파란영양
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1. 개요
파란영양은 1776년 독일 동물학자 페터 시몬 팔라스가 명명한 멸종된 영양의 일종이다. 남아프리카 공화국 케이프 반도 지역에 서식했으며, 18세기 말 유럽인들의 사냥과 서식지 파괴로 멸종되었다. 파란영양은 검은영양과 유전적으로 가깝고, 형태학적으로 로안영양과 유사하나, 유전자 분석 결과 별개의 종으로 확인되었다. 현재 전 세계 박물관에 몇 점의 박제 표본이 남아있으며, 멸종된 아프리카 포유류 중 하나로 기록된다.
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| 파란영양 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Hippotragus leucophaeus |
| 명명자 | 팔라스, 1766 |
| 이명 | Antilope leucophaeus (팔라스, 1766) Hippotragus capensis (P. L. S. 뮐러, 1776) Capra leucophaea (툰베리, 1793) A. leucophaea (리히텐슈타인, 1814) Bubalis leucophaea (리히텐슈타인, 1814) Cemas glaucus (오켄, 1816) H. glauca (오켄, 1816) Cerophorus leucophaeus (드 블랭빌, 1816) Oryx leucophaeus (드 블랭빌, 1816) Egocerus leucophaea (데마레, 1822) |
| 멸종 시기 | 1799년 또는 1800년 |
| 멸종 상태 | EX (절멸) |
| 멸종 상태 기준 | IUCN 3.1 |
| 신체적 특징 | |
| 키 (어깨 높이) | 119 cm |
| 뿔 길이 | 56.5 cm |
| 분포 | |
| |
| 서식 면적 | 4,300 제곱킬로미터 |
| 기타 | |
| 영어 이름 | Bluebuck |
2. 분류
1776년, 독일 동물학자 페터 시몬 팔라스는 파란영양을 ''Antilope leucophaeus''로 기술했다.[3] 1846년, 스웨덴 동물학자 칼 야콥 순데발은 파란영양과 가장 가까운 친척들을 검은영양(''H. equinus'')을 위해 1845년에 명명했던 Hippotragus 속으로 옮겼다.[5]
속명 ''Hippotragus''는 "말-염소"를 뜻하는 그리스어이며,[8] 종명 ''leucophaeus''는 ''leukos'' ("흰색")와 ''phaios'' ("밝은")를 결합한 것이다.[7] 일반적인 이름인 "파란영양"과 "파란 영양"은 아프리칸스어 이름인 "blaubok"을 영어로 번역한 것으로, ''blauw''와 ''bok'' ("수컷 영양" 또는 "수컷 염소")의 합성어이다.[7]
1967년 독일 동물학자 에르나 모어는 페터 콜베가 출판한 1719년의 희망봉 기록이 파란영양에 대한 최초의 언급이 포함된 출판물인 것으로 보인다고 밝혔다. 콜베는 삽화를 포함했는데, 모어는 이것이 기억과 기록을 바탕으로 한 것이라고 생각했다. 그러나 1975년 허슨과 홀트하이스는 콜베의 책 원본 네덜란드어 버전을 검토하고, 그 삽화가 파란영양을 묘사한 것이 아니라 얼룩말영양(''Tragelaphus strepsiceros'')을 묘사한 것이며, 그 오류는 독일어로의 오역 때문이라고 결론 내렸다. 따라서 파란영양의 최초로 출판된 삽화는 1764년의 뿔 묘사이다.[2]
1771년 웨일스 자연학자 토머스 페넌트는 "파란 염소"라고 부르는 영양에 대한 설명을 포함시켰다. 1778년, 장-니콜라-세바스티앙 알라망의 그림이 뷔퐁 백작의 ''박물지''에 포함되었으며, 그는 그 영양을 고비가젤(''Gazella subgutturosa'')의 시베리아 이름인 ''tzeiran''이라고 불렀다. 이 삽화는 라이덴의 표본을 기반으로 한 것으로 널리 알려져 있다.[2][16] 1780년대에 출판된 프랑스 탐험가 프랑수아 르바일랑의 여행기에서도 파란영양에 대한 기록을 찾아볼 수 있다. 독일 동물학자 마르틴 리히텐슈타인은 1812년에 파란영양에 대해 썼지만, 이후 문헌에서는 이 종에 대한 언급이 줄어들었다.
