탈피

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1. 개요
2. 어원
3. 호르몬 조절
4. 곤충의 변태
5. 곤충 외 절지동물의 변태
6. 극피동물의 변태
7. 척삭동물의 변태
참조

1. 개요

탈피는 생물체가 성장하면서 형태, 구조 또는 생리학적 특성이 급격하게 변화하는 과정을 의미한다. 곤충, 극피동물, 척삭동물 등 다양한 동물군에서 나타나며, 특히 곤충의 경우 무변태, 불완전변태, 완전변태의 세 가지 유형으로 구분된다. 변태는 호르몬의 조절을 받으며, 온도와 학습 등 다양한 요인에 의해 영향을 받는다. 척삭동물에서는 요오드티로닌에 의해 유도되며, 어류, 양서류 등에서 뚜렷한 변태 과정을 거친다.

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탈피
지도 정보
기본 정보
정의	생물학적 과정으로, 유기체의 배아 발생 후 신체 구조의 급격한 변화를 의미
관련 용어	모습갈이
영어	metamorphosis
일본어	変態
유형
완전 변태	유충에서 번데기를 거쳐 성체로 발달하는 과정 예: 대부분의 곤충
불완전 변태	약충에서 점진적으로 성체로 발달하는 과정 예: 메뚜기, 매미, 잠자리
특징
형태 변화	몸의 구조, 형태, 크기 등이 급격하게 변화 생태적 역할이나 생활 방식의 변화 동반
호르몬 조절	호르몬의 영향을 받아 발생 특히 엑디손과 유약 호르몬이 중요
발생 단계	유충 단계, 번데기 단계 (완전 변태의 경우) 약충 단계 (불완전 변태의 경우) 성체 단계
빠른 변화	특히 해양 무척추동물 유생의 경우 매우 빠르게 진행
관련 연구
연구 분야	발생생물학, 생태학, 진화생물학 곤충의 변태 과정 연구 활발
연구 중요성	생물 발달 과정 이해에 중요 다양한 생물 종의 진화 연구에 기여
변태와 관련된 문학 작품
작품	변신 (프란츠 카프카의 소설)

2. 어원

단어 "변태"는 고대 그리스어 메타모르포시스/μεταμόρφωσις^grc에서 유래했는데, 이는 "변형, 변형시키는 것"을 의미한다.^[5] 메타-/μετα-^grc (메타-]]/

3. 호르몬 조절

곤충의 성장과 변태는 몸 앞쪽에 있는 내분비샘에서 합성된 호르몬에 의해 조절된다. 곤충 뇌의 신경분비세포는 전흉선자극호르몬(PTTH)을 분비하는데, 이 호르몬은 전흉선을 활성화시켜 에크디손(에크디스테로이드의 일종)을 분비하게 하며, 이 호르몬은 탈피(외골격 탈피)를 유도한다.^[7]

PTTH는 또한 뇌 뒤쪽에 있는 알라타체를 자극하여 유충호르몬을 생산하게 하는데, 이 호르몬은 탈피 과정에서 성체 특징의 발달을 억제한다. 완전변태 곤충에서 유충 기간의 탈피는 높은 수준의 유충호르몬을 가지며, 번데기 단계로의 탈피는 낮은 수준의 유충호르몬을 가지고, 최종 탈피(성충 단계)에는 유충호르몬이 전혀 없다.^[8] 유충호르몬이 불완전변태 곤충의 약충 단계 수에 미치는 영향은 빨간긴노린재(*Pyrrhocoris apterus*)를 대상으로 한 실험을 통해 연구되었다.^[9]^[10]

척삭동물에서는 변태가 요오드티로닌에 의해 유도되며, 모든 척삭동물의 조상적인 특징이다.^[20]

4. 곤충의 변태

메뚜기의 불완전 변태 과정. 각기 다른 탈피 단계의 약충들이 보인다. 가장 큰 표본은 성충이다.

곤충의 다양성에는 세 가지 변태 유형이 모두 존재하는데, 무변태("ametaboly"), 불완전 변태("hemimetaboly"), 완전 변태("holometaboly")가 그것이다. 무변태 곤충은 유충과 성충의 형태 차이가 거의 없다( "직접 발생"이라고도 함). 반면, 불완전 변태와 완전 변태 곤충은 유충과 성충 사이에 형태적, 행동적 차이가 상당히 크다. 완전 변태 생물에서는 유충과 성충 사이에 번데기 단계가 존재하는 것이 가장 큰 차이점이다.

