큰습지쥐

3. 분류사

덴마크 동물학자 헤를루프 빈게는 1888년 브라질 미나스제라이스주 라고아 산타의 동굴에서 페테르 빌헬름 룬드가 수집한 자료를 검토하여 ''Lundomys molitor''를 처음 기술했다.^[5] 빈게는 두 개의 두개골 조각과 고립된 상악(위턱), 하악(아래턱)을 포함한 4개의 표본을 사용했지만, 나중에 하악은 다른 종 ''Gyldenstolpia fronto''에서 나온 것으로 밝혀졌다.^[6] 룬드는 이 동물을 ''Hesperomys molitor''라고 명명하고 ''Pseudoryzomys simplex''와 두 종의 ''Calomys''와 같은 속 (''Hesperomys'')에 배치했다. 이후 남미 설치류에 대한 문헌에서 거의 언급되지 않았고, 언급한 저자들은 이를 ''Oryzomys'' 또는 Calomys에 배치했다.^[7]

1926년 미국 동물학자 콜린 캠벨 샌본은 우루과이에서 설치류를 수집하여 1929년 ''Holochilus vulpinus''(현재 ''Holochilus brasiliensis'')로 확인했다. 1955년 필립 허시코비츠는 우루과이에서 채집된 표본이 두 종을 포함하고 있음을 인식하고, 하나는 ''Holochilus'' 형태와 유사하고 다른 하나는 우루과이와 브라질 남부에 고유한 종으로, 후자를 ''Holochilus magnus''라고 명명했다. 허시코비츠는 평평한 어금니를 기반으로 ''Holochilus''를 엽치 (치관이 가로 능선으로 구성)인 아메리카 설치류의 "시그모돈" 그룹의 구성원 중 하나로 확인했다.^[7] 1981년, ''H. magnus''는 아르헨티나 부에노스아이레스 주의 후기 홍적세에서도 확인되었고,^[8] 1982년에는 브라질 남부 히우그란지두술주에서도 기록되었다.^[9]

1980년 아르헨티나 동물학자 엘리오 마소이아는 ''Hesperomys molitor''와 ''Holochilus magnus'' 사이의 유사성을 인식하고 전자를 ''Holochilus molitor''로 재분류할 것을 권고했다.^[10] 1993년 미국 동물학자 보스와 칼턴이 빈게의 자료를 재연구했을 때, 둘 사이의 일관된 차이점을 찾을 수 없어 동일한 종으로 간주했다.^[11] 또한, 이 종과 다른 ''Holochilus'' 사이의 차이점을 검토하여 전자를 별개의 속, 즉 ''Lundomys''에 배치할 만큼 충분히 유의미하다고 결론 내렸다.^[2] 그 이후로 이 종은 ''Lundomys molitor''로 알려져 왔다.^[3]

보스와 칼턴은 Oryzomyini 족을 진단하며 5개의 공유파생형질을 인식했는데, 이들 모두는 ''Lundomys''에 의해 공유된다.^[12] ''Lundomys''와 완전한 중엽(id)이 없는 세 개의 다른 속—''Holochilus'', ''Pseudoryzomys'', ''Zygodontomys''—의 Oryzomyini에 대한 배치는 이후 보편적으로 지지받고 있다.^[14]

보스와 칼턴은 Oryzomyini 내에서 ''Holochilus'', ''Lundomys'', ''Pseudoryzomys'' 사이의 밀접한 관계에 대한 일부 지지를 발견했다.^[15] 이후 관련 종인 ''Holochilus primigenus''와 ''Noronhomys vespuccii''가 발견되어 이 그룹핑에 대한 추가 증거를 제공했다.^[16] 2006년 마르셀로 벡슬러의 오리조미인에 대한 포괄적인 계통 발생학적 분석은 ''Lundomys'', ''Holochilus'', ''Pseudoryzomys'' 간의 밀접한 관계를 뒷받침했다. IRBP 유전자 서열의 데이터는 ''Holochilus''와 ''Pseudoryzomys'' 간의 더 밀접한 관계를 뒷받침했으며, ''Lundomys''는 더 멀리 관련되어 있었지만, 형태학적 데이터는 ''Holochilus''와 ''Lundomys''를 더 가깝게 배치했으며, 형태학적 데이터와 IRPB 데이터의 결합된 분석도 마찬가지였다.^[18] 이후, ''Carletonomys cailoi''는 ''Holochilus''와 ''Lundomys''의 추가 친척으로 설명되었다.^[19]