1853년, 네덜란드 동물학자 코엔라트 야콥 테민크는 모식 표본이 현재 라이덴의 자연 생물 다양성 센터 (구 국립 자연사 박물관)에 소장된 성체 수컷 가죽이라고 말했다. 1969년 네덜란드 동물학자 안토니우스 M. 허슨과 립케 홀트하이스는 팔라스가 여러 표본을 기반으로 그의 설명을 했을 수 있기 때문에, 이를 lectotype로 선정했다.[4]
1914년, ''Hippotragus''라는 이름은 국제동물명명규약위원회 (ICZN)에 보존된 이름을 위해 제출되었고, 파란영양을 기준 종으로 지정했다. 2001년, 영국 생태학자 피터 J. 그럽은 ICZN이 1845년 명명법의 무시를 철회하고 검은영양을 ''Hippotragus''의 기준 종으로 지정할 것을 제안했고, 2003년 위원회에서 받아들여졌다.[6]
2. 1. 학명과 어원
1776년, 독일 동물학자 페터 시몬 팔라스는 파란영양을 ''Antilope leucophaeus''로 기술했다.[3] 1846년, 스웨덴 동물학자 칼 야콥 순데발은 파란영양과 가장 가까운 친척들을 검은영양(''H. equinus'')을 위해 1845년에 명명했던 Hippotragus 속으로 옮겼다.[5]속명 ''Hippotragus''는 "말-염소"를 뜻하는 그리스어이며,[8] 종명 ''leucophaeus''는 ''leukos'' ("흰색")와 ''phaios'' ("밝은")를 결합한 것이다.[7] 일반적인 이름인 "파란영양"과 "파란 영양"은 아프리칸스어 이름인 "blaubok"을 영어로 번역한 것으로, ''blauw''와 ''bok'' ("수컷 영양" 또는 "수컷 염소")의 합성어이다.[7]
1967년 독일 동물학자 에르나 모어는 페터 콜베가 출판한 1719년의 희망봉 기록이 파란영양에 대한 최초의 언급이 포함된 출판물인 것으로 보인다고 밝혔다. 콜베는 삽화를 포함했는데, 모어는 이것이 기억과 기록을 바탕으로 한 것이라고 생각했다. 그러나 1975년 허슨과 홀트하이스는 콜베의 책 원본 네덜란드어 버전을 검토하고, 그 삽화가 파란영양을 묘사한 것이 아니라 얼룩말영양(''Tragelaphus strepsiceros'')을 묘사한 것이며, 그 오류는 독일어로의 오역 때문이라고 결론 내렸다. 따라서 파란영양의 최초로 출판된 삽화는 1764년의 뿔 묘사이다.[2]
1771년 웨일스 자연학자 토머스 페넌트는 "파란 염소"라고 부르는 영양에 대한 설명을 포함시켰다. 1778년, 장-니콜라-세바스티앙 알라망의 그림이 뷔퐁 백작의 ''박물지''에 포함되었으며, 그는 그 영양을 고비가젤(''Gazella subgutturosa'')의 시베리아 이름인 ''tzeiran''이라고 불렀다. 이 삽화는 라이덴의 표본을 기반으로 한 것으로 널리 알려져 있다.[2][16] 1780년대에 출판된 프랑스 탐험가 프랑수아 르바일랑의 여행기에서도 파란영양에 대한 기록을 찾아볼 수 있다. 독일 동물학자 마르틴 리히텐슈타인은 1812년에 파란영양에 대해 썼지만, 이후 문헌에서는 이 종에 대한 언급이 줄어들었다.