가장 초기의 곤충 형태는 직접 발생(탈바꿈없는 곤충)을 보였으며, 곤충의 변태 진화는 그들의 급격한 방산(1,2)을 촉진했을 것으로 생각된다.^[13] 좀붙이와 은색좀과 같이 초기 탈바꿈없는 "진정한 곤충"들 중 일부는 오늘날에도 여전히 존재한다. 불완전변태 곤충에는 바퀴벌레, 메뚜기, 잠자리, 그리고 노린재류가 포함된다. 계통 발생적으로, 유시류에 속하는 모든 곤충은 미성숙 단계에서 성체로 형태, 조직 및 외형이 현저하게 변한다. 이러한 곤충들은 불완전변태 발달을 거쳐 불완전하거나 부분적인 변태를 겪거나, 완전변태 발달을 거쳐 애벌레와 성체 사이에 번데기 또는 휴지 단계를 포함하는 완전한 변태를 겪는다.^[13]

불완전변태에서 완전변태로의 진화를 설명하기 위해 여러 가설이 제시되었는데, 대부분 불완전변태 형태의 중간 단계가 완전변태 형태의 번데기 단계와 기원이 상동적인지 여부에 초점을 맞추고 있다.

곤충은 알에서 부화하면 유충이라고 불리는 형태가 된다. 유충이 생식능력을 가진 성충이 되는 과정에서 변태를 한다. 다만, 원시적인 종류에는 변태를 하지 않는 것도 있다. 곤충류가 완전변태를 하게 된 이유는 명확하지 않지만, 한 설에 따르면 고생대 석탄기부터 페름기(Permian)에 걸친 기후 악화에 대응하기 위해, 번데기 단계를 거쳐 혹한기를 극복하도록 진화했기 때문이라고 한다.

4. 1. 무변태 (Ametaboly)

가장 초기의 곤충 형태는 직접 발생(탈바꿈없는 곤충)을 보였으며, 곤충의 변태 진화는 그들의 급격한 방산을 촉진했을 것으로 생각된다.^[13] 좀붙이와 은색좀과 같이 초기 탈바꿈없는 "진정한 곤충"들 중 일부는 오늘날에도 여전히 존재한다.^[13]

성장 과정에서 형태가 거의 변하지 않고, 탈피를 통해 크기만 성장하는 것을 '''불변태'''^[30] 또는 '''무변태'''라고 한다. 좀붙이와 돌좀만이 해당한다. 유충과 성충 모두 교미와 산란이 가능하다.

4. 2. 불완전변태 (Hemimetaboly)

불완전변태 곤충의 미성숙 단계는 약충이라고 한다. 발생은 반복적인 성장 및 탈피 단계로 진행되며, 이러한 단계를 탈피기라고 한다.^[11] 유충 형태는 성충과 매우 유사하지만 크기가 더 작고 날개와 생식기와 같은 성충의 특징이 없다. 다른 탈피기의 약충 간 크기와 형태학적 차이는 미미하며, 종종 체형 비율과 체절 수의 차이만 있다. 후기 탈피기에는 외부 날개 돌기가 형성된다. 한 번의 탈피에서 다음 탈피까지의 기간을 경기라고 한다.^[11]

두 가지 유형의 변태가 나와 있습니다. 불완전 변태(헤미메타볼루스)에서는 곤충이 완전한 변태를 거치지 않고, 대신 성장하면서 탈피를 통해 약충에서 성충으로 변합니다.

