히드라충강
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1. 개요
히드라충강은 자포동물문에 속하는 강으로, 대부분 폴립형과 해파리형 단계를 모두 거치는 생활사를 가지지만, 일부는 한 단계만 가지기도 한다. 히드라충강은 해양 생물이 주를 이루며, 군체성 또는 단체성 생활을 하며, 유체 정역학적 외골격으로 형태를 유지한다. 히드라충강은 폴립과 해파리 형태를 오가며, 해파리 세대는 유성 생식 단계이다. 히드라충강은 히드라충아강과 Trachylinae 아강으로 분류되며, 다양한 목으로 세분된다. 히드라충강의 계통학은 복잡하며, 19세기 후반부터 다양한 분류 방식이 제시되었으나, 최근 분자 및 형태학적 데이터를 기반으로 분류가 이루어지고 있다.
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| 히드라충강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Hydrozoa |
| 명명자 | Owen, 1843 |
| 어원 | 그리스어 'ὕδωρ' (hýdōr, 물) + 'ζῷον' (zōion, 동물) |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 자포동물문 |
| 강 | 히드라충강 |
| 하위 분류군 | 히드라충강의 아강 및 목 참고 |
| 하위 분류 | |
| 히드라폴립아강 (Hydroidolina) | 아포리아해파리목 (Anthoathecata) 무갑해파리목 (Leptothecata) 관해파리목 (Siphonophorae) |
| 트라킬리나아강 (Trachylinae) | 액티눌라목 (Actinulida) 담수해파리목 (Limnomedusae) 나르코해파리목 (Narcomedusae) 타탈리도아목 (Tatalidoae) |
2. 형태
히드라충강 생물은 폴립형과 해파리형 두 가지 기본 형태를 가진다. 히드라처럼 해파리형 단계를 거치지 않거나, ''Liriope''처럼 폴립형 단계를 거치지 않는 예외도 있다.
2. 1. 폴립
대부분 군체를 이루며, 여러 개의 폴립이 튜브 모양의 히드로콜리(hydrocauli)로 연결되어 영양분을 공유한다. 폴립 중앙의 빈 공간은 연결된 히드로콜러스로 확장되어 군체의 모든 개체가 밀접하게 연결된다. 히드로콜러스가 기질을 따라 뻗어 나가면서 바닥에 군체를 고정하는 수평적인 뿌리 모양의 스톨론을 형성하기도 한다.[2]
군체는 일반적으로 크기가 작아 몇 센티미터를 넘지 않지만, 유즐동물의 일부는 길이가 몇 미터에 달하기도 한다. 종에 따라 나무나 부채 모양을 띨 수 있다. 폴립 자체는 보통 작지만, 일부 비군체성 종은 훨씬 더 크며, 6cm에서 9cm에 달하거나, 심해 ''Branchiocerianthus''의 경우 놀랍게도 2m에 달한다.[2]
히드로콜러스는 일반적으로 키틴과 단백질로 이루어진 피막인 주피막으로 둘러싸여 있다. 일부 종에서는 이것이 위로 뻗어 폴립의 일부를 둘러싸기도 하며, 경우에 따라 폴립이 촉수를 뻗을 수 있는 닫을 수 있는 뚜껑을 포함하기도 한다.[2]
어떤 군체에서든, 폴립의 대부분은 먹이를 섭취하는 데 특화되어 있다. 이들은 구반이라고 불리는 융기된 돌기 위에 입이 있으며, 여러 개의 촉수로 둘러싸인 다소 원통형의 몸체를 가지고 있다. 폴립은 중심 강을 포함하며, 여기서 초기 소화가 일어난다. 부분적으로 소화된 음식은 군체 주변에 분배되고 소화 과정을 완료하기 위해 히드로콜러스로 전달될 수 있다. 다른 일부 자포동물 그룹과 달리, 중심 강 안쪽에는 자포가 없으며, 촉수와 외부 표면에서만 발견된다.
모든 군체성 히드라충은 또한 생식을 위해 특화된 일부 폴립을 포함한다. 이들은 촉수가 없으며 생활 환의 해파리 형태가 생성되는 수많은 싹을 포함한다. 이러한 생식 폴립의 배열과 유형은 다른 그룹 간에 상당히 다양하다.
