헬레오사우루스
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1. 개요
헬레오사우루스는 2억 9천만 년 전에서 2억 4천 5백만 년 전 사이 고생대 페름기에 아프리카 초원과 열대 우림에서 서식했던 멸종된 바라노피드(Varanopid)의 일종이다. 헬레오사우루스는 작고 가느다란 몸집을 가지고 있으며, 가늘고 긴 사방관절, 톱니 모양의 이빨 등 바라노피드 고유의 특징을 보인다. 1907년 아프리카 페름기 지층에서 화석이 처음 발견되었으며, 두개골, 척추, 골반대, 사지 뼈 등의 화석이 발견되었다.
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- 1907년 기재된 화석 분류군 - 헬레오수쿠스
헬레오수쿠스는 페름기 후기에서 트라이아스기 초기에 생존했던 멸종된 파충류 속으로, 갈고리 모양의 다섯 번째 중족골과 갑상선공을 가지고 있으며, 약 2억 9천만 년 전에서 2억 2천만 년 전 사이 동부 대서양 지역에 서식했다. - 로버트 브룸이 명명한 분류군 - 수궁류
수궁류는 펠리코사우루스류에서 진화한 단궁류의 한 분기군으로, 큰 관자창, 몸 아래로 향하는 다리, 분화된 이빨을 가진 것이 특징이며 포유류의 직계 조상을 포함한다. - 로버트 브룸이 명명한 분류군 - 엘리오츠미시아
엘리오츠미시아는 남아프리카 공화국 후기 미들페름기에 서식했던 바라노피드 시냅시드로, 길고 가느다란 주둥이와 톱니 모양의 이빨을 가지고 곤충과 작은 척추동물을 사냥했을 것으로 추정되며, 1937년 로버트 브룸 박사에 의해 명명되었고, 현재는 바라놉시드 쇄골로 분류된다. - 아프리카의 고대 파충류 - 모사사우루스
모사사우루스는 백악기 후기에 바다에서 살았던 몸길이 10m에서 15m에 이르는 대형 해양 파충류로, 완전한 수중 생활에 적응했으며 당시 바다의 최상위 포식자 중 하나였고, 전 세계에서 화석이 발견된다. - 아프리카의 고대 파충류 - 사르코수쿠스
사르코수쿠스는 백악기 전기 아프리카와 브라질에 살았던 폴리도사우루스과의 거대한 악어류 파충류로, 긴 주둥이, 큰 덩치, 턱 끝의 '불라'라는 팽창부, 끊김 없는 골판을 가지며 최대 11.65m에 달하는 몸길이와 8톤의 무게로 추정되는 강력한 포식자였다.
| 헬레오사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | 헬레오사우루스 |
| 명명자 | Broom, 1907 |
| 모식종 | 헬레오사우루스 숄츠아이 |
| 모식종 명명자 | Broom, 1907 |
| 화석 범위 | 페름기 전기-페름기 중기, |
| 분류학적 정보 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 미분류군 | 양막류 |
| 과 | 바라놉스과 |
| 아과 | 믹테로사우루스아과 |
2. 특징
''헬레오사우루스 숄티지''는 페름기 중기에 살았던 멸종한 바라놉스과에 속하는 초기 단궁류이다.[1] 처음 발견되었을 때는 이궁류로 잘못 분류되기도 했다.[1] 바라놉스과 동물들은 일반적으로 육식성이었고 피부 갑옷을 가졌으며, 외형상 모니터도마뱀과 다소 유사했을 것으로 추정된다.[1] 이 과는 지질학적으로 오랜 기간 존속하며 넓은 지역에 분포했던 다양한 초기 양막류 집단이었다.[1]