가장 초기의 곤충 형태는 직접 발생(탈바꿈없는 곤충)을 보였으며, 곤충의 변태 진화는 그들의 급격한 방산(1,2)을 촉진했을 것으로 생각된다.^[13] 좀붙이와 은색좀과 같이 초기 탈바꿈없는 "진정한 곤충"들 중 일부는 오늘날에도 여전히 존재한다.^[13] 불완전변태 곤충에는 바퀴벌레, 메뚜기, 잠자리, 그리고 노린재류가 포함된다.^[13]

한편, 번데기를 거치지 않고 유충이 직접 성충으로 변태하는 것을 '''불완전변태'''라고 한다. 곤충의 기본적인 변태 양식으로, 이 경우의 유충은 완전변태를 하는 것과 구분하기 위해 보통 「'''약충'''」(영어로는 "'''nymph''' ('''닌후/ニンフ (生物学)^일본어'''))이라고 부른다. 그중에서 매미, 사마귀, 잠자리, 메뚜기, 바퀴벌레 등이 대표적인 예이다. 약충과 성충의 형태가 매우 유사하며, 약충 시기에 여러 차례 탈피를 반복하여 성충으로 변태한다. 메뚜기, 바퀴벌레의 경우 약충과 성충의 외형적 차이는 몸 크기 외에는 날개가 있는지 여부 정도이다. 날개는 어린 약충에게서는 보이지 않고, 탈피와 함께 다소 커지다가 성충이 되면 갑자기 완전한 형태가 된다. 날개를 접을 수 있다. 날개가 없는 경우, 변태하지 않는 종류도 있다. 꼽등이(Galloisiana), 망토사마귀(Mantophasma) 등은 날개가 없다.

불완전변태와는 달리, 유충은 교미·산란이 불가능하다.

불완전변태 곤충 중에는, 잠자리와 하루살이처럼 형태 변화가 비교적 큰 그룹도 있다. 잠자리의 유충인 잠자리 유충(ヤゴ)는 물속에서 아가미 호흡을 하고, 발달된 접이식 아랫입술을 이용하여 물속 먹이 동물을 잡는 데 비해, 성충은 특징적인 배를 가지고 있으며, 그 모습은 크게 다르지만, 큰 겹눈을 가진 머리의 형태 등 기본적인 구조는 공통적이다. 또한, 하루살이는 종령 유충에서 직접 성충으로 변태하는 것이 아니라, 성충과 비슷하지만 우화 장소를 찾아 매우 짧은 거리를 이동하기 위한 약한 비행 능력만을 가진 '''아성충'''(亜成虫)이라는 단계를 거친다.^[30] 잠자리와 하루살이만의 변태 양식을 '''전변태'''(前変態)^[30] 또는 '''반변태'''(半変態)라고 부르는 경우가 있다.

완전변태에서 번데기(번데기)와 같이 성충기 직전에 거의 움직이지 않는 특수한 상태가 2기(2단계) 존재하는 불완전변태를 '''신변태'''라고 부르는 경우가 있다.^[30] 이에 해당하는 것으로는 총채벌레와 노린재목의 일부가 알려져 있다.^[30]

4. 3. 완전변태 (Holometaboly)

불완전변태 곤충의 미성숙 단계는 약충이라고 하며, 반복적인 성장 및 탈피 단계를 거쳐 발생한다. 이러한 단계를 탈피기라고 하며, 유충 형태는 성충과 매우 유사하지만 크기가 더 작고 날개와 생식기 같은 성충의 특징이 없다.^[11] 반면, 완전변태 곤충의 미성숙 단계는 유충이라고 하며 성충과 현저히 다르다. 완전변태를 하는 곤충은 유충 단계를 거친 후 번데기(나비 종에서는 "번데기"라고 함)라고 하는 휴지 단계에 들어간 다음 마침내 성충으로 나타난다.^[12]

가장 초기의 곤충 형태는 직접 발생(탈바꿈없는 곤충)을 보였으며, 곤충의 변태 진화는 그들의 급격한 방산을 촉진했을 것으로 생각된다.^[13] 좀붙이와 은색좀과 같이 초기 탈바꿈없는 "진정한 곤충"들이 오늘날에도 여전히 존재한다.^[13] 불완전변태 곤충에는 바퀴벌레, 메뚜기, 잠자리, 노린재류가 포함된다.^[13] 계통 발생적으로, 유시류에 속하는 모든 곤충은 미성숙 단계에서 성체로 형태, 조직 및 외형이 현저하게 변하며, 불완전변태 또는 완전변태 발달을 거친다.^[13]

완전변태는 알, 유충, 번데기, 성충의 단계를 거친다. 나비, 벌, 파리, 모기, 딱정벌레가 완전변태를 하며, 이들은 곤충류 중에서도 페름기 이후에 출현한 진화된 종족으로 여겨진다. 밑들이는 현생 곤충 중 가장 기원이 오래된 완전변태 분류군으로 생각된다.^[13] 번데기는 곤충류만의 독특한 형태이며, 다른 동물에는 유사한 형태가 없다.

