체에 걸친 개입이 더 효율적이고 수익성이 높다.

체체파리 근절 프로그램은 복잡하고 물류 측면에서 까다롭지만, 트리파노사이드 약물, 처리된 표적 함침(ITT), 살충제 처리된 소(ITC), 공중 살포(순차적 에어로졸 기술 - SAT) 등 다양한 방제 전술을 통합하여 지속 가능한 결과를 얻을 수 있다. 특히 유전적 고립된 전체 체체파리 개체군을 대상으로 하는 지역 전체 기반 접근 방식이 중요하다.

초기에는 야생 동물 도살이나 덤불 제거와 같은 조잡한 방법이 사용되었으나,[41][42][43][44] 최근에는 더 저렴하고, 집중적이며, 생태학적으로 더 나은 방법들이 사용되고 있다. 예를 들어 프린시페 섬에서는 1930년대에 야생 돼지를 제거하여 체체파리를 지역 멸종시킨 사례가 있다.[41][42][43][44] 덤불 제거는 체체파리가 주로 앉는 나무 줄기를 없애는 방법이지만, 많은 시간과 비용이 소요되며 환경 문제도 야기할 수 있다.[45]

살충제는 20세기 초부터 사용되었으며, DDT와 같은 유기염소 살충제를 에어로졸 형태로 살포하는 대규모 캠페인으로 확대되었다. 이후에는 소의 등에 첨단 유기 살충제를 직접 바르는 '포어온(pour-on)' 살충제 제형과 같은 표적화된 기술이 사용되었다.

체체파리 개체군은 간단하고 저렴한 포획 을 사용하여 감시하고 효과적으로 제어할 수 있다. 파란색 천을 사용하여 파리를 유인하고, 살충제를 사용하거나 수집 챔버로 유도하는 방식으로 작동한다.[46][47] 초기 덫은 소의 형태를 모방했으며, 얼룩말의 줄무늬가 체체파리를 혼란시킨다는 아이디어도 제시되었다.[46][47]

이산화 탄소, 옥테놀, 아세톤 등 동물의 호흡에서 방출되는 화학 물질을 유인 물질로 사용하는 연구도 진행되었지만, 경제적인 해결책보다는 과학자들의 관심사였다. 더 저렴한 접근 방식은 덫 근처에 소 소변을 놓는 것이다.

에티오피아에서는 지속 가능한 농업 및 농촌 개발 맥락(SARD)에서 덫을 사용하는 특별한 포획 방법이 적용되고 있다.

암컷 체체파리는 평생 동안 몇 마리의 유충만 낳기 때문에 증식 속도가 느려, 체체파리 구제는 아프리카 트리파노소마증의 만연을 막는 데 효과적이다. 주요 구제법으로는 용화 장소인 덤불이나 숲 벌채, 지표면 살충제 살포, 유인제가 부착된 덫, 가축에 살충제를 미리 살포하는 '생미끼' 등이 있다.

8. 1. 불임 곤충 기술 (SIT)

불임 곤충 기술(SIT)은 이온화 방사선(감마선 또는 X선)을 사용하여 불임 처리된 수컷 체체파리를 대량으로 사육하여 야생에 방사하는 해충 방제 방법이다. 불임 수컷은 야생 암컷과 교미하지만 자손을 낳지 못하므로, 결과적으로 야생 체체파리 개체군을 줄이거나 근절할 수 있다. 이 기술은 친환경적인 방제 전술 중 하나로, 보통 통합 해충 방제 캠페인의 마지막 단계에 적용된다.[48][49] 지중해 과실파리 등 다른 파리 종 방제에도 사용되었다.

체체파리 방제는 농촌 지역 주민들에게 경제적 이익을 가져다주는 트리파노소마증(Trypanosomiasis) 및 체체파리(T&T) 문제 해결에 효과적인 방법이다. 살충제는 체체파리 개체군을 완전히 제거하는 데 비효율적인 반면, 불임 수컷은 야생 암컷을 찾아 교미하는 데 매우 효과적이다. 따라서 SIT는 특히 빽빽한 식생 지역에서 체체파리 개체군을 완전히 근절하는 데 필수적이다.

1994년부터 1997년까지 탄자니아 연합 공화국 잔지바르 웅구자 섬에서 시행된 프로젝트는 SIT를 통해 ''Glossina austeni'' 개체군을 완전히 제거했음을 입증했다.[50] 웅구자 섬에서 체체파리가 근절된 후, 아프리카 트리파노소마증(AAT)이 사라지면서 농부들은 이전에는 불가능했던 지역에서 작물 재배와 가축 사육을 통합할 수 있게 되었다. 가축 및 작물 생산성 증가와 운송 및 견인용 동물의 사용 가능성은 사람들의 삶의 질 향상에 크게 기여했다.[51][52] 1999년, 2002년, 2014년, 2015년의 조사는 섬에서 체체파리와 나가나병이 지속적으로 없음을 확인했다.[53]

세네갈 니아이스 지역에서는 ''Glossina palpalis gambiensis'' 개체군 때문에 가축 사육이 어려웠다. 타당성 연구(2006-2010) 결과, 파리 개체군은 단편적인 서식지에 국한되었고, 세네갈 남동부의 주요 체체파리 벨트와 유전적으로 고립된 것으로 나타났다. 2011년 SIT를 포함한 통합 근절 캠페인이 시작되었고, 2015년까지 니아이스 지역은 거의 체체파리가 없는 지역이 되었다. 이를 통해 소 품종을 생산성이 낮은 트리파노내성 품종에서 생산성이 높은 외래 품종으로 변경할 수 있었다.[54][55]

니아이스 지역의 전체 목표 지역은 1000km2이며, 첫 번째 블록(북부 지역)은 2012년 이후 야생 체체파리가 발견되지 않아 체체파리가 없는 것으로 간주된다. AAT 유병률은 프로젝트 시작 전 40~50%에서 현재 블록 1과 2에서 10% 미만으로 감소했다. 살충제는 파리 억제에 사용되지만, 트랩, 그물 및 가축에 단기간 적용되며 환경에 살포되지는 않는다. 억제 활동이 완료된 후에는 해당 지역에 더 이상 살충제를 사용하지 않는다. 트리파노소마증 제거는 소에게 트리파노사이드 약물을 이용한 지속적인 예방 치료의 필요성을 없애 잔류물을 감소시킨다.