4. 형태

큰습지쥐(''Lundomys molitor'')는 현존하는 오리조미아과 중 가장 큰 종 중 하나이며, 일부 대형 ''Holochilus'' 및 ''Nectomys'' 종과 견줄 만하지만, 최근 멸종된 ''안틸레스 종''보다는 실질적으로 작다.^[20] 같은 지역에 서식하는 ''Holochilus brasiliensis''와 달리, 꼬리가 머리와 몸통보다 길다.^[21] 털이 드문드문 나 있고 어두우며, 윗면과 아랫면의 색상 차이가 없다. 털은 길고 빽빽하며 부드러우며, 옆면은 황갈색을 띠지만 윗부분은 더 어두워지고 아랫부분은 더 밝아진다.^[22] 큰 뒷발은 눈에 띄는 물갈퀴가 특징이지만, 발가락에는 털 뭉치가 없고 몇몇 패드가 감소했다.^[23] 일부 다른 반수생 오리조미아과처럼, 털 가장자리가 발바닥 가장자리를 따라 그리고 일부 발가락 사이에 존재한다.^[24] 앞발에도 발가락에 털 뭉치가 없고 매우 긴 발톱이 있는데, 이는 오리조미아과에서는 독특한 특징이다.^[25] 암컷은 네 쌍의 유선을 가지고 있으며, 담낭은 없는데, 이 둘은 오리조미아과의 중요한 특징이다.^[26] 머리와 몸통의 길이는 160~230mm이며, 평균 193mm이고, 꼬리 길이는 195~255mm이며, 평균 235mm이고, 뒷발의 길이는 58~68mm이며, 평균 62mm이다.^[27][28]

두개골 앞부분은 눈에 띄게 넓다.^[22] ''Holochilus''와 마찬가지로, 광대뼈의 평평한 앞부분인 광대뼈 활은 넓고 앞쪽 가장자리에 가시 돌기를 형성한다. 협골은 작지만 ''Holochilus''보다 덜 축소되어 있다.^[29] 두개골의 눈 사이 영역은 좁고 높은 구슬로 둘러싸여 있다.^[22] 절치공은 앞니와 위 어금니 사이의 입천장을 관통하며, 어금니 사이로 뻗어 있다.^[29] 입천장 자체도 길며, 상악골의 뒤쪽 가장자리를 넘어 확장되고,^[30] 세 번째 어금니 근처에서 눈에 띄는 후외측 입천장 구덩이로 관통된다.^[31] 모든 오리조미아과와 마찬가지로 인상골에는 고실강의 지붕인 tegmen tympani와 접촉하는 지지 돌기가 없지만, ''Lundomys''는 측면에서 보면 인상골과 tegmen tympani가 겹치는 경우가 있다는 점에서 특이하다.^[32] 하악골에서 각 돌기와 하악골의 관상 돌기는 ''Holochilus''보다 덜 발달했다.^[33] 아래 앞니의 capsular process, 앞니 뒤쪽, 관상 돌기 근처의 하악골이 약간 솟아 있는 부분은 작다. 씹는 근육의 일부가 부착되는 두 개의 저작근 융기는 완전히 분리되어 있으며, 첫 번째 어금니 아래에 위치한 앞쪽 가장자리에서만 연결된다.^[34]

