플라나리아
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1. 개요
플라나리아는 삼장목에 속하는 편형동물로, 다양한 종류가 존재하며 해양, 담수, 지하수 등 다양한 환경에서 서식한다. 분류학적으로 해양 삼기장아목, 지하수생 삼기장아목, 결합 삼기장아목으로 나뉘며, 해부학적으로는 순환계가 없고 근육질의 인두를 통해 섭식한다. 플라나리아는 자웅동체로 유성 생식과 무성 생식을 모두 할 수 있으며, 특히 뛰어난 재생 능력을 가지고 있어 재생 연구의 모델 생물로 활용된다. 또한, 플라나리아의 생활사는 유전학, 재생 생물학, 독성학 등 다양한 분야에서 연구되며, 한국에서는 나미우즘시를 비롯한 여러 종이 서식하고 있다.
Sluys 등, 2009년 이후의 계통 분류는 다음과 같다.[1]
플라나리아는 체강이 없는 무강동물이며, 기관계 사이의 공간은 유조직으로 채워져 있다.[5][13] 순환계와 호흡계가 없어 체벽을 통해 기체 교환을 한다. 몸은 랍디테를 포함하는 섬모가 있는 표피로 덮여 있으며, 표피와 위내피 사이에는 중간엽이 있다.[14] 척수는 없고 바구니 모양의 신경계를 가진다.
2. 분류
Centrovarioplanidae과
Cercyridae과
Meixnerididae과
Uteriporidae과
Bdellouridae과
Procerodidae과
납작벌레과
넓적벌레과
동굴벌레과
삼각두벌레과
* 나미우즘시속 (재래종)
* 아메리카나미우즘시속 (외래종)
지상벌레과
2. 1. 해양 삼기장아목 (Maricola)
해양 삼기장아목(Maricola)은 바다에 서식하는 플라나리아 종류이다.[1] Cercyroidea 상과, Bdellouroidea 상과, Procerodoidea 상과로 나뉜다.
2. 1. 1. Cercyroidea 상과
Centrovarioplanidae과
Cercyridae과
Meixnerididae과
2. 1. 2. Bdellouroidea 상과
wikitext
해양 삼기장아목(Maricolala)
Uteriporidae과
Bdellouridae과
2. 1. 3. Procerodoidea 상과
Sluys 등의 분류.[1]
2. 2. 지하수생 삼기장아목 (Cavernicola)
동굴이나 지하수에 서식하는 플라나리아 종류이다. 멕시코 동굴벌레과가 대표적이다.[12]
2. 3. 결합 삼기장아목 (Continenticola)
결합 삼기장아목(Continenticola)은 육상 또는 담수에 서식하는 플라나리아 종류이다. 납작벌레 상과(Planarioidea)와 지상벌레 상과(Geoplanoidea)로 나뉜다.
2. 3. 1. 납작벌레 상과 (Planarioidea)
'''납작벌레 상과(Planarioideala)'''2. 3. 2. 지상벌레 상과 (Geoplanoidea)
삼각두벌레과(Dugesiidae)와 지상벌레과(Geoplanidae)를 포함한다.[1] 삼각두벌레과에는 나미우즘시속(Dugesia) (재래종)과 아메리카나미우즘시속(Girardia) (외래종) 등이 속한다.[1]
3. 해부 및 생리
뛰어난 재생 능력으로 재생 연구의 모델 생물로 사용되며, 전구동물과 후구동물의 분기점에 위치한 삼배엽성 동물로서 비교 발생학, 진화 발생 생물학에서도 연구된다. 자웅동체이므로 생식 생물학에서도 다루어지며, 수질 변화에 민감하여 지표 생물로도 활용된다.
플라나리아는 잡식이지만, 주로 물고기, 고기, 곤충 등 동물성 먹이를 섭취한다.