''헬레오사우루스''는 1907년 고생물학자 로버트 브룸에 의해 처음 기술되었다. 브룸은 자신의 제자였던 T. J. R. 숄츠를 기리기 위해 종명을 '숄티지'(''scholtzi'')로 명명하고, 처음에는 ''갈레키루스 숄티''라는 이름으로 초기 이궁류로 분류했다.[1] 이후 분류학적 위치가 여러 차례 재검토되었으며, 최근 연구에서는 바라놉스과 내 미크테로사우루스아과(Mycterosaurinae)로 분류하고 있다.[1] ''엘리오츠미시아''가 가까운 친척으로 여겨진다.[1]
현재까지 ''헬레오사우루스''의 화석은 남아프리카 공화국 카루 분지의 아브라함스크랄 지층(Abrahamskraal Formation) 내 타피노케팔루스 군집 지대(Tapinocephalus Assemblage Zone)에서 단 두 점만이 발견되었다.[1] 하나는 모식 표본(SAM-PK-1070)이고, 다른 하나는 다섯 개체가 함께 발견된 집합 화석(SAM-PK-K8305)이었으나, 이 집합 화석은 2018년 연구를 통해 ''마이크로바라놉스 파렌티스''라는 별도의 종으로 재분류되었다.[6] ''헬레오사우루스''는 바라놉스과 공통의 특징들과 함께 자신만의 고유한 해부학적 특징들을 가지고 있으며, 자세한 형태는 하위 문단에서 설명한다.[1]
2. 1. 형태
기초 바라놉스과에 속하는 ''헬레오사우루스 숄티지''(''H. scholtzi'')는 특정 먹이 환경에 적응한 작고 날씬한 동물이었다.[1] 이 종은 바라놉스과를 특징짓는 6가지 주요 고유 특징을 가지고 있어 이 과에 속함을 명확히 보여준다. 이 특징들은 다음과 같다: 가늘고 길쭉한 네모광대뼈, 사방뼈의 앞쪽 윗부분 경사, 기초접형골의 치열, 길쭉한 목뿔뼈, 판 모양의 차골 머리 부분, 그리고 입술-혀 쪽으로 납작하며 뒤로 굽은 톱니 모양의 이빨이다.[1] 또한, ''H. scholtzi''만이 가지는 독특한 자가파생형질 3가지가 있다: 몸통의 피부뼈조각, 머리 뒤쪽 위와 아래 모서리뼈의 장식, 그리고 등쪽 척추 중심 표면에 세로로 길게 파인 중앙 홈이다.모식 표본(SAM-PK-1070)은 암석에 찍힌 음각 형태로 보존되어 있으며, 두개골 일부, 아래턱뼈, 몸통 중심 골격, 가슴과 골반 골격, 피부뼈조각, 그리고 넙다리뼈 일부를 포함한다. 보존된 넙다리뼈는 완전한 왼쪽 것과 부분적인 오른쪽 것이다.[1] 부분적으로 남은 두개골 요소로는 위턱뼈, 네모뼈, 기초접형골, 광대뼈, 네모광대뼈, 아래턱뼈, 입천장뼈 등이 있다. 이 표본에서는 두개골 지붕 부분이 거의 남아있지 않다. 아래턱뼈의 이틀에는 다섯 개의 이빨이 보존되어 있다.[1]