완전변태를 하는 종의 유충은 성충과 전혀 다른 형태를 갖는 경우가 많다. 애벌레형이나 굼벵이형 등의 유충은 복잡한 형태인 곤충 본래의 모습과는 동떨어져, 절지동물의 원시적인 형태에 가까운 단순한 외관을 보인다. 이는 생식을 위해 배우자를 찾아 넓은 지역을 이동하는 성충과 달리, 유충 시기에는 거의 움직이지 않고 섭식과 성장에 전념하는 특수화된 생활 방식에 적응한 결과로 여겨진다. 또한, 유충과 성충의 서식지나 먹이가 전혀 다른 경우가 많아, 제한된 서식지나 먹이를 두고 같은 종의 성충과 유충이 경쟁하는 상황을 피하는 데 유리하다.

번데기는 많은 경우 성충의 외관만을 본뜬 주형과 같은 모습을 하고 있으며, 이러한 모습의 번데기를 날개번데기라고 한다. 나비목 성충의 대부분은 몸통에 비해 큰 앞날개와 뒷날개를 가지고 있지만, 번데기 단계에서는 날개가 몸통의 측면에 밀착된 상태이다. 파리목 번데기의 대부분은 번데기화 시 탈피하지 않고 유충의 외골격이 그대로 경화되어 고치의 역할을 하기 때문에 성충과 전혀 닮지 않아 보인다.

번데기는 짧은 실을 내어 몸을 고정하거나, 흙, 배설물, 스스로 토해낸 실 등으로 고치를 만들어 그 안에 들어간다. 거의 또는 전혀 움직이지 않고 휴면하고 있는 것처럼 보이지만, 그 내부에서는 유충의 몸을 구성하고 있던 여러 기관이 식세포의 작용에 의해 분해되고, 유충 시기에 섭취하고 비축한 영양분을 사용하여 성충의 몸을 형성하는 "성충원기"를 중심으로 새로운 형태 형성이 이루어진다.

유충기에 생활 방식의 변화에 맞춰 형태가 현저하게 변태하는 것을 과변태(Hypermetaboly, hypermetamorphosis)라고 하며, 파리매붙이와 뒤틀린좀벌레 등 일부 곤충이 행한다. 과변태를 하는 곤충은 기생충인 경우가 많으며, 유충이 숙주로 이동하기 위한 형태에서 기생 생활에 특화된 형태로 유충기 중간에 변태한다.
다변태(polymetaboly)라는 용어는 과변태와 같은 의미로 사용되기도 하지만, 엄밀하게는 다리가 있는 유충에서 무지형으로 바뀌는 것처럼 체제에 변화가 있는 경우를 다변태, 유충의 기본 체제 자체는 변하지 않는 것을 과변태로 구분하기도 한다.

4. 4. 온도와 변태

2009년 연구에 따르면, 온도는 곤충 발달에 중요한 역할을 한다.^[14] 각 곤충 종은 발달 단계를 진행할 수 있도록 특정한 열적 범위(thermal window)를 가지는데, 이 범위는 생태적 특성에 크게 영향을 받지 않고, 오히려 곤충이 서식하는 생태 환경에 계통적으로 적응된 것이다.^[14]

4. 5. 변태와 학습

2008년 연구에 따르면, 성체 박각시는 애벌레 시절 학습한 행동을 기억할 수 있다.^[15] 또 다른 애벌레인 애기얼룩나방 애벌레는 먹이를 통해 얻은 독소를 번데기 과정을 거쳐 성체가 된 후에도 몸속에 지니고 있으며, 이 독소는 포식자로부터 자신을 보호하는 역할을 한다.^[16]

2002년에 발표되어 2013년에 추가적으로 뒷받침된 많은 관찰 결과들은 세포자살이 다세포 생물의 생리적 과정, 특히 배아 발생과 변태 과정에서 상당한 역할을 한다는 것을 보여준다.^[17]^[18] 2019년의 추가 연구는 세포자살이 일어나는 두 가지 방식인 자가포식과 아폽토시스가 모두 곤충의 변태 과정에서 일어나는 과정임을 밝혀냈다.^[19]

나비의 변태 과정은 다음과 같다. 먼저 나비 애벌레가 번데기가 되기 위해 고치를 만들고, 고치가 완성된 후 성체 나비가 고치에서 나온다.