어금니는 대부분의 오리조미아과보다 약간 더 높이 솟아 있으며 (hypsodont), 부속 능선의 대부분이 감소했지만, ''Holochilus''의 고도로 파생된, hypsodont 어금니와는 뚜렷하게 구별된다.^[35] 주요 융기는 서로 반대쪽에 위치하며 둥근 가장자리를 가지고 있다. 에나멜 주름은 어금니의 중간선을 넘지 않는다.^[35] 상악 어금니의 부속 능선인 mesoloph는 오리조미아과에서 일반적으로 잘 발달되어 있지만, 첫 번째와 두 번째 상악 어금니에서는 짧게 나타나며, ''Holochilus''와 ''Pseudoryzomys''에서는 훨씬 더 감소한다.^[36] 하악 어금니의 해당 구조인 mesolophid는 ''Lundomys''의 첫 번째와 두 번째 어금니에서 존재하지만, ''Holochilus''와 ''Pseudoryzomys'' 모두에서 존재하지 않는다.^[37] 또 다른 부속 능선인 anteroloph는 ''Lundomys''의 첫 번째 상악 어금니에서 작지만 존재하지만, 다른 두 속에서는 전혀 존재하지 않는다.^[38] ''Holochilus''와 ''Pseudoryzomys''에서와 같이, 첫 번째 하악 어금니의 앞쪽 융기인 anteroconid는 깊은 구덩이를 포함한다.^[39] 세 개의 상악 어금니 각각은 세 개의 뿌리를 가지고 있다. ''Holochilus''와 ''Pseudoryzomys''와 달리, 첫 번째 상악 어금니에는 부속 네 번째 뿌리가 없다.^[40] 첫 번째 하악 어금니는 네 개의 뿌리를 가지고 있으며, 여기에는 더 큰 앞쪽 및 뒤쪽 뿌리 사이에 위치한 두 개의 작은 부속 뿌리가 포함된다. 두 번째 어금니는 두 개 또는 세 개의 뿌리를 가지고 있으며, 일부 표본에서는 앞쪽 뿌리가 두 개의 작은 뿌리로 분리되어 있다.^[41]

핵형은 52개의 염색체를 포함하며 총 58개의 주요 팔을 가지고 있다(2n = 52, FN = 58). 성염색체(상염색체)는 대부분 첨단 동원체로, 길고 짧은 팔을 가지고 있거나 말단 동원체로, 하나의 팔만 가지고 있지만, 두 개의 주요 팔을 가진 세 개의 큰 중심 동원체 쌍과 작은 중심 동원체 쌍도 있다. Y 염색체는 중심 동원체이고 X 염색체는 가변적이며, 연구된 다섯 개의 표본에서 거의 중심 동원체에서 첨단 동원체까지 다양하다.^[42]

4. 1. 외부 형태

4. 2. 두개골 및 치아

4. 3. 핵형

5. 분포 및 생태

큰습지쥐는 살아있는 상태로는 우루과이와 인근 히우그란데두술 주에서만 발견되었으며, 아르헨티나 동부와 미나스제라이스 주의 라고아 산타에서 발견되었다는 기록은 확인되지 않았다.^[8] 이 종은 드물게 발견되며, 히우그란데두술 주의 단 한 곳에서만 수집되었지만, 이는 실제 희귀성보다는 발견 노력이 부족했기 때문일 수 있다.^[43] 분포 지역은 일반적으로 평균 겨울 기온이 12°C 이상, 연평균 기온이 18°C 이상, 연 강수량이 1,100mm 이상이며, 강수 기간이 평균 200일 이상인 지역으로 제한된다. 보통 늪이나 개울 근처에서 발견된다.^[44]

플라이스토세 화석은 현재 분포 지역 전체와 그 밖의 지역에서도 발견되었다. 우루과이와 히우그란데두술 주에서는 루하니안 (후기 플라이스토세~초기 홀로세) 소파스 지층에서 멸종된 검치호랑이 ''스밀로돈''과 ''글립토돈'', ''마크라우케니아'', ''톡소돈''과 같은 다른 포유류 외에 ''L. molitor''의 유해가 발견되었다.^[45] 기준 산지인 라고아 산타는 살아있는 ''L. molitor''가 가장 가까이 기록된 곳에서 멀리 북동쪽에 위치해 있다. 그곳에서는 라고아 다 에스크리바니아 5번이라는 동굴에서 발견된 세 개의 두개골 조각으로만 알려져 있다. 이 동굴에는 멸종된 남아메리카 거대 동물 구성원, 예를 들어 나무늘보, 리토프테르나, 곰포테레, 그리고 글립토돈 외에도 16종의 쥐과 설치류 유해가 다수 발견되었지만, 이 동굴에서 나온 모든 유해가 같은 시대에 속하는지는 확실하지 않다.^[46]