3. 1. 소화계
플라나리아는 근육질의 인두를 사용하여 먹이를 섭취하며, 세 갈래로 뻗은 장에서 소화가 이루어진다.[5] 이 장은 몸 전체에 걸쳐 뻗어 있으며, 하나의 앞쪽 가지와 두 개의 뒤쪽 가지를 포함한다. 플라나리아는 배설강이 없는 맹낭형 몸체를 가졌기 때문에, 몸의 배쪽 표면 중앙 근처에 위치한 동일한 구멍을 통해 음식물을 섭취하고 노폐물을 배설한다.[5] 복면 중앙에는 주름형 인두가 있고, 장 주간은 세 갈래로 나뉘는데, 한쪽은 인두 전방으로, 다른 두 개는 양쪽 후방으로 뻗어 있다. 이러한 장 주간의 분기 형태가 삼기장목(三岐腸目)이라는 이름의 유래가 되었다. 실지렁이나 붉은 실지렁이(깔따구 유충)를 먹이로 주면, 먹이가 전신의 소화관으로 들어가는 모습을 볼 수 있으며, 이를 통해 소화관이 전신에 분기되어 있음을 관찰할 수 있다. 항문은 없다(이는 편형동물문 전체의 특징이다).
3. 2. 배설계
플라나리아의 배설계는 불꽃 세포와 배설공을 가진 여러 개의 관으로 구성되어 있다.[5] 불꽃 세포는 관을 통해 몸에서 원치 않는 액체를 제거하며, 이 관은 배설공으로 이어져 플라나리아의 등쪽 표면에 노폐물을 배출한다.
3. 3. 신경계
플라나리아의 신경계는 한 쌍의 신경절(플라나리아 뇌)로 구성되어 있다.[15] 뇌에서 꼬리까지 세로 방향으로 복부 신경삭이 뻗어 있다. 가로 신경( 교련)은 사다리 모양의 신경계를 형성하며 복부 신경삭을 연결한다.[5] 뇌는 다른 동물의 뇌파(EEG) 활동과 유사한 자발적인 전기 생리학적 진동을 나타내는 것으로 밝혀졌다.[16]
3. 4. 감각 기관
삼장목은 일반적으로 눈과 같은 감각 기관과 화학수용기가 있는 머리를 가지고 있다. 일부 종은 머리 가장자리에서 튀어나온 이개(auricle)를 가지고 있는데, 이는 화학적 감각과 촉각 수용을 담당한다.[14]
삼장목의 눈의 수는 종에 따라 다르다. 많은 종이 두 개의 눈을 가지고 있지만(예: ''두게시아'' 또는 ''마이크로플라나''), 다른 종은 몸 전체에 더 많은 눈을 가지고 있다(예: 대부분의 지오플라니나에). 때때로 두 개의 눈을 가진 종은 더 작은 부속 눈이나 과잉 눈을 나타낼 수 있다. 지하 삼장목은 종종 눈이 없거나 맹목적이다.[14] 눈은 컵 모양 눈이며, 렌즈가 없어 빛을 느낄 수 있다. 나미우즘시는 눈이 1쌍이지만, 카즈메우즘시 등은 여러 개의 눈을 가지고 있다.
4. 생식
플라나리아는 자웅동체이며, 유성 생식과 무성 생식을 모두 할 수 있다.[5] 
4. 1. 유성 생식
플라나리아는 자웅동체로, 유성 생식과 무성 생식을 모두 할 수 있으며 종에 따라 한 가지 또는 두 가지 방식으로 번식한다.[5] 유성 생식의 경우, 일반적으로 두 개체가 서로 교미하여 정자를 주고받는다. 각 플라나리아는 분비물을 통해 다른 플라나리아에게 정자를 전달한다. 난자는 몸 안에서 발달하여 캡슐에 담겨 배출되며, 몇 주 후에 부화하여 성체로 자란다. 대부분 유성 생식은 두 개체가 관여하지만, ''Cura foremanii''와 같이 드물게 자가 수분이 보고되는 경우도 있다.[14]4. 2. 무성 생식
플라나리아는 몸이 분열하여 각 조각이 완전한 개체로 재생되는 방식으로 무성 생식을 한다.[17] 이러한 무성 생식에는 증식하여 분화된 세포를 생성하는 성체 줄기 세포인 네오블라스트가 필요하다.[17] 일부 플라나리아 종은 무성 생식만을 하기도 한다.[19]수질이나 수온 등 서식 환경이 악화되면 플라나리아는 몸통의 복부 부분이 잘록해지면서 두 개체로 분열한다.