4. 6. 세포자살과 변태

2008년 연구에 따르면, 성체 박각시는 애벌레 시절 학습한 행동을 기억할 수 있다.^[15] 또 다른 애벌레인 애기얼룩나방 애벌레는 먹이를 통해 얻은 독소를 번데기 과정을 거쳐 성체가 된 후에도 몸속에 지니고 있으며, 이 독소는 포식자로부터 자신을 보호하는 역할을 한다.^[16] 2002년에 발표되어 2013년에 추가적으로 뒷받침된 많은 관찰 결과들은 세포자살이 다세포 생물의 생리적 과정, 특히 배아 발생과 변태 과정에서 상당한 역할을 한다는 것을 보여준다.^[17]^[18] 2019년의 추가 연구는 세포자살이 일어나는 두 가지 방식인 자가포식과 아폽토시스가 모두 곤충의 변태 과정에서 일어나는 과정임을 밝혀냈다.^[19]

나비의 변태 과정은 다음과 같다.

1. 나비 애벌레

2. 번데기가 고치를 만들기 위해 실을 토해낸다.

3. 고치가 완전히 형성된다.

4. 성체 나비가 고치에서 나온다.

5. 곤충 외 절지동물의 변태

많은 절지동물은 성장 과정에서 체절과 부속지가 증가한다.

다지류는 체절과 부속지가 증가하는 종류와 증가하지 않는 종류가 있다. 증가하는 방식을 '''증절변태'''(또는 '''개형변태''')라고 하고, 증가하지 않는 방식을 '''정형변태'''라고 한다. 구각류는 변태 양식에 따라 분류되는 경우가 있다(개형류와 정형류).
거미강은 진드기류가 3쌍에서 4쌍으로 부속지를 증가시키지만, 대부분은 변태하지 않는다.
갑각류는 분류군에 따라 다르지만, 기본적으로 처음에는 노플리우스 유생을 낳는다. 이 유생은 2쌍의 촉각과 큰턱만을 가지고 있다. 성장에 따라 체절과 부속지가 점차 증가하고, 그에 따라 체형도 변화한다. 분류군, 성장 단계에 따라 다양한 이름이 붙여져 있다. 노플리우스 유생을 거치지 않고, 더 발달된 단계에서 부화하는 것도 있다. 부화 시 이미 성체와 같은 모습이 되는, 직접 발생을 하는 것도 있다. 특히 가재나 게(사와가니), 쥐며느리 등 담수나 육상 생물에 직접 발생을 하는 것이 많다.

6. 극피동물의 변태

극피동물은 다섯 개의 방사대칭을 가진 체제를 가지고 있지만, 부화 후 잠시 동안의 유생은 좌우대칭의 체제이다. 성게의 경우, 플루테우스 유생이라고 불리는 삼각뿔의 끝을 잘라서, 모서리에서 돌기를 낸 것 같은 모습이며, 그 후, 일시적으로 해저의 단단한 기반에 정착하여, 반대쪽 끝에 성게의 몸이 새롭게 만들어지는 변태를 한다. 이것은 극피동물의 조상이 좌우대칭동물이며, 부착성이 됨으로써 5방사대칭의 몸을 획득한 진화 과정이 있었음을 나타내는 것으로 생각된다.

7. 척삭동물의 변태

척삭동물에서 변태는 요오드티로닌에 의해 유도되며, 모든 척색동물의 조상적 특징일 수 있다.^[20]

척삭동물 중 멍게류와 해피류는 유생 시절에는 올챙이와 비슷한 모습을 하고 유영 능력을 가지지만, 성체가 되면 변태하여 해저의 바위 등에 부착한다. 유생은 척삭을 가지지만, 부착 생활을 시작하면 척삭이 없어진다.

경골어류 중에는 유생 시기에 어미와 매우 다른 모습을 하는 종류가 있다. 장어의 유생은 심해에서 부화하여 천해로 나올 때는 납작하고 버드나무 잎과 같은 모습이며, 이를 렙토케팔루스 유생이라고 한다. 그 후, 성체와 같은 원통형의 몸으로 변태하지만, 그때 크기가 상당히 작아진다.