''룬도미스'' 유해는 아르헨티나 부에노스아이레스 주의 여섯 곳의 플라이스토세 지역에서 발견되었는데, 이는 그곳의 따뜻하고 습한 고기후를 시사한다.^[47] 바호 산 호세의 가장 오래된 퇴적물은 약 42만 년에서 36만 년 전의 해양 동위원소 단계 11에 해당하며, 다른 지역의 더 젊은 표본은 3만 년 전까지 거슬러 올라간다.^[48] 아르헨티나의 더 젊은 ''룬도미스'' 표본은 첫 번째 아래 어금니의 일부 특징에서 살아있는 ''룬도미스''와 미묘하게 다르며, 별개의 종을 나타낼 수 있다. 이 형태의 아래 첫 번째 어금니 하나의 길이는 3.28 mm이다.^[49] 바호 산 호세 자료에는 아래 첫 번째 어금니가 포함되어 있지 않기 때문에 이 자료가 늦은 아르헨티나 ''룬도미스'' 형태에도 해당하는지 여부를 판단할 수 없다. 위턱과 아래턱의 형태는 ''홀로킬루스 프리미게누스''로 식별하는 것을 배제하는데, 이는 ''룬도미스''와 거의 동일한 어금니 특징을 가진 화석 종이다.^[50] 이 지역에서 발견된 한 표본의 위쪽 치열 길이는 8.50 mm이고 위쪽 첫 번째 어금니의 길이는 3.48 mm인데,^[51] 이는 살아있는 ''룬도미스''보다 약간 작으며, 네 개의 표본에서 3.56 mm에서 3.64 mm 범위이다.^[52]

''룬도미스 몰리토르''는 반수생 생활을 하며, 물 속에서 많은 시간을 보내고 야간에 활동한다.^[53] 수영에 능하며,^[54] ''홀로킬루스''보다 수영에 더 특화되어 있다.^[55] 최대 1.5 m 깊이의 물 속 갈대 사이에서 구형 둥지를 짓는데, 보통 수면 위 20 cm 정도 높이에 위치한다. 둥지 재료는 주변 갈대이며, 지름 25~30 cm이고 높이는 9~11 cm이다. 둥지 벽은 세 겹으로 구성되어 있으며, 중앙에는 갈대로 만든 경사로가 있어 물과 연결된 방이 있다.^[56] 관련된 속인 ''홀로킬루스''에 속하는 종들이 짓는 둥지는 많은 세부 사항에서 유사하다.^[53] 여러 개의 해부된 위에서 녹색 식물 재료가 발견되었는데, 이는 ''홀로킬루스''처럼 초식동물임을 시사한다.^[57] 4월에 잡힌 암컷은 세 개의 배아를 임신하고 있었는데, 그 길이는 약 12 mm였다.^[58] 진드기인 ''기가토라엘랍스 울프소니''와 ''암블리옴마 두비타툼''이 우루과이에서 채집된 ''L. molitor'' 표본에서 발견되었다.^[59] 이 종과 함께 발견되는 다른 설치류로는 ''스켑테로미스 투미두스'', ''올리고리조미스 니그리페스'', ''레이스론 아우리투스'', ''아코돈 아자레'', ''옥시미크테루스 나수투스'', 그리고 ''홀로킬루스 브라실리엔시스'' 등이 있다.^[60]

5. 1. 생태

6. 보존 상태

큰습지쥐의 보존 상태는 현재 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 "관심대상"으로 평가받고 있다.^[1] 이는 비교적 넓은 분포와 개체수 감소에 대한 증거 부재를 반영한다.^[1] 이 종이 서식하는 여러 지역이 보호받고 있지만, 서식지 파괴는 지속적인 생존에 위협이 될 수 있다.^[1]