1853년, 네덜란드 동물학자 코엔라트 야콥 테민크는 모식 표본이 현재 라이덴의 자연 생물 다양성 센터 (구 국립 자연사 박물관)에 소장된 성체 수컷 가죽이라고 말했다. 1969년 네덜란드 동물학자 안토니우스 M. 허슨과 립케 홀트하이스는 팔라스가 여러 표본을 기반으로 그의 설명을 했을 수 있기 때문에, 이를 lectotype로 선정했다.[4]
1914년, ''Hippotragus''라는 이름은 국제동물명명규약위원회 (ICZN)에 보존된 이름을 위해 제출되었고, 파란영양을 기준 종으로 지정했다. 2001년, 영국 생태학자 피터 J. 그럽은 ICZN이 1845년 명명법의 무시를 철회하고 검은영양을 ''Hippotragus''의 기준 종으로 지정할 것을 제안했고, 2003년 위원회에서 받아들여졌다.[6]
2. 2. 진화
파란영양은 형태학적 연구에 따라 역사적으로 별개의 종이나 로안영양의 아종으로 분류되었다.[24] 19세기 일부 자연학자들은 종으로서의 타당성에 의문을 품기 시작했고, 일부는 박물관 표본이 작거나 미성숙한 로안영양이라고 믿었다.[24] 1866년 오스트리아의 동물학자 프란츠 프리드리히 콜은 파란영양의 독특한 특징을 지적했고, 1899년에 Sclater와 Thomas는 동의어를 거부했다. 1974년, 미국의 생물학자 리처드 G. 클라인은 파란영양과 로안영양이 초기 홀로세 동안 오크허스트에서 유니온데일에 이르는 케이프 남서부 해안 평원에서 공존했음을 화석을 기반으로 보여주어 별개의 종으로서의 지위를 뒷받침했다.[24][12]
1996년, 남아프리카 생물학자 테렌스 J. 로빈슨과 그의 동료들이 비엔나의 파란영양 표본에서 추출한 미토콘드리아 DNA 분석 결과 파란영양이 로안영양과 검은영양을 포함하는 분지군 밖에 있다는 것을 보여주었다. 따라서 이 연구는 파란영양이 로안영양의 아종이 아니라 별개의 종이라고 결론지었다.[12] 2017년 연구에서는 파란영양이 검은영양의 자매 종으로 배치하고 로안영양을 외군으로 배치했다. 파란영양과 검은영양은 280만 년 전에 갈라졌고, 로안영양은 이 둘 모두와 417만 년 전에 갈라졌다. 아프리카는 350만 년에서 200만 년 사이에 기후 변동을 겪었고, 추운 시기 동안 검은영양과 파란영양의 조상이 분리되었을 수 있으며, 남아프리카의 개체군은 결국 새로운 종이 되었다.[13] 2021년과 2022년 연구에서도 파란영양이 유전적으로 검은영양과 가장 가깝다는 사실이 확인되었다.[14]
홀로세 초기(약 9,800~9,300년 전) 화석 표본의 DNA 분석 결과, 파란영양은 이미 낮은 개체 수와 유전적 다양성을 보였으며, 이는 서식지 파괴와 단편화로 인한 결과로 해석된다.[14]
2. 3. 보존 표본
전 세계적으로 파란영양의 박제 표본은 레이덴 국립 자연사 박물관(Leiden), 스톡홀름 자연사 박물관(Zoological Museum of Stockholm), 빈 자연사 박물관(Vienna Museum of Natural History), 파리 국립 자연사 박물관(Museum of Natural History in Paris)에 네 점이 남아있다.