결합강

3. 습성

결합강은 작고 숨겨진 다지류로 눈과 색소가 없다.^[9] 몸은 부드럽고 일반적으로 2mm에서 10mm 길이며, 머리와 몸통의 두 부분으로 나뉜다.^[9] 예외적인 크기는 ''Hanseniella magna''에서 나타나는데, 최대 12mm에서 13mm의 길이에 달한다.^[10]

머리에는 길고 분절된 촉각, 후촉각 기관, 세 쌍의 구기가 있다. 구기는 턱, 긴 제1 소악, 그리고 입의 아래 입술 또는 입술을 형성하기 위해 융합된 제2 소악 쌍으로 구성된다. 촉각은 감각 기관 역할을 한다. 진동을 감지할 가능성이 있는 판 모양의 Tömösváry 기관은 지네와 마찬가지로 촉각 기저부에 부착되어 있다.^[11]

몸통은 14개의 마디로 구성되어 있으며, 측면과 복부 표피에는 미세한 털이 덮여 있고, 등판은 다양한 수의 판으로 덮여 있는데, Scutigerella와 Hanseniella에서는 15개, Ribautiella에서는 최대 24개까지 있으며, 몸의 유연성을 증가시킨다. 다리는 처음 12개의 마디에서 발견된다. 12번째 마디와 융합된 13번째 마디에는 방적돌기가 한 쌍 있으며, 이는 미모와 유사하고, 14번째 마디에는 긴 감각 털(trichobothria) 한 쌍이 있다. 항문 개구부 주변에는 작은 텔슨이 있다.^{[12][13][14][15]} 결합강은 최대 4년까지 살 수 있으며, 평생 동안 탈피를 한다고 보고되었다.^[11] 미성숙 개체는 부화 시 6~7쌍의 다리를 가지고 있지만, 성충 령기까지 각 탈피 시마다 한 쌍의 다리를 더한다. 이는 일반적으로 12쌍의 다리를 가진다.^[16][17] 이러한 발달 방식은 반아나모르포시스로 알려져 있다.^[18] 대부분의 성충 결합강은 12쌍의 다리를 가지고 있지만, 일부 종(예: 속 ''Symphylella'')에서는 첫 번째 쌍이 없거나 흔적이 남아 있어 일부 종의 성충은 11쌍의 다리만 가지고 있다.^[19][20] 12쌍의 다리를 가진 종은 첫 번째 몸 마디에 실제 다리가 있는 유일한 다지류이며, 지네에서는 첫 번째 다리가 집게발로 변형되고, 빈다리강에서는 마디가 축소된 콜룸으로 복부에 작은 유두 쌍을 가지고 있으며, 밀리패드는 부속지가 없는 콜룸이다.^[21]

결합강은 labium(융합된 제2 소악), 동일한 수의 머리 마디, 다리의 특정 특징 등 초기 곤충과 연결되는 몇 가지 특징을 가지고 있다.^[1] 각 다리 쌍은 "콕살 삭"이라고 불리는 가역 구조와 관련이 있어 동물이 수분을 흡수하는 데 도움이 되며, 감각 기능을 할 수 있는 작은 스타일러스도 있다. 유사한 구조가 가장 원시적인 곤충에서 발견된다.

결합강은 머리 측면에 있는 한 쌍의 기문을 통해 호흡하며, 머리에 기문 구멍이 있는 유일한 절지동물이다.^[22] 이들은 머리와 몸의 처음 세 마디를 통해 분기되는 기관 시스템에 연결되어 있다.^[11]

생식기는 네 번째 몸 마디에 위치하지만, 동물은 짝짓기를 하지 않는다. 수컷은 작은 줄기에 150~450개의 정자 덩어리 또는 정포를 배치한다. 암컷은 입으로 이것들을 집어 들고, 입에는 정자를 저장하기 위한 특수 주머니가 있다. 그런 다음 알을 낳고, 입으로 틈의 측면이나 이끼 또는 지의류에 붙여 넣으며 그렇게 하면서 정자를 바른다. 알은 8~12개 그룹으로 낳는다.^[11]

방적돌기는 실크와 같은 실을 생성하는 분비물을 생성한다.^[23] 화석 종 중 하나인 ''Symphylella patrickmuelleri''는 버마 호박에서 긴 실을 방출하는 모습으로 발견되었다.^[24] 실은 생식에 중요한 역할을 한다. 수컷은 최대 450개의 정자를 실 줄기에 배치한다.^[25] 결합강은 또한 방어 수단으로 실을 방출하고^[26] 공중에 매달려 있는 것으로 보고되었다.^[11]

발이 빠르고 움직임이 민첩하지만, 육식성이 아니며, 식물, 부식 등을 먹는다. 토양 중에 매우 흔하게 발견되며, 돌이나 썩은 나무를 들추면 가끔씩 빠르게 움직이는 모습을 볼 수 있다. 해외에서는 농업 해충으로서 피해가 보고되기도 한다.

4. 분류

균형강의 화석 기록은 잘 알려져 있지 않으며, 현존하는 속에 속하는 5종만이 기록되어 있다. 두 과 모두 가장 오래된 기록은 약 9900만 년 전 미얀마 호박에서 발견되며, 이는 백악기 중기에 해당한다. 그 결과, 두 과는 중생대 말 이전에 분화된 것으로 여겨진다.

형태학적 연구에서는 균형강을 지네보다 다족류와 가랑잎벌레에 더 가깝게 배치하며, 이들은 전구동물 분류군에 속한다. 분자 계통학 연구에서는 상반된 결과를 보이며, 일부는 전구동물 분류군을 지지하고, 다른 연구에서는 균형강을 지네 또는 다른 절지동물과 연관시키지만, 일부는 약하게 지지된다. 이 분류군은 단계통군인 것으로 여겨진다.

지네류와 다른 다족류의 유연 관계에 대해 과거에는 지네와 유연 관계(Triginatha)라는 설이 있었으나, 노래기나 털보벌레와 함께 단계통군인 전구류(Progoneata)를 구성한다는 설이 생식공의 위치와 분자계통학에서 유력하게 여겨진다.^[35][36] 전구류 중에서 지네류는 노래기와 털보벌레로 이루어진 단일 계통군인 Dignatha의 자매군^[37], 혹은 털보벌레의 자매군(Edafopoda)^[35][38][39]이라는 두 가지 설이 있다.^[40][36]

전 세계적으로 약 200종이 알려져 있다. 일본에서는 나미지네류의 나미지네(''Hanseniella caldiaria'')와 미조지네(''Scutigerella nodicera''), 야사지네과의 야사지네(''Symphyllela vulgaris'') 등 2과 3속 3종이 이전부터 보고되었지만, 연구가 진전되지 않아 다른 지네류도 많이 채집된다.

4. 1. 하위 분류

• 애지네발지네과
• 곱추지네과

5. 화석 기록

균형강의 화석 기록은 잘 알려져 있지 않으며, 살아있는 속에 속하는 5종만이 기록되어 있다. 두 과 모두의 가장 오래된 기록은 약 9900만 년 전, 미얀마 호박에서 발견되며, 이는 백악기 중기에 해당한다.^[1] 그 결과, 두 과는 중생대 말 이전에 분화된 것으로 여겨진다.^[1]

참조

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_[5] 논문 On the natural history and ecology of Hanseniella arborea (Myriapoda, Symphyla, Scutigerellidae), a migrating symphylan from an Amazonian black-water inundation forest
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