한때 ''H. scholtzi''로 여겨졌던 다섯 개체가 함께 발견된 화석 집합체(SAM-PK-K8305)는 모식 표본보다 보존 상태가 좋으며, 모식 표본에는 없는 몇 가지 특징을 보여주었다. 예를 들어 위턱뼈와 이마뼈, 네모광대뼈 사이의 접촉, 머리 뒤쪽 부분의 앞쪽 기울기, 옆머리 창에서 네모광대뼈가 제외되는 점 등이다. 그러나 2018년 스핀들러 등의 연구를 통해 이 화석 집합체는 별도의 종인 ''마이크로바라놉스 파렌티스''(''Microvaranops parentis'')로 재분류되었다.[6]
''H. scholtzi''의 두개골 구조는 전반적으로 삼각형 모양이며 폭이 좁아 전형적인 바라놉스과의 형태를 따른다. 주둥이는 앞위턱뼈로 구성되어 있다. 콧구멍을 따라 눈구멍 앞쪽의 길고 좁은 직사각형 돌기는 바깥 콧구멍과 직선적인 등쪽 경계를 형성한다. 앞위턱뼈가 콧구멍뼈와 만나는 지점은 바라놉스과 특유의 V자 모양 봉합선 대신 곧은 봉합선을 가진다. 광대뼈와 네모광대뼈는 옆면에 꼬집힌 듯한 결절 모양의 장식이 있다. 네모광대뼈는 바라놉스과 내에서 독특하게 길고 가는 모양이며, 등쪽 가장자리에는 가는 홈이 파여 있다. 이 홈은 옆머리 창 아래 앞쪽으로 뻗어 나가는 근육 부착점으로 사용되었을 것으로 보인다. 오른쪽 광대뼈는 거의 완벽하게 보존되어 있으며, 눈 뒤쪽과 아래쪽으로 뻗은 가지가 명확하고 배쪽 가장자리 근처에 큰 결절들이 있다. 보습뼈는 길고 가늘며, 오른쪽 보습뼈의 안쪽 가장자리에는 작은 이빨들이 나 있다. ''H. scholtzi''는 입천장뼈가 배쪽으로 보존되어 있는데, 이는 안쪽 콧구멍 뒤쪽 가장자리 근처에서 대각선으로 뻗어 나가며 두 갈래로 나뉜다. 눈 아래 창은 그 너비 때문에 입천장뼈에 의해 지지되지 못했을 것이다. 이러한 형태의 창은 이궁류에서는 보이지만, 기초 단궁류에서는 잘 나타나지 않는다. 기초접형골은 뇌상자 앞쪽 끝에서 뻗어 나온 칼 모양의 돌기를 가지며, 가로로 넓고 배쪽-옆쪽 능선 사이에 깊은 포물선 모양의 홈이 있다. 이 능선들은 뼈의 옆쪽 가장자리에 의해 형성된다. 기초접형골 뒤쪽의 한 쌍으로 움푹 들어간 부분은 목뼈 근육이 부착되는 자리였을 가능성이 높다. 이빨을 위한 작은 이틀도 칼 모양 돌기의 배쪽에 있는 연속된 판 위에 존재한다. 레이즈(Reisz, 2007)는 캐럴(Carroll, 1976)이 처음에 앞관절뼈라고 기술했던 후관절뼈를 확인했다.[7] 또한 레이즈는 브룸(Broom, 1907)이 처음에 부설골이라고 기술했던 앞관절뼈도 확인했다.[1][1] 아래턱뼈 뒷부분의 장식은 길쭉하고 물집 모양의 결절 형태이다. 바라놉스과의 전형적인 특징으로, 뿔목뿔뼈는 길고 가늘며, 두개골 뒤쪽 끝 너머까지 뻗어 나가 버팀대 역할을 한다. ''H. scholtzi''의 마루뼈는 넓고 삼각형 모양이며, 눈 뒤쪽 영역의 대부분을 차지한다. 모서리는 날개 모양의 오목한 돌기를 뒤쪽-옆쪽으로 형성한다. 솔방울뼈 구멍은 크고 타원형이며, 마루뼈 안으로 약간 들어가 있다.
''H. scholtzi''의 이빨은 전형적인 바라놉스과의 형태로, 뒤로 휘어져 있으며 일부 이빨의 중간면과 끝면에는 톱니 모양이 나 있다. 약간 더 큰 송곳니 모양의 이빨이 위턱뼈 앞쪽 끝에서 약 3분의 1 지점에 위치한다. 이 이빨들은 ''미크테로사우루스''의 이빨과 매우 유사하지만, 약간 더 튼튼하다.