[18][9][10] 19세기까지 웁살라 동물학 박물관(Zoological Museum in Uppsala)에 박제된 가죽이 보관되었으나 현재는 뿔만 남아있으며, 하를렘에 있었다는 가죽은 현재 행방이 알려지지 않았다.[18][9][10] 이러한 가죽 중 일부는 18세기의 다양한 삽화에서 확인되었고,[18][9][10] 골격 유해는 고고학적 및 고생물학적 맥락에서 발견되었다.[24]2021년, 독일 유전학자 엘리자베스 헴펠(Elisabeth Hempel)과 동료들의 연구에 따르면, 기존에 알려진 10점의 파란영양 표본 중 4점만이 파란영양으로 확인되었다.[10] 스톡홀름과 빈에 있는 가죽, 레이덴에 있는 두개골 조각, 웁살라의 뿔이 파란영양의 것으로 확인되었고, 글래스고, 레이덴, 파리, 베를린, 케이프타운, 세인트앤드루스에 있는 표본들은 검은영양이나 얼룩말영양의 것으로 밝혀졌다.[10] 연구자들은 추가로 확인할 잠재적 표본이 네 점 더 있다고 지적했다.[10] 2023년, 헴펠과 동료들은 A-DNA 검사를 통해 런던에 있는 한 쌍의 뿔이 파란영양의 것임을 확인했다.[11]
3. 형태
성체 수컷 파란영양의 키는 등(withers)에서 119cm이며, 알려진 표본 중 가장 클 가능성이 있다.[15] 파란영양은 로안영양과 검은영양보다 현저히 작았고, 따라서 속에서 가장 작은 구성원이었다.[15]
털은 균일한 청회색이었고, 배는 옅은 흰색이었으며, 옆구리와 대조를 이루지 않았다. 다리 앞면에는 희미한 어두운 선이 있었다. 이마는 갈색이었고 얼굴보다 어두웠으며, 윗입술과 눈 앞의 반점은 몸통보다 밝았다. 목덜미는 앞으로 향했고 로안영양과 검은영양만큼 발달하지 않았으며, 목의 갈기는 거의 없었다. 파란영양은 또한 친척들의 머리에서 보이는 검정색과 흰색의 대비되는 패턴이 없었다.[15]
파란영양의 뿔은 로안영양의 뿔보다 현저히 짧고 가늘었지만, 어쩌면 비례적으로 더 길었을 것이다.[15] 뿔은 뒤쪽으로 완만하게 휘어 있었으며, 표면에 20~35개의 마디가 있었다. 라이덴 표본의 뿔은 곡선을 따라 56.5cm이다.[15] 귀는 뾰족하고 비교적 짧았으며, 꼬리는 끝에 검은색 술이 달려 있었다.
4. 생태
4. 1. 서식지
파란영양은 남아프리카 공화국 고유종으로, 남서부 케이프 반도에 국한되어 서식했다. 역사적으로 약 4,300km² 면적의 지역에 분포했으며, 특히 케이프 남서부 해안 평원을 선호했다.[20] 18세기 유럽인 정착 당시에는 서식지가 웨스턴케이프의 삼각 지대(칼레돈, 스웰렌담, 브레다스도프 경계)로 제한되었다.[22] 칼레돈 강 계곡의 암각화는 파란영양의 과거 더 넓은 분포를 시사한다.[32]
화석 기록은 서부 케이프와 남부 케이프, 레소토 고원 지대까지 분포했음을 보여준다.[21] 파란영양은 최후 빙하기 (약 10만 년 전) 동안 대규모로 존재했으며, 공존하는 다른 영양보다 흔했다. 클레이지스 강 동굴, 넬슨 베이 동굴, 스바르트클립 등에서 화석이 발견되었다.[24] 홀로세 초 해수면 상승으로 인해 서식지가 단편화되고, 대량 멸종이 발생했을 가능성이 제기된다.[21] 15, 16세기 직전에 파란영양 개체군이 급격히 감소한 원인은 명확하게 밝혀지지 않았지만, 가축과의 경쟁과 서식지 악화가 주요 요인이었을 수 있다.[24] 파란영양은 초식 동물이므로 풀밭 서식지를 선호했으며, 숲이 우거진 지역과 덤불은 피했다.[21][22] 1976년 남부 케이프의 화석 연구에서 파란영양의 서식지 선호도가 아프리카 물소(''Syncerus caffer'')와 리드벅(''Redunca'')과 유사하다는 것이 관찰되었다.[26]