5. 재생
플라나리아는 몸이 여러 조각으로 잘려도 각 조각에서 잃어버린 부분이 재생되어 완전한 개체가 될 수 있는 뛰어난 재생 능력을 가지고 있다. 이러한 놀라운 능력은 신모세포(neoblast)라고 불리는 특별한 줄기 세포 덕분이다.[20]
신모세포는 플라나리아 몸 전체에 퍼져 있으며, 작고 둥근 세포로 큰 핵을 가지고 있다.[20] 이들은 만능성을 지녀, 손상된 조직을 복구하고 새로운 조직을 만드는 데 필요한 모든 종류의 세포로 분화할 수 있다.[21] 신모세포는 플라나리아 재생의 핵심 요소이며, "칼날 아래서 불멸"이라고 불릴 정도로 놀라운 재생 능력을 부여한다.[30]
5. 1. 재생 과정
몸이 절단되면, 절단면 근처의 신모세포가 증식하여 블라스테마(blastema)를 형성하고, 여기서 새로운 조직이 만들어진다.[27] 조직 재생 속도는 종에 따라 다르지만, 실험실에서 자주 사용되는 종에서는 조직 절단 후 7~10일 이내에 기능적으로 재생된 조직을 얻을 수 있다.[17] 부상 부위 근처에 위치한 신모세포는 블라스테마를 생성하기 위해 증식하며, 이 신모세포는 새로운 세포 생산에 필요하므로 플라나리아 재생의 세포적 기반을 제공한다.[27] 세포 신호 전달 메커니즘은 재생에서 신모세포로부터 생성되는 세포 유형과 조직을 조절하는 위치 정보를 제공한다.[37]플라나리아는 아주 작은 조각(1/279)으로도 완전한 유기체로 재생될 수 있는데, 이는 세포 분화능을 가진 줄기 세포인 신모세포 덕분이다.[31][32] 신모세포는 성체 플라나리아 세포의 20% 이상을 차지하며, 유일하게 증식하는 세포로서 오래된 세포를 대체하고 새로운 조직을 만든다.[33] 기존의 조직은 잘린 조각에서 형성된 새로운 플라나리아의 대칭성과 비율을 복원하기 위해 재형성된다.[33][17]
플라나리아의 머리를 중앙에서 반으로 자르면 머리가 두 개로 재생될 수 있다.[34] 미국 터프츠 대학교 연구진들은 미세 중력 및 미세 지구 자기장이 플라나리아의 재생에 미치는 영향을 연구했는데, 우주로 보낸 절단된 조각 중 하나가 머리가 두 개인 벌레로 재생되는 것을 발견했다.[35] 머리 두 개 플라나리아 재생은 절단된 조각을 전기장에 노출시키거나, 세포 내 칼슘, 사이클릭 AMP 및 단백질 키나아제 C 활성 수준을 변경하는 약리학적 제제로 처리하거나,[36] 표준 Wnt/β-카테닌 신호 전달 경로에 대한 유전자 발현 차단(간섭 RNA)을 통해서도 유도될 수 있다.[37]
나미우즈무시의 경우, 몸을 3등분하면 각 부분에서 나머지 부분이 올바른 방향으로 재생되는 "극성"을 보인다.[42] 이러한 극성을 조절하는 유전자로는 Nou-darake 유전자가 있다.
한 학자는 플라나리아를 100개가 넘는 조각으로 잘랐지만, 모든 조각이 재생하여 100개가 넘는 플라나리아가 되었다는 일화가 있다.[42] 토머스 헌트 모건의 실험에서는 279개로 분할된 단편으로부터도 재생이 확인되었다. 다만, 인두 및 눈 앞 부분은 만능 세포가 없어 재생되지 않는다.
