타페야라
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1. 개요
타페야라는 백악기 후기 브라질에서 발견된 익룡의 한 속이다. 이 익룡은 약 1.5m의 날개 길이를 가지며, 독특한 두개골 형태가 특징이다. 타페야라의 볏은 종에 따라 타원형 또는 연조직 막이 있는 형태로 변이가 있으며, 체온 조절, 과시, 종 인식 등의 기능을 했을 것으로 추정된다. 타페야라는 테이페자리데과에 속하며, T. wellnhoferi, T. imperator, T. navigans 등의 종이 있다. 이 중 T. wellnhoferi가 모식종이며, T. imperator와 T. navigans는 투판닥틸루스 속으로 재분류되기도 했다. 타페야라 화석은 브라질 아라리페 고원의 산타나 지층에서 주로 발견되며, 중국에서도 유사한 종이 발견되었다.
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| 타페야라 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 타페야라속 |
| 학명 | Tapejara Kellner, 1989 |
| 명명자 | 켈너, 1989 |
| 시대 | 압트절-알비절, |
| 학문적 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 목 | 익룡목 (Pterosauria) |
| 아목 | 익지룡아목 (Pterodactyloidea) |
| 과 | 타페야라과 (Tapejaridae) |
| 종 | |
| 종 | wellnhoferi |
| 명명자 | Kellner, 1989 |
2. 형태
타페야라는 날개 길이가 1.5m로, 동시대에 같은 지역에 살았던 익룡 중에서는 작은 편에 속했다. 타페야라의 가장 큰 특징은 두개골이다. 이빨이 없고, 매우 옆으로 납작하며 높이가 높은 형태, 볏을 가지고 있는 점, 거대한 비전안와창(눈 앞쪽의 구멍)을 가진 점 등은 이전에 발견된 투푸크수아라와 매우 비슷하다.
투푸크수아라의 두개골은 안와 바로 위나 그 조금 뒤에서 가장 높고, 부리 끝에서 볏의 최고점을 향해 거의 직선으로 높아지는 삼각형 모양이다. 반면 타페야라는 부리 끝에서 갑자기 거의 90도에 가까운 각도로 높아져 두개골 전반부에 있는 산 모양의 볏 꼭대기에서 최고점에 이르고, 그 뒤쪽에서 높이가 낮아져 후두부에 이어지기 때문에, 전체적으로는 도끼 날을 앞으로 세운 것과 같은 사각형에 가까운 모양이다. 그러나 입술은 주둥이 끝으로 향하는 도중에 아래로 꺾여 있기 때문에, 머리 앞쪽이 수직에 가깝게 깎여 있어도 주둥이 끝은 뾰족한 모양을 유지하고 있다.
2. 1. 볏의 형태와 기능
모식종인 T. wellnhoferi|T. 웰른호페리la의 볏은 타원형을 반으로 자른 것과 같은 형상이지만, T. imperator|T. 임페라토르la에서는 두개골 전단부에서 위로 뼈의 막대처럼 뻗어 있으며, 후두부에도 존재하는 신장 부분과의 사이에 연조직성의 막이 쳐져 있었다는 것이 보존 상태가 좋은 화석에서 밝혀졌다. T. wellnhoferi|T. 웰른호페리la에도 동일한 연조직성 볏이 있었는지는 확실하지 않다. 또한, 위턱 정도의 높이는 아니지만, 아래턱에도 아래로 뻗은 능선이 있었다. 이 기묘한 볏의 역할로는 체온 조절이나, 이성, 종내, 종간 과시를 위해서라는 설이 제시되고 있다.[1]3. 생태
타페야라의 식성은 명확하게 밝혀진 바가 없다. 초기에는 다른 익룡과 마찬가지로 어식성이었을 것으로 추정되기도 했다. 그러나 최근에는 켈너에 의해 과실식성이었을 것이라는 가설이 제기되었다.
3. 1. 과실식성 가설
켈너는 타페야라의 부리가 과실식성 조류와 매우 닮았다는 점, 물고기를 잡기에는 짧은 주둥이와 거대한 볏이 방해가 되었을 것이라는 점, 그리고 신체 크기가 현생의 과실식성 큰박쥐류와 거의 같다는 점을 근거로 과실식성 가설을 제시했다. 조류나 박쥐류가 후세에 차지하는 생태적 지위를 익룡도 차지하고 있었다는 이 가설은 매우 흥미롭지만, 켈너 자신도 인정하듯이 명확한 증거로 뒷받침되는 것은 아니다.4. 분류
테이페자라는 1989년 알렉산더 켈너에 의해 처음 명명되었으며, 모식종은 ''T. wellnhoferi''이다. 종명은 독일 고생물학자 페터 벨른호퍼를 기리기 위해 붙여졌다.[7] 켈너는 이 속을 투푸수아라와 함께 타페야라과로 분류했다. 이후 중국에서 발견된 시노프테루스도 타페야라과에 속하는 것으로 생각되고 있다.