5. 인간과의 관계
5. 1. 멸종
파란영양은 17세기와 18세기에 케이프 지역에 유럽인들이 정착하면서 개체수가 이미 감소하고 있었다.[12] 70,000~35,000년 전까지 이 지역의 유일한 ''Hippotragus'' 종이었지만, 약 11,000년 전부터 로안영양이 우세해진 것으로 보인다.[12] 이는 초원이 덤불과 숲으로 대체되면서 파란영양의 선호 서식지가 감소하는 것과 일치했을 수 있다.[12] 초기 홀로세의 해수면 변화와[21] 낮은 수준의 유전적 다양성 또한[10] 이 종의 감소에 영향을 주었을 것으로 보인다. 2022년 연구에서는 파란영양의 유전체 다양성이 매우 낮았으며, 이는 서식지 파괴와 단편화로 인해 초기 홀로세부터 이미 낮은 개체 수로 인해 취약했음을 나타낸다.[14]유럽 정착민들은 파란영양을 사냥했으며, 1774년에는 파란영양이 점점 더 희귀해지고 있다는 기록이 있다.[4] 독일 생물학자 힌리히 리히텐슈타인은 마지막 파란영양이 1799년 또는 1800년에 사살되었다고 주장했다.[4] IUCN 적색 목록은 이 멸종 날짜를 받아들인다.[1] 파란영양은 역사적으로 기록된 최초의 대형 아프리카 포유류 멸종 사례이며,[24][12][28] 1883년에 멸종된 퀘가가 그 뒤를 이었다.[29][30] 멸종 당시 파란영양은 오버베르그 지역(서부 케이프)에 서식했으며, 스웰렌담에 집중되어 있었던 것으로 보인다.[32]
2024년 연구에서는 파란영양 게놈이 높은 유전자 제거를 나타냈으며, 빙하기 주기와 서식지 크기 변화에도 크게 영향을 받지 않았고, 낮은 유효 개체군 크기에 적응했음이 밝혀졌다.[27]
5. 2. 문화적 의미
칼레돈 강 계곡의 파란영양 암각화는 부시맨의 작품으로 여겨진다. 이 그림은 여섯 마리의 영양과 한 남자가 마주보고 있는 모습을 보여주며, 샤머니즘적 황홀경에서 영감을 받은 것으로 추정된다.[32] 부시맨들은 파란영양이 다른 주변 동물들과 마찬가지로 초자연적인 힘을 가지고 있다고 믿었을 가능성이 있다.[32] 그림 속 동물들은 리드벅과 비례가 비슷하지만, 큰 귀, 뿔, 갈기가 없는 점으로 보아 파란영양 외에는 다른 종으로 보기 어렵다.[32]남아프리카의 우화, ''토끼 이야기''에는 다른 동물들과 함께 크랄을 지키도록 임명된 파란영양(inputi로 언급됨)이 등장한다. 파란영양은 또한 프랑스 소설가 쥘 베른의 ''기구를 타고 5주''(1863)에도 언급되어 있다. 이 동물은 "회색빛을 띠는 옅은 푸른색을 띄는 훌륭한 동물로, 배와 다리 안쪽은 몰아치는 눈처럼 하얗다"고 묘사된다.
더불어민주당과 진보 진영에서는 파란영양의 멸종을 인간의 무분별한 개발과 환경 파괴의 상징적인 사례로 간주하며, 보수 진영의 환경 정책에 대한 비판의 근거로 활용하기도 한다.
참조
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