만보의 유생은 온몸에 가시가 있으며 금평당이나 복어를 연상시키는 모습을 하고 있지만, 성장과 함께 가시가 없어지고, 느긋하게 헤엄치는 성체로 모습이 변한다.

극적인 변화라고는 말하기 어렵지만, 넙치나 가자미의 경우, 발생 초기에는 일반적인 어류와 비슷한 모양이지만, 점차 눈이 몸의 측면으로 이동하여 최종적으로는 눈이 위쪽으로 향한 납작한 모양이 된다.

양서류에서는, 유생은 올챙이 형태를 하고 있다. 아가미 호흡을 하고, 수중 생활을 하지만, 성체는 폐 호흡을 하고, 손발이 생겨, 육상 이동이 가능한 형태가 된다. 이것이 양서류의 변태이다.

개구리 등의 무미류에서는, 이것에 더하여, 변태 과정에서 꼬리가 없어진다. 도롱뇽 중에는, 외부 아가미를 남긴 채 성숙하는 (네오테니(유형성숙)) 악소로틀 등의 종이 존재한다.

7. 1. 멍게류

척삭동물 중 멍게류와 해피류는 유생 시절에는 올챙이와 비슷한 모습을 하고 유영 능력을 가지지만, 성체가 되면 변태하여 해저의 바위 등에 부착한다. 유생은 척삭을 가지지만, 부착 생활을 시작하면 척삭이 없어진다.

7. 2. 어류의 변태

일부 어류, 경골어류와 무악류 모두 변태 과정을 거친다. 어류의 변태는 일반적으로 갑상선 호르몬에 의해 강하게 조절된다.^[24]

무악류 중에서는 칠성장어가 그 예이다. 경골어류에서는 변태 메커니즘이 다양하다.

연어는 이동성 어류로서 민물에서 바닷물 생활 방식으로 변화한다. 많은 넙치류 종은 몸의 양쪽에 눈이 있는 좌우 대칭으로 생활을 시작하지만, 한쪽 눈이 다른 쪽(성체가 되면 위쪽이 됨)으로 이동한다. 유럽뱀장어는 유생 단계에서 렙토케팔루스 단계를 거쳐 대륙붕 가장자리에서 유리뱀장어로 빠르게 변태하고, 민물과 바닷물의 경계에서 유리뱀장어에서 실뱀장어로 빠르게 변태한 후, 오랜 성장 단계를 거쳐 이동 단계로 점진적으로 변태한다. 렙토케팔루스는 모든 엘로포몰파목(타르폰 및 뱀장어류)에서 흔하게 나타난다.

대부분의 다른 경골어류는 초기에는 어란에서 난황낭을 가진 부동성 유생인 '난황낭 자어'(자어)로 변태하고, 그 다음 난황낭이 흡수된 후 스스로 먹이를 찾아야 하는 이동성 유생(치어)으로, 그리고 나서 성체의 형태와 행동을 점차 닮아가는 어린 시기 단계를 거쳐 마침내 성숙에 이른다.^[21]^[22] 경골어류 중에는 유생 시기에 어미와 매우 다른 모습을 하는 종류가 있다. 장어의 유생은 심해에서 부화하여 천해로 나올 때는 납작하고 버드나무 잎과 같은 렙토케팔루스 유생이며, 그 후, 성체와 같은 원통형의 몸으로 변태하지만, 그때 크기가 상당히 작아진다. 만보의 유생은 온몸에 가시가 있으며 금평당이나 복어를 연상시키는 모습을 하고 있지만, 성장과 함께 가시가 없어지고, 느긋하게 헤엄치는 성체로 모습이 변한다. 극적인 변화는 아니지만, 넙치나 가자미의 경우, 발생 초기에는 일반적인 어류와 비슷한 모양이지만, 점차 눈이 몸의 측면으로 이동하여 최종적으로는 눈이 위쪽으로 향한 납작한 모양이 된다.