5. 2. 재생 연구
플라나리아의 재생 능력은 "칼날 아래서 불멸"이라고 불릴 정도로 놀랍다.[30] 아주 작은 조각(1/279)도 몇 주 안에 완전한 유기체로 재생될 수 있다.[31] 이는 다양한 세포 유형을 생성할 수 있는 전분화능 줄기 세포인 신모세포(neoblast) 덕분이다.[32] 신모세포는 성체 플라나리아 세포의 20% 이상을 차지하며, 유일하게 증식하는 세포로서 오래된 세포를 대체하고 새로운 조직을 만든다.[33]플라나리아의 재생은 새로운 조직 생산과 기존 구조 재구성을 결합하는 모폴락시스(morphallaxis) 현상이다.[17] 절단 후 7~10일 이내에 기능적으로 재생된 조직을 얻을 수 있다.[17] 부상 부위 근처의 신모세포는 블라스테마(blastema)라는 분화 세포 구조를 생성하며,[27] 세포 신호 전달 메커니즘은 재생될 세포 유형과 조직을 조절한다.[37] 근육 세포는 이러한 신호 분자를 발현하여 신모세포에 위치 정보를 제공하며, 부상 후 이들의 활동은 성공적인 재생에 필수적이다.[28][29]
플라나리아 머리를 반으로 자르면 머리가 두 개인 플라나리아가 재생되기도 한다.[34] 터프츠 대학교 연구진은 미세 중력 및 미세 지구 자기장이 플라나리아 ''Dugesia japonica''의 재생에 미치는 영향을 연구했는데, 우주로 보낸 절단된 조각 중 하나가 머리가 두 개인 벌레로 재생되었다.[35] 그러나 이는 드문 현상이며, 대부분의 절단된 벌레는 그렇지 않았다.[35] 전기장, 세포 내 칼슘, 사이클릭 AMP, 단백질 키나아제 C 활성 수준을 변경하는 약리학적 제제,[36] Wnt/β-카테닌 신호 전달 경로 차단 등을 통해서도 머리 두 개 또는 꼬리 두 개 플라나리아 재생을 유도할 수 있다.[37]
나미우즈무시를 3등분하면 각 부분에서 잃어버린 부분이 올바른 방향으로 재생되는 "극성"을 보인다. 이는 체내 물질 농도 기울기 때문으로 여겨지며, Nou-darake 유전자가 이러한 농도 기울기를 조절하는 것으로 밝혀졌다.
| 내용 | 설명 |
|---|---|
| 머리 분할 재생 | 머리에 칼집을 내어 3등분하면 3개의 머리를 가진 플라나리아로 재생된다. |
| 극단적인 재생 능력 | 100개가 넘는 조각으로 토막내도 모든 조각이 재생하여 100개가 넘는 플라나리아가 될 수 있다.[42] (영양 환경 필요) |
| 토머스 헌트 모건의 실험 | 279개로 분할된 단편으로부터 재생 (지연 및 불완전 재생). |
| 재생 불가능 부위 | 인두 및 눈 앞 부분은 만능 세포가 없어 재생 불가능. |
| 절단 실험 시 주의사항 | 1주일 전부터 단식해야 체내 소화액으로 인한 자가 분해 방지.[43] |
1955년, 로버트 톰슨과 제임스 V. 매코넬은 플라나리아를 고전적 조건화시켜 밝은 빛과 전기 충격을 연결하도록 훈련시켰다. 훈련된 플라나리아를 잘라 재생시키자, 각 조각 모두 빛-충격 반응을 보였다.[38] 1963년 매코넬은 훈련된 플라나리아를 갈아서 다른 플라나리아에게 먹였더니, 훈련받지 않은 플라나리아보다 더 빨리 학습했다고 보고했다. 이는 기억의 화학적 전달 가능성을 시사하는 실험이었으나, 다른 동물 실험에서는 재현되지 않았다.[38] 매코넬은 이를 기억 RNA라고 불렀지만, 현재는 관찰자 편향 때문으로 여겨진다.[39][40]
2012년, 탈 솜랏과 마이클 레빈은 플라나리아가 머리를 재생성한 후에도 장기 기억을 회상한다는 증거를 제시했다.[41] 터프츠 대학교의 탈 쇼므라트와 마이클 레빈은 플라나리아 머리 절단 후 꼬리 부분에서 재생된 개체에 절단 전 기억이 남아있을 가능성을 보고했다.[44]
6. 모델 생물
플라나리아는 뛰어난 재생 능력, 단순한 해부학적 구조, 유전학적 연구의 용이성 덕분에 다양한 생물학 연구에 널리 사용되는 모델 생물이다.
생물학 연구에 자주 사용되는 플라나리아 종은 다음과 같다.
- ''Schmidtea mediterranea''[5]: 이배체 염색체와 무성생식 및 유성생식 계통을 모두 가지고 있어 현대 분자 생물학 연구에 적합하다.[7]
- ''Schmidtea polychroa''[5]
- ''Dugesia japonica''[5]
고등학교와 대학교 저학년 실험에서는 주로 ''Girardia tigrina''(갈색)가 사용되며, ''Planaria maculata''(검은색)와 ''Girardia dorotocephala''도 사용된다.
