플라보독신
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1. 개요
플라보독신은 시아노박테리아와 클로스트리디움에서 처음 발견된 산화환원 단백질이다. 혐기성 환경에서 철을 필요로 하지 않고 산화에 강한 특성을 통해 페레독신을 대체하여 주요 산화환원 단백질로 자리 잡았다. 플라보독신은 산화형, 세미퀴논형, 하이드로퀴논형의 세 가지 형태로 존재하며, FMN(플라빈 모노뉴클레오티드)과 결합하여 전자 전달 역할을 한다. 헬리코박터 파일로리(*Hp*)는 플라보독신을 필요로 하며, *Hp* 특이적 플라보독신 억제제 개발 연구가 진행 중이다. 시아노박테리아에서 플라보독신은 질소 고정 효소에 전자를 전달하여 질소 고정 및 H2 형성에 관여한다.
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| 플라보독신 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 발견 연도 | 1969년 |
| 발견자 | Marsh J. A.와 Fitzgerald G. P. |
| 단백질 정보 | |
| 분자량 | 15 kDa ~ 25 kDa |
| 보조 인자 | 플라빈 모노뉴클레오타이드 (FMN) |
| 기능 | 전자 전달 |
| 생물학적 역할 | |
| 역할 | 페레독신 대체 단백질 |
| 조건 | 철 결핍 조건 |
| 구조적 특징 | |
| 폴드 | α/β 폴드 |
| 특징 | 보조 인자 결합 부위 존재 고도로 보존된 아미노산 서열 존재 |
| 분포 | |
| 분포 | 세균 시아노박테리아 진핵생물 |
2. 배경
플라보독신은 50여 년 전 시아노박테리아(남세균)와 클로스트리디움에서 처음 발견되었다.[4] 이 단백질은 혐기성 환경에서 선택 압력에 의해 진화한 것으로 추정된다. 초기 혐기성 환경에서는 철을 보조 인자로 하는 페레독신이 주요 산화환원 단백질이었다. 그러나 시아노박테리아의 광합성으로 인해 산소가 발생하면서, 철 이온이 산화철로 침전되어 페레독신의 이용이 어려워졌다. 플라보독신은 산화에 강하고 철을 필요로 하지 않아, 이러한 환경 변화에 적응하여 주요 산화환원 단백질로 자리 잡았다. 현재는 페레독신과 플라보독신이 같은 유전체에 존재하는 경우, 철 농도가 낮은 조건에서 플라보독신이 유도된다.[5]
플라보독신은 산화형(OX), 세미퀴논(SQ), 하이드로퀴논(HQ)의 세 가지 형태로 존재한다.[6] 분자량은 15-22 kDa 정도로 비교적 작지만,[6] "긴 사슬"과 "짧은 사슬" 플라보독신으로 분류된다.[6] 짧은 사슬 플라보독신은 140~180개의 아미노산 잔기를 포함하는 반면,[4] 긴 사슬 플라보독신은 마지막 베타 가닥에 20개의 아미노산이 삽입된 형태이다.[4] 이 잔기들은 루프를 형성하며, 이는 플라빈 모노뉴클레오티드(FMN)의 결합 친화도를 높이고 접힌 중간체의 형성을 돕는 데 사용될 수 있다.[4] 그러나 이 루프의 정확한 기능은 아직 확실하지 않다.[4] FMN은 플라보독신과 비공유결합을 통해 전자를 전달하는 역할을 한다.[4][5]
플라보독신이 활성을 발휘하려면 매우 낮은 산화 환원 전위가 필요하다. 세미퀴논 형태는 플라빈의 N-5 위치에 대한 수소 결합에 의해 안정화된다. 이 결합은 결합 부위 근처의 일반적인 트립토판 잔기와 함께 세미퀴논(SQ) 반응성을 낮추는 데 도움이 된다. 하이드로퀴논 형태는 평면 형태로 강제되어 불안정해진다.[9] 전자 전달은 FMN의 디메틸벤젠 고리에서 일어난다.
헬리코박터 파일로리(*Hp*)는 인간의 위장에 존재하는 가장 흔한 병원균으로, 피루브산 탈카르복실화에 사용되는 필수 피루브산 산화환원효소 복합체(POR)에 플라보독신이 필요하다.[7] 대부분의 플라보독신은 FMN 근처에 트립토판과 같은 큰 소수성 잔기를 가지고 있지만, *Hp*는 알라닌 잔기를 가지고 있어 용질 주머니(solute pocket)가 형성된다. 현재 *Hp* 감염 치료를 목적으로 독성이 없는 *Hp* 특이적 플라보독신 억제제를 식별하기 위한 연구가 진행 중이다.[8]
남조세균의 일종인 ''Nostoc'' ''sp''에서 플라보독신은 이형세포에 특이적으로 나타난다.[10] 플라보독신은 광계 I에서 질소 고정 효소로 전자를 전달하여 N2 및 NADP+를 환원시키고, 질소 고정 및 H2 형성에 사용된다.[6]
[1]
논문
Flavodoxins: sequence, folding, binding, function and beyond
2006-04
3. 구조
4. 메커니즘
5. 의학적 응용
6. 시아노박테리아에서의 플라보독신
플라보독신은 다양한 효소와 결합하여 산화 환원 반응에 관여하는데, 노스톡 sp.와 같은 시아노박테리아에서는 질소 고정을 수행하는 특수한 세포인 헤테로시스트에 특이적으로 발현된다.[20] 질소 고정 반응에서 플라보독신은 광계 I에서 공급된 전자에 의해 환원되어 나이트로제네이스에 전자를 전달함으로써 N2를 환원하여 암모니아와 H2를 생성한다.[16][21]
참조
[2]
논문
The long goodbye: the rise and fall of flavodoxin during plant evolution
2014-10
[3]
논문
Crystal structure of oxidized flavodoxin, an essential protein in Helicobacter pylori
2002-02
[4]
논문
Structure and function of an unusual flavodoxin from the domain ''Archaea''
2019-12
[5]
논문
Folding of proteins with a flavodoxin-like architecture
2017-10
[6]
논문
The importance of flavodoxin for environmental stress tolerance in photosynthetic microorganisms and transgenic plants. Mechanism, evolution and biotechnological potential
2012-08
[7]
논문
Towards a new therapeutic target: Helicobacter pylori flavodoxin
2005-04
[8]
논문
Flavodoxins as Novel Therapeutic Targets against ''Helicobacter pylori'' and Other Gastric Pathogens
2020-03
[9]
논문
Structure-function relations in flavodoxins
1980-12
[10]
논문
Gas exchange in the filamentous cyanobacterium Nostoc punctiforme strain ATCC 29133 and Its hydrogenase-deficient mutant strain NHM5
2004-04
[11]
논문
Flavodoxins: sequence, folding, binding, function and beyond
2006-04
[12]
논문
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[13]
논문
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논문
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웹사이트
Nitrogen Fixation and Hydrogen Metabolism in Cyanobacteria
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논문
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논문
The long goodbye: the rise and fall of flavodoxin during plant evolution
https://doi.org/10.1[...]
2014-10
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