''H. scholtzi''의 척추뼈는 너비보다 앞뒤 길이가 약간 더 긴 신경활을 가지고 있는데, 이는 ''미크테로사우루스''에서도 관찰되는 특징이다. 신경 가시는 등쪽으로 좁은 칼날 모양의 구조를 가진다. 대부분의 바라놉스과는 척추뼈 옆면에 얕은 홈이 있지만, ''H. scholtzi''에서는 이 홈이 목 부위 척추뼈에서만 관찰된다. 이 특징은 메세노사우루스에서도 보인다. 목뼈는 잘 발달된 중앙 배쪽 능선(용골)을 가지고 있다. 등 척추뼈는 중심부의 정중선을 따라 얕은 홈으로 나뉜 넓은 능선을 가지고 있다. 이 특징은 기초 양막류 중에서는 독특하고 매우 드물다. 척추뼈들의 연결 상태는 화석 집합체(SAM-PK-K8305, 현재는 ''마이크로바라놉스'')의 일부 개체에서 볼 수 있으며, 꼬리 부분 척추도 포함된다. 가늘고 긴 갈비뼈가 척추뼈에 부착되며, 뼈의 그물망으로 연결된 완전한 머리(완전두)를 가지고 있다. 갈비뼈의 몸통 쪽 끝은 가늘고 머리 부분은 삼각형 모양이다. 화석 집합체에는 매우 가느다란 배쪽 갈비뼈도 존재한다.
배쪽 척추를 둘러싸고 있는 일련의 피부뼈조각은 작고 둥근 뼈 조각들이다. 이것들은 ''H. scholtzi''의 핵심적인 자가파생형질이며, 화석 집합체에서 연결된 상태로 발견되었다. 이 골편들은 척추뼈 하나당 2~3개의 열을 이루며, 가로 방향으로 최대 5개의 골편이 배열된다. 이 특징은 또 다른 페름기 단궁류인 ''엘리오츠미시아''(''Elliotsmithia'')와 공유하는 특징이다.[8]
어깨뼈와 부리뼈는 잘 보존되어 있으며, 바라놉스과의 자가파생형질인 어깨관절 위 구멍의 부재를 보여준다. ''H. scholtzi''의 어깨뼈 날개는 낮고 넓다. 빗장뼈는 두 화석 모두에서 보존되어 있으며, 좁은 머리를 가진 길고 가는 막대 모양이다. 이들은 뒤쪽 등쪽에 위치하며, 뒤쪽 가장자리가 가늘어져 어깨뼈 및 부리뼈와 연결된다. 차골은 긴 자루가 달린 판 모양의 머리를 가지고 있으며, 레이즈는 그 길이가 척추 중심 6개 정도와 비슷할 것으로 추정한다.
위팔뼈는 가늘고 끝이 좁으며, 화석 집합체의 한 개체에서 잘 보존되어 있다. 위팔뼈 바깥쪽 위관절융기 및 바깥쪽 관절융기에서 위관절융기위구멍이 형성된다. 노뼈와 자뼈는 화석 집합체에서 보존되어 있으며, 길이가 거의 같고 위팔뼈 길이의 약 83%에 해당한다. 노뼈는 거의 직선이고 자뼈는 약간 더 튼튼하다. 화석 집합체의 어린 개체 두 마리의 노뼈는 약간 굽은 모양을 하고 있다. ''H. scholtzi''의 손허리뼈와 손가락뼈는 길고 가는 모양이다.
골반 골격은 두 화석 모두에서 보존되어 있으며, 단궁류의 특징인 앞뒤로 길어진 궁둥뼈와 칼날 모양의 먼쪽 형태, 잘 발달된 두덩뼈 구멍을 보여준다. 엉덩뼈 또한 길고 볼기뼈절구 위로 앞쪽으로 솟아 있다. 볼기뼈절구의 앞쪽 등쪽 가장자리에서 엉덩뼈와 두덩뼈가 뒤쪽으로 연결되어 절구를 형성한다. 두덩뼈는 엉덩뼈와 융합되지 않고 대신 90도 회전하여 엉덩뼈 날개에 놓인다.