체체파리 근절로 인해 농부들은 지역 품종을 개량된 품종으로 대체하고 연간 소득을 2800000EUR 증가시킬 수 있다. 또한 소의 수가 45% 감소하여 환경 영향이 감소할 것으로 예상된다.[56]

암컷 체체파리는 평생 동안 몇 마리의 유충만 낳기 때문에 증식 속도가 느리다. 에티오피아에서는 불임 곤충 방사에 의한 근절책이 연구되고 있다.

9. 사회적 영향

체체파리는 아프리카의 환경 결정론적 관점에서 초기 국가 형성 과정에 어려움을 초래한 요인으로 간주된다. 2012년 연구에 따르면, 체체파리 적합성 지수가 높을수록 농업, 도시화, 제도, 생계 전략 등이 약화되는 경향을 보였다.[57] 체체파리는 가축 수를 줄여 초기 국가가 농지 개간을 위해 노예 노동에 의존하게 만들었고, 농부들이 천연 동물 비료를 활용하는 것을 막아 농업 생산성 향상을 저해했다.[57] 이러한 요인들은 인구 밀도를 낮게 유지하고 소규모 지역 사회 간의 협력을 방해하여 강력한 국가 형성을 늦추었을 수 있다.

체체파리가 없었다면 아프리카의 발전 양상은 달라졌을 수 있다는 주장도 제기된다. 농업과 제도 측면에서 유라시아와 유사한 발전이 이루어졌을 가능성이 있다는 것이다. 예를 들어, 짐바브웨 대지는 체체파리가 없는 아프리카 고원 지대에 위치하며, 사하라 이남 아프리카 남부에서 가장 크고 기술적으로 발전된 식민지 이전 구조를 보여준다.[57]

그러나 체체파리가 아프리카 발전에 미친 영향에 대해 회의적인 시각도 존재한다. 체체파리 때문에 가축과 바퀴 달린 운송 수단을 사용하기 어려웠다는 주장이 있지만, 체체파리 적합 지역 외부에서도 유사한 사례가 발견된다는 반론이 있다.[58]

''뉴 사이언티스트''의 기사에 따르면, 19세기 우역과 체체파리의 조합이 아프리카 야생 환경 형성에 큰 영향을 미쳤다고 한다.[59] 1887년 이탈리아 원정대가 에리트레아로 데려온 가축을 통해 우역 바이러스가 유입되었고,[59] 빠르게 확산되어 동아프리카 유목민의 소 90% 이상을 죽였다.[60] 가축과 사람들이 사라진 땅은 덤불로 변했고, 이는 체체파리의 이상적인 서식지가 되었다.[60] 야생 포유류와 체체파리가 증가하면서 동아프리카 고지대까지 수면병이 확산되었고, 20세기 초 수백만 명이 사망했다.[60]

세렝게티 국립공원, 탄자니아


체체파리가 점령한 지역은 대부분 축산업이 어려워졌고, 수면병은 "아프리카 최고의 게임 관리인"으로 불리기도 했다. 세계 야생 동물 기금의 줄리안 헉슬리는 동아프리카 평원을 "현대인의 부상 이전의 풍요로운 자연 세계의 생존 섹터"라고 묘사했다.[60] 이후 많은 땅이 사파리 사냥을 위한 보호 구역으로 지정되었고, 세렝게티, 마사이 마라, 크루거, 오카방고 삼각주와 같은 국립 공원으로 바뀌었다.[60]

식민 열강은 체체파리를 자국의 이익에 대한 위협으로 간주하고 대응하여 1960년대에 전염을 거의 중단시켰으나,[61] 독립 이후 관리 소홀로 1990년대에 다시 위기가 발생했다.[61]

체체파리는 사하라 사막 이남 아프리카에서 혼합 농업을 방해하여 농촌 빈곤의 주요 원인으로 여겨진다.[9] 체체파리 때문에 가축 대신 괭이를 사용하는 경우가 많고, 이는 나가나라는 질병 때문이다.[9] 나가나는 가축을 약화시키고 생산성을 저하시키며, 연간 소 생산 가치를 6억달러에서 12억달러 감소시킨다.[9] 가축 및 작물 생산에서 연간 직접 손실될 잠재력은 45억달러[62][63]에서 47.5억달러로 추산된다.[9]

부르키나파소의 체체파리


체체파리는 사하라 사막 이남 아프리카의 거의 10000000sqkm에 서식하며, 이 지역의 많은 비옥한 토지가 경작되지 않은 채 "녹색 사막"으로 남아있다.[9] 체체파리 문제 해결은 농촌 지역 주민들이 축산과 작물 재배를 통해 식량 생산을 늘리는 데 기여할 수 있다.

체체파리는 사람에게 아프리카 트리파노소마증(수면병)을 전염시킨다. 약 20개국에서 6천만~7천만 명이 위험에 노출되어 있으며,[9][64] 수면병의 연간 부담은 200만 DALY로 추산된다. 이 질병은 경제 활동 인구에 영향을 미쳐 가족 소득의 약 25%를 감소시킨다.[65]

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