이러한 두 가지 기본 유형의 폴립 외에도, 몇몇 군체성 종은 다른 특화된 형태를 가지고 있다. 일부에서는 많은 수의 자포를 가진 방어 폴립이 발견된다. 다른 종에서는 한 폴립이 큰 부유물로 발달하여 다른 폴립이 아래로 매달리게 하여 군체가 고체 표면에 고정되는 대신 열린 물에서 표류할 수 있게 한다.[2]
2. 2. 해파리
히드로충류의 해파리는 전형적인 해파리보다 작으며, 지름이 0.5cm 에서 6cm에 달한다. 대부분의 히드로충류는 메두사 형태를 갖지만, 항상 자유롭게 생활하는 것은 아니며 많은 종에서는 수생 폴립 군체의 표면에 성적으로 번식하는 싹으로만 존재한다. 때때로, 이러한 메두사 형태의 싹은 촉수나 입이 전혀 없어지고, 본질적으로 고립된 생식선으로 구성될 수 있다.[2]몸은 촉수로 둘러싸인 돔 모양의 우산으로 구성된다. 우산 중앙에서 관 모양의 구조가 아래로 늘어져 있으며, 그 끝에는 입이 있다. 대부분의 히드로충류 메두사는 촉수가 4개뿐이지만, 예외도 많이 존재한다. 자포는 촉수와 입 주변에서 발견된다.
입은 중앙 위장강으로 이어진다. 4개의 방사형 관은 위장을 우산 기저부, 즉 촉수 바로 위에 위치한 추가적인 원형 관과 연결한다. 줄무늬 근육 섬유 또한 벨의 가장자리를 따라 늘어서 있어, 동물이 몸을 번갈아 수축 및 이완시키면서 이동할 수 있도록 한다. 추가적인 조직 선반이 가장자리 바로 안쪽에 위치하여 우산 기저부의 개구부를 좁히고, 이로써 배출되는 물줄기의 힘을 증가시킨다.[2]
신경계는 자포동물에게는 이례적으로 발달했다. 두 개의 신경 링이 벨의 가장자리에 가깝게 위치하며, 근육과 촉수로 섬유를 보낸다. Sarsia 속은 심지어 조직된 신경절을 가지고 있다고 보고되기도 한다. 수많은 감각 기관이 신경 링과 밀접하게 관련되어 있다. 대부분은 단순한 감각 신경 종말이지만, 평형포와 원시적인 빛에 민감한 눈점도 포함한다.[2]
3. 생활사
대부분의 히드라충강 종은 폴립형과 해파리형 단계를 모두 거치는 생활사를 갖지만, 일부 종은 둘 중 하나만 갖기도 한다. 예를 들어, 히드라는 해파리형 단계를 거치지 않고, 반면 ''Liriope''는 폴립형 단계를 거치지 않는다.[3]
히드라충 군체는 보통 자웅이체인데, 각 군체의 모든 폴립은 수컷이거나 암컷이며, 일반적으로 같은 군체 내에 두 성별이 공존하지 않는다. 일부 종에서는 생식 폴립(생식체 또는 상자갓히드라류에서 "생식자")이 무성적으로 생성된 해파리를 싹 틔운다. 이 작고 새로운 해파리(수컷 또는 암컷)는 성숙하여 산란하며, 대부분의 경우 생식세포를 바다로 자유롭게 방출한다. 접합자는 자유롭게 헤엄치는 플라눌라 유충 또는 악티눌라 유충이 되어 적합한 기질에 정착하거나(플라눌라의 경우), 헤엄쳐서 다른 해파리나 폴립으로 직접 발달한다(악티눌라). 군집 히드라충에는 관해파리 군체, ''Hydractinia'', ''Obelia'' 등이 있다.[3]
폴립과 해파리 세대를 모두 가진 히드라충 종에서 해파리 단계는 유성 생식 단계이다. 이러한 종의 히드라충 해파리는 "히드로해파리"로 알려져 있다. 대부분의 히드로해파리는 더 큰 컵해파리 해파리보다 수명이 짧다. 일부 히드로해파리 종은 히드라충에서 방출된 직후에 생식세포를 방출하며(불가사리의 경우) 몇 시간만 살지만, 다른 히드로해파리 종은 플랑크톤에서 몇 달 동안 성장하고 먹이를 먹으며, 먹이 공급이나 기타 수질 조건이 악화되어 죽음에 이르기 전까지 여러 날 동안 매일 산란한다.