넙다리뼈는 두 화석 모두에서 보존되어 있으며, S자 모양으로 휘어진 가늘고 긴 뼈이다.[9] 몸쪽 끝이 위로 꺾이고 먼쪽 끝이 아래로 굽어 곡선 형태를 만든다. 넙다리뼈 몸통의 직경은 전체 길이의 10% 정도이며, 머리 부분에서 넓게 분리된 넙다리뼈 큰돌기가 있다. 전반적으로 넙다리뼈는 ''미크테로사우루스''의 것과 거의 동일하다.[10][11]
2. 2. 생태
헬레오사우루스가 속한 바라놉스과는 육식성 동물이었다. 헬레오사우루스 역시 페름기 중기에 살았던 포식자로 추정된다. 특히 초기 바라놉스과 동물들은 비교적 작고 가느다란 몸집을 가졌으며, 특정 먹이 틈새에 적응했을 가능성이 있다. 헬레오사우루스의 먹이로는 당시에 함께 서식했던 곤충, 절지동물, 양서류 및 다른 작은 동물들이 있었을 것으로 보인다.3. 분류
헬레오사우루스는 파충류의 일종으로, 단궁류(Synapsida)에 속하는 반룡목(Pelycosauria) 바라놉스과(Varanopidae)의 파충류이다.[1] 바라놉스과는 페름기 초기에 번성했던 도마뱀과 유사한 외형을 가진 육식성 파충류 그룹이다.[2] 헬레오사우루스는 이 바라놉스과에 속하는 대표적인 속 중 하나로 여겨진다.
3. 1. 근연종
헬레오사우루스는 다음과 같은 근연종들이 존재한다. 여기에 따로 참고할 만한 문서까지도 같이 기재한다.4. 화석
헬레오사우루스의 화석은 1907년 아프리카의 페름기 지층에서 고생물학자 브룸에 의해 처음 발견되었다.[1] 모식 표본은 SAM-PK-1070으로, 음각 형태로 보존되어 있으며 두개골 일부와 골격 등을 포함한다.[1] 이후 추가적인 화석들이 발견되었으나, 일부는 다른 종인 ''마이크로바라놉스 파렌티스''(Microvaranops parentisla)로 재분류되었다.[6]
4. 1. 발견
헬레오사우루스는 1907년 아프리카의 페름기 지층에서 유럽의 고생물학자 브룸에 의해 처음 화석이 발견되어 명명되었다.[1] 이 파충류는 고생대 페름기(약 2억 9000만년 전 ~ 2억 4500만년 전)에 살았다.모식 표본인 SAM-PK-1070은 음각 형태로 보존되어 있으며, 두개골 일부, 하악, 축 골격, 가슴 및 골반대, 골판, 그리고 대퇴골(완전한 왼쪽과 부분적인 오른쪽)을 포함한다.[1] 부분적으로 보존된 두개골 요소에는 상악, 사두골, 기저접형골, 협골, 방형관골, 하악, 구개가 있으며, 두개골 지붕은 거의 남아있지 않다. 하악의 치조 부위에는 다섯 개의 이빨이 보존되어 있다.[1]
이후 다섯 개체의 화석이 덩어리로 발견되었는데, 이 화석들은 모식 표본보다 더 잘 보존되어 상악과 전두골의 접촉, 방형관골과 상악의 접촉 등 새로운 특징들을 보여주었다. 또한 후두부의 전방 경사와 측두창에서 방형관골이 제외된 점도 명확히 확인되었다. 그러나 2018년 스핀들러 등은 이 화석 덩어리를 별도의 속인 ''마이크로바라놉스''의 종 ''파렌티스''(Microvaranops parentisla)로 재분류하였다.[6]
4. 2. 발견지
헬레오사우루스의 화석은 1907년 아프리카의 페름기에 형성된 지층에서 유럽의 고생물학자인 브룸(Broom)에 의해 처음 발견되어 명명되었다.[1]모식 표본인 SAM-PK-1070은 음각 형태로 보존되어 있으며, 두개골 일부, 하악, 축 골격, 가슴 및 골반대, 골판, 대퇴골(완전한 왼쪽과 부분적인 오른쪽) 요소를 포함한다.[1] 부분적인 두개골 요소로는 상악, 사두골, 기저접형골, 협골, 방형관골, 하악 및 구개가 존재하며, 두개골 지붕은 거의 남아 있지 않다. 하악의 치조 부위에는 다섯 개의 이빨이 보존되어 있다.[1]
이후 다섯 개체의 화석이 덩어리 형태로 추가 발견되었다. 이 화석들은 모식 표본에는 없는 상악과 전두골, 방형관골 사이의 접촉, 후두부의 전방 경사, 측두창에서 방형관골의 제외와 같은 새로운 특징들을 보여주었다. 그러나 스핀들러 등(2018)은 이 화석 덩어리를 별도의 종인 ''마이크로바라놉스 파렌티스''(Microvaranops parentisla)로 재분류하였다.[6]