7. 한국과의 관계

참조

_[1] 논문 González et al., 2016
_[2] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 5
_[3] 서적 Musser and Carleton, 2005, p. 1124
_[4] 논문 González et al., 2016; Duff and Lawson, 2004, p. 56
_[5] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 6
_[6] 서적 Pardiñas et al., 2008, pp. 556–557
_[7] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 3
_[8] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 10
_[9] 논문 Oliveira et al. in Freitas et al., 1983
_[10] 서적 Voss and Carleton, 1993, pp. 3, 6
_[11] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 4
_[12] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 31
_[13] 서적 Voss and Carleton, 1993
_[14] 논문 Musser and Carleton, 2005; Weksler, 2006
_[15] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 1
_[16] 논문 Steppan, 1996; Carleton and Olson, 1999
_[17] 서적 Pardiñas, 2008, p. 1275
_[18] 논문 Weksler, 2006
_[19] 서적 Pardiñas, 2008
_[20] 논문 Weksler, 2006, table 8; Voss and Myers, 1991, table 1; Ray, 1962, tables 7, 11
_[21] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 13
_[22] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 7
_[23] 논문 Voss and Carleton, 1993, p. 6; Weksler, 2006, p. 23
_[24] 논문 Voss and Carleton, 1993, p. 7; Weksler, 2006, pp. 24–25
_[25] 논문 Weksler, 2006, pp. 19, 23
_[26] 논문 Voss and Carleton, 1993; Weksler, 2006, table 5
_[27] 문서 Measurements for head and body length and tail length are from 10 specimens, and those for hindfoot length are from 12 specimens, all from Uruguay.
_[28] 서적 Voss and Carleton, 1993, table 2.
_[29] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 15
_[30] 논문 Voss and Carleton, 1993, p. 16; Weksler, 2006, pp. 34–35
_[31] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 16
_[32] 논문 Weksler, 2006, p. 40; Voss and Carleton, 1993, p. 17
_[33] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 17
_[34] 서적 Weksler, 2006, p. 47
_[35] 서적 Voss and Carleton, 1993, p. 19
_[36] 논문 Voss and Carleton, 1993, p. 20; Weksler, 2006, fig. 25
_[37] 논문 Voss and Carleton, 1993, p. 20; Weksler, 2006, p. 49
_[38] 논문 Weksler, 2006, p. 45
_[39] 논문 Voss and Carleton, 1993, p. 20
_[40] 논문 Weksler, 2006, pp. 42–43
_[41] 논문 Weksler, 2006, p. 43
_[42] 논문 Freitas et al., 1983; Voss and Carleton, 1993, p. 10
_[43] 논문 González et al., 2016; Bonvicino et al., 2008
_[44] 논문 Teta and Pardiñas, 2006, p. 179
_[45] 논문 Oliveira and Kerber, 2009; Ubilla et al., 2004
_[46] 논문 Voss and Myers, 1991, table 5, p. 429
_[47] 논문 Teta and Pardiñas, 2006
_[48] 논문 Teta and Pardiñas, 2006, p. 180
_[49] 논문 Pardiñas and Lezcano, 1995, pp. 258–259
_[50] 논문 Pardiñas and Deschamps, 1995, p. 850
_[51] 논문 Pardiñas and Deschamps, 1995, table 2
_[52] 논문 Pardiñas, 2008, table 1
_[53] 논문 Voss and Carleton, 1993, p. 34
_[54] 논문 Carleton and Olson, 1999, p. 52
_[55] 논문 Hershkovitz, 1955, p. 658
_[56] 논문 Sierra de Soriano in Voss and Carleton, 1993, p. 34
_[57] 논문 Barley in Voss and Carleton, 1993, p. 34
_[58] 논문 Tuttle in Voss and Carleton, 1993, p. 32
_[59] 논문 Lareschi et al., 2006; Nava et al., 2010, table 1
_[60] 논문 Voss and Carleton, 1993, pp. 32–34
_[61] 웹사이트 Lundomys molitor https://web.archive.[...] IUCN 2009-11-03
_[62] 서적 Mammal Species of the World: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed http://www.bucknell.[...] The Johns Hopkins University Press 2005
_[63] 간행물 Phylogenetic relationships of oryzomyine rodents (Muroidea: Sigmodontinae): separate and combined analyses of morphological and molecular data http://hdl.handle.ne[...] Bulletin of the American Museum of Natural History 2006