6. 1. 연구 분야
플라나리아는 생활사 특성 덕분에 여러 생물학적 과정을 연구하는 데 적합한 모델 시스템으로 활용된다. 특히 분자 유전학 기술 발전으로 유전자 기능 연구가 가능해졌으며, 전 세계 과학자들이 플라나리아를 연구하고 있다.[24]플라나리아는 세포, 조직, 기관이 인간과 상동이다. 특히 재생 능력은 토마스 헌트 모건에 의해 체계적으로 연구되기도 했다. 플라나리아는 무한한 재생 능력을 가지고 있으며, 무성생식을 하는 ''Schmidtea mediterranea''는 재생을 통해 텔로미어 길이를 유지하는 것으로 나타났다.[24]
플라나리아는 재생 능력, 단순한 해부학적 구조, 환경 변화에 대한 민감성 때문에 독성학 연구에도 사용된다. 화학 물질 노출이 세포 과정에 미치는 영향을 연구하는 모델을 제공하며, 독소에 대한 빠른 반응은 환경 및 제약 위험을 선별하는 도구로 활용된다. 형광 기반 피부 자극 검사는 플라나리아를 다양한 화학 물질에 노출시키고 형광 염료를 사용하여 상피 손상을 평가하는 방법이다.[25]
플라나리아는 재생 능력이 뛰어나 재생 연구의 모델 생물로 사용된다. 진화적으로 전구동물과 후구동물의 분기점에 위치하며, 삼배엽성 동물, 뇌를 가진 동물로서 가장 원시적이기 때문에 비교 발생학, 진화 발생 생물학에서도 사용된다. 자웅동체인 특성상 생식 생물학에서도 다루어지며, 수질 변화에 민감하게 반응하여 지표 생물로도 활용된다.
7. 생태
플라나리아는 전구동물과 후구동물의 분기점에 위치하며, 삼배엽성 동물, 뇌를 가진 동물로서 가장 원시적이기 때문에 비교 발생학, 진화 발생 생물학, 생식 생물학 등에서 연구된다. 또한 현저한 재생 능력을 가지고 있어 재생 연구의 모델 생물로 사용된다.
생물학에서 플라나리아라고 하는 경우, 일본에서는 삼각머리우즘시과 나미우즘시속의 나미우즘시인 경우가 많다. 플라나리아는 수족관 등에서 해충으로 여겨지기도 하는데, 핀셋으로 잡으면 찢어지는 경우가 많으므로 붓을 사용하여 쓸어내듯이 잡는 것이 좋다. 먹이를 넣어 유인하는 포획기를 직접 제작하거나 시판되는 포획기를 이용하기도 한다. 포획기에 들어간 플라나리아는 수질 악화로 인해 단시간에 죽는 경우가 있으므로, 생태 관찰이 목적이라면 신속하게 꺼낼 필요가 있다.
7. 1. 먹이
플라나리아는 육식성이며, 주로 물고기, 고기, 곤충(동물성 먹이)을 먹는다. 일본 전역의 강 상류에 서식하며, 돌이나 마른 잎 뒷면에 붙어 날도래 유충과 같은 수생 곤충을 먹이로 한다. 복면 중앙에 주름형 인두가 있으며, 장 주간은 세 갈래로 나뉘어 소화관이 분기되어 있는 것을 관찰할 수 있다. 항문은 없다.수족관 등에서는 살아있는 먹이나 수초 등에 붙어 있던 플라나리아가 수조 내로 침입하여 대량 발생하는 경우가 있는데, 즐겨 잡아먹는 생물이 적어 해충으로 여겨진다.
7. 2. 지표 생물
플라나리아는 수질 변화에 민감하게 반응하기 때문에 지표 생물로 활용된다.[1]8. 한국의 플라나리아
ナミウズムシ일본어는 일본 전역의 강 상류에 서식하며, 돌이나 마른 잎 등의 뒷면에 붙어 있다. 주로 날도래 유충과 같은 수생 곤충을 먹이로 한다.
수족관 등에서는 살아있는 먹이나 수초 등에 붙어 있던 플라나리아가 수조 내로 침입하여 대량 발생하는 경우가 있는데, 즐겨 잡아먹는 생물이 적기 때문에 해충으로 여겨진다. 플라나리아는 몸이 부드러워서 핀셋으로 잡으면 찢어지는 경우가 있으므로, 붓을 사용하여 쓸어내듯이 잡는 것이 좋다. 먹이를 넣어 유인하는 포획기가 시판되고 있으며, 직접 제작하는 사람도 있다. 포획기에 들어간 플라나리아는 내부의 수질 악화로 인해 단시간에 죽는 경우가 있으므로, 생태 관찰 등을 목적으로 하는 경우에는 신속하게 꺼낼 필요가 있다.
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