원래 ''Tapejara imperator''와 ''Tapejara navigans''로 명명되었던 두 종은 나중에 ''Tapejara'' 속으로 분류되었다. 그러나 여러 연구를 통해 이 두 종이 ''T. wellnhoferi''와 상당히 다르다는 것이 밝혀졌고, 새로운 속으로 재분류되어야 했다. ''T. imperator''는 알렉산더 켈너와 디오게네스 데 알메이다 캄포스에 의해 투판닥틸루스 속으로 옮겨졌다.[3]
4. 1. 종 목록
| 명칭 | 명명자 | 특징 | 비고 |
|---|---|---|---|
| 타페야라 벨른호퍼리(Tapejara wellnhoferi) | 알렉산더 켈너(1989) | * 본 속의 모식종.[7] | |
| 투판닥틸루스 임페라토르(Tupandactylus imperator) | Campos & 알렉산더 켈너(1997) | * 머리 앞쪽에서 곧게 위로 뻗은 골질 가지와 후두부로 뻗은 골질 가지 사이에 연조직성 막이 덮여 있어 볏이 매우 거대했다. | |
| 투판닥틸루스 나비간스(Tupandactylus navigans) | Frey, Martill & Buchy(2003) | 볏이 위로 매우 높이 뻗어 있는 반면, 후두부로의 신장부는 보이지 않는다.[6] |
4. 2. 계통 발생
2019년 켈너(Kellner) 등의 연구에 따르면, 테이페자라는 테이페자리니 내에서 유로페자리, 카이우아자라, 투판닥틸루스와 자매 분류군을 형성한다.[7]
5. 분포
테이페자라는 브라질 북서부 아라리페 고원의 산타나 지층에서 주로 발견된다. 타페야라과에 속하는 것으로 여겨지는 종이 중국에서도 발견되었다.
6. 발견
1986년, 당시 리오데자네이루 연방 대학교 지구과학 연구소에 있던 알렉산더 켈너(Alexander Kellner)는 산타나 층에서 발견된 화석 개인 소장품을 보라는 초대를 받았다. 산타나 층의 화석은 속이 비어있고 부서지기 쉬운 골격을 가진 익룡 화석임에도 놀라울 정도로 보존 상태가 좋은 것으로 유명하며, 이전에 안항게라의 첫 번째 표본이 발견된 것도 같은 인물의 소장품에서였다. 기대를 품고 초대를 받은 켈너는 과연 보존 상태가 좋은 많은 익룡 화석이 있음을 알았다. 척추, 견갑대의 일부, 안항게라로 분명히 보이는 두개골의 일부 등 다양한 익룡 화석들 사이에서 켈너는 석회질 노듈 속에 묻힌 기묘한 뼈를 확인했다. 하지만 그 당시에는 견학만 하는 상황이었기 때문에 켈너는 그 자리를 떠나야 했다.
1988년이 되어 그 화석 컬렉션의 일부에 연구 허가가 나왔다. 켈너는 2년 전에 본, 그 기묘한 뼈가 들어있는 노듈과 재회했다. 그 노듈은 길이 11cm, 높이 12.5cm, 두께 3cm 정도의 작은 물건이었지만, 그 속에 언뜻 보이는 뼈는 매우 얇아 익룡의 뼈임이 틀림없어 보였다. 켈너는 처음으로 세척할 표본으로 그 노듈을 선택했다.
당시 개미산을 사용한 화학적 세척법을 확립하고 있던 켈너는 이 표본에도 그 새로운 기법을 사용하기로 결정했다. 그해 10월에 시작된 세척이 진행되면서, 이것이 두개골의 일부가 아닐까 생각하기 시작한 켈너는 산에 의해 서서히 드러난 그 뼈의 배치 이상함에 흥미를 느꼈다. 11월에 세척 작업이 완료되자, 그곳에 나타난 것은 분명히 익룡의 두개골이기는 하지만, 아직 아무도 예상하지 못했던 기묘한 형태의 두개골이었다.
분명히 새로운 종인 이 익룡은 그해 12월 브라질 과학 아카데미 회의에서 투피족의 신화에서 따온 타페야라(Tapejara)라는 이름으로 발표되었고, 기재 논문은 다음 해 과학 아카데미 회보에 게재되었다.
참조
[1]
URL
https://www.teses.us[...]
[2]
간행물
On the osteology of ''Tapejara wellnhoferi'' KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil
[3]
간행물
Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea
[4]
서적
Pterosaurs of the Crato Formation.
Cambridge University Press
[5]
웹사이트
Crato Formation fossils and the new tapejarids.
http://scienceblogs.[...]
2008-11-15
[6]
간행물
New information on ''Tupandactylus imperator'', with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)
2011
[7]
간행물
A new toothless pterosaur (Pterodactyloidea) from Southern Brazil with insights into the paleoecology of a Cretaceous desert
2019-08-19
[8]
간행물
Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology
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