5. 고환경
헬레오사우루스는 고생대 페름기(약 2억 9000만 년 전부터 2억 4500만 년 전까지)에 생존했던 파충류이다. 당시 아프리카 대륙을 중심으로 형성되었던 초원과 열대우림 지역에서 주로 서식했던 것으로 추정된다.
헬레오사우루스의 화석은 1907년 아프리카의 페름기 지층에서 유럽의 고생물학자인 로버트 브룸에 의해 처음 발견되어 명명되었다. 모식 표본이 발견된 정확한 위치는 브룸의 기록이 불분명하여 오랫동안 확실하지 않았으나, 2007년 Reisz와 Modesto의 연구를 통해 타피노케팔루스 집합 구역(Tapinocephalus Assemblage Zone)이 노출된 지역인 빅토리아 웨스트 근처로 밝혀졌다.[1] 이는 해당 지층이 카루 분지 보퍼트 그룹의 아브라함스크랄 형성(Abrahamskraal Formation)에 속한다는 것을 의미한다. 이후 같은 지역에서 두 번째 화석이 발견되면서 이 위치가 더욱 확실해졌다.[1]
참조
[1]
논문
Heleosaurus scholtzi from the Permian of South Africa: a varanopid synapsid, not a diapsid reptile
2007
[2]
논문
Classification and phylogeny of the diapsid reptiles
1985
[3]
웹사이트
On Some New Fossil Reptiles from the Karroo Beds of Victoria West, South Africa
Taylor and Francis Online
1907
[4]
웹사이트
A Mixed-Age Classed 'Pelycosaur' Aggregation from South Africa: Earliest Evidence of Parental Care in Amniotes?
JSTOR
2017-03-06
[5]
웹사이트
Anatomy and Relationships of the Middle Permian Varanopid Heleosaurus scholtzi Based on a Social Aggregation from the Karoo Basin of South Africa
2009
[6]
간행물
First arboreal 'pelycosaurs' (Synapsida: Varanopidae) from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Germany, with a review of varanopid phylogeny
https://www.research[...]
[7]
서적
Eosuchians and the Origin of Archosaurs
Royal Ontario Museum
1976
[8]
논문
Anatomy and relationships of Elliotsmithia longiceps Broom, a small synapsid (Eupelycosauria: Varanopseidae) from the Late Permian of South Africa
1998
[9]
웹사이트
Restudy of Mycterosaurus Longiceps (Reptilia, Pelycosauria) from the Lower Permian of Texas
[10]
웹사이트
The Skull of Mesenosaurus Romeri, a Small Varanopseid (Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Permian of the Mezen River Basin, Northern Russia
2001
[11]
웹사이트
Varanopseid Synapsid Skeletal Elements from Richards Spur, a Lower Permian Fissure Fill near Fort Sill, Oklahoma
1997
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