일부 히드라충 종(특히 Turritopsis 속)은 동물 중에서 특이한 생활사를 공유하는데, 성적으로 성숙한 해파리 단계에서 다시 어린 히드라충 단계로 변태할 수 있다.[4]
4. 분류
히드라충강의 계통학은 매우 복잡하며, 19세기 후반부터 여러 학자들이 다양한 분류 체계를 제안하며 논쟁을 벌여왔지만, 최근에는 분자 및 형태학적 데이터를 바탕으로 합의가 이루어지고 있다.[6]
과거에는 성장과 번식 방식에 따라 여러 목으로 분류되었는데, 그중 "히드라충목"은 조상형질을 공유하여 묶인 그룹으로, 분기도에 따른 분류가 아니었다. 다른 목으로는 무관해목, 방사자충목, Laingiomedusae, Polypodiozoa, 관해파리목, Trachylina 등이 있었다.
현재는 분자 및 형태학적 데이터를 토대로 재분류가 이루어지고 있다. 예를 들어 관해파리는 매우 특화된 "히드라충"이며, Limnomedusae는 원시적인 히드라충강 생물로 다른 "히드라충"과 밀접한 관련이 없는 것으로 밝혀졌다. 이에 따라 히드라충강은 Leptolinae(이전의 "히드라충목"과 관해파리목 대부분 포함)와 Trachylinae(나머지, Limnomedusae 포함)의 두 아강으로 나뉜다. 각 아강 내 목들의 단계통군 여부는 추가 확인이 필요하다.[1]
ITIS는 히드라충강 분류에 대해 동일한 시스템을 사용하지만, 일부 그룹에 대해서는 가장 오래된 이름을 사용하지 않는다. 또한, 숙주 세포 내에서 생활하는 자포동물 기생충인 ''Polypodium hydriforme''이 존재하는데, 때때로 히드라충강에 포함되지만, 그 관계는 불분명하다. 18S rRNA DNA 염기서열 분석 결과는 이 생물이 Myxozoan과 더 가깝다는 것을 보여주기도 한다. 전통적으로는 자체적인 강, Polypodiozoa에 배치된다.[7]
4. 1. 하위 분류
히드라충강은 크게 히드라충아강과 경해파리아강으로 나뉜다.[1]
4. 1. 1. 히드라충아강 (Leptolinae)
꽃해파리목(화수모목)은 히드라, 관해파리, 오토히메노하나가사 등을 포함한다.[1] 연해파리목(평수모목)은 불멸 해파리 등을 포함한다.[1] 관해파리목은 푸른 해파리, 요우라쿠 해파리, 보우즈니라 등을 포함한다.[1]4. 1. 2. 경해파리아강 (Trachylinae)
경해파리아강은 다음 4개의 목으로 구성된다.- 악티눌라목 (Actinulida)
- 담수해파리목 (Limnomedusae)
- 나르코해파리목 (Narcomedusae)
- 경해파리목 (Trachymedusae)
5. 진화
가장 초기의 히드라충강은 5억 4천만 년 전보다 더 오래된 반디아기(후기 캄브리아기 이전)일 수 있다.[5]
히드라충강의 계통학은 매우 복잡하다.[6] 19세기 후반부터 이들의 상호 관계를 나타내기 위한 여러 방법이 제안되었고, 치열한 논쟁이 있었지만 최근에는 합의가 이루어지고 있는 것으로 보인다.
분자 및 형태학적 데이터를 기반으로 판단할 때, 현재 히드라충강은 적어도 잠정적으로 히드라충아강과 Trachylinae의 두 아강으로 나뉜다. 각 아강에 속하는 여러 목의 단계통군 여부는 여전히 확인이 필요하다.[1]
6. 기타
과거 히드라충강에 포함되었던 ''Polypodium hydriforme''은 현재 분류학적 위치가 불분명하며, 별도의 강으로 분류되기도 한다.[7]
참조
[1]
웹사이트
World Hydrozoa Database
http://www.marinespe[...]
2016-02-05
[2]
서적
Invertebrate Zoology
Holt-Saunders International
[3]
간행물
An introduction to Hydrozoa. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, 194. Muséum national d'Histoire naturelle: Paris, France.
[4]
뉴스
Can a Jellyfish Unlock the Secret of Immortality?
https://www.nytimes.[...]
2012-11-28
[5]
웹사이트
Hydrozoa: Fossil Record
http://www.ucmp.berk[...]
UCMP Berkeley
2019-01-19
[6]
논문
The hydrozoa: A new classification in the light of old knowledge
https://www.research[...]
2000-01
[7]
문서
Zrzavý & Hypša 2003
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