7. 3. 양서류의 변태

전형적인 양서류는 물속에 알을 낳고, 유생은 수생 생활에 적응한다. 개구리, 두꺼비, 도롱뇽 모두 알에서 외아가미를 가진 유생으로 부화하지만, 폐호흡을 통해 외부와 상호 작용하는 데는 시간이 걸린다. 올챙이는 각질 이빨 모서리로 표면에서 먹이를 긁어 먹는 반면, 도롱뇽 유생은 포식성 생활을 시작한다.^[23]

양서류의 변태는 혈액 내 티록신 농도에 의해 조절되며, 이는 변태를 자극하고, 그 효과를 상쇄하는 프롤락틴이 있다. 대부분의 배아 발생이 부모의 몸 밖에서 일어나기 때문에, 발생은 특정 생태적 환경에 따른 많은 적응에 영향을 받는다. 올챙이는 이빨, 수염 및 지느러미를 위한 각질 능선을 가질 수 있고, 측선 기관을 이용하기도 한다. 변태 후, 이러한 기관은 세포자멸사에 의해 흡수된다.^[23]

개구리와 두꺼비의 경우, 부화한 올챙이의 외아가미는 며칠 후 아가미주머니로 덮이고, 폐가 빠르게 형성된다. 앞다리는 아가미주머니 아래에서 형성되고, 뒷다리는 며칠 후에 보인다. 올챙이는 비교적 길고 나선형의 소화관을 사용하여 초식성 식단을 소화한다.^[23]

이후 뿔 모양의 이빨 능선이 있는 나선형 입은 나선형 소화관과 함께 흡수된다. 동물은 큰 턱을 발달시키고, 아가미주머니와 함께 아가미가 사라진다. 눈과 다리가 빠르게 자라고 혀가 형성되며, 신경망의 관련 변화(입체시 개발, 측선계 손실 등)를 동반한다. 이 모든 것은 약 하루 만에 일어날 수 있다. 꼬리가 흡수되는 데는 며칠 더 걸린다.^[23]

아가미 주머니의 잔해와 완전히 발달되지 않은 턱이 있는 거의 기능적인 두꺼비

도롱뇽의 발생은 매우 다양하다. 어떤 종은 수생 유생에서 육상 성체로 전환될 때 극적인 재구성을 거치는 반면, 멕시코도롱뇽(axolotl)과 같이 유형성숙을 보이며 육상 성체로 발달하지 않는 종도 있다. Ambystoma속 내에서는 여러 차례 유형성숙이 진화되었으며, 일부 종에서는 유형성숙과 완전한 발달이 모두 일어날 수 있다.^[24] 도롱뇽에서 변태는 먹이의 변화가 아닌 서식지 변화로 인해 발생한다. 도롱뇽 유생은 이미 포식자로서 먹이 활동을 하고 성체가 되어서도 계속해서 포식자로서의 삶을 영위하기 때문이다. 도롱뇽의 아가미는 아가미 주머니에 덮인 적이 없으며, 동물이 물을 떠나기 직전에 흡수된다. 성체는 물속보다 육지에서 더 빠르게 이동할 수 있다.^[25]

도롱뇽은 종종 봄과 여름에는 물속에서, 겨울에는 육지에서 생활하는 수중 단계와 육상 단계를 거친다. 수중 단계에 적응하기 위해서는 프롤락틴 호르몬이 필요하고, 육상 단계에 적응하기 위해서는 티록신이 필요하다. 외부 아가미는 이후 수중 단계에서 다시 나타나지 않는데, 이는 처음으로 물을 떠날 때 완전히 흡수되기 때문이다.^[25]

원시적인 무족영원류인 *이히티오피스속(Ichthyophis)*는 유생 시기 물속에서 살다가 성체가 되면 땅속에서 사는 굴착성 생활로 변태하는데, 이 과정에서 측선을 잃는다.^[26] 보다 최근에 분화된 무족영원류는 이러한 종류의 개체 발생적 생태적 전환을 거치지 않으며, 일반적으로 일생 동안 굴착성이다. 따라서 대부분의 무족영원류는 무미류와 같은 변태 과정을 거치지 않는다.^[27]

양서류에서는, 유생은 올챙이 형태를 하고 아가미 호흡을 하고, 수중 생활을 하지만, 성체는 폐 호흡을 하고, 손발이 생겨, 육상 이동이 가능한 형태가 된다. 개구리 등의 무미류에서는, 변태 과정에서 꼬리가 없어진다. 도롱뇽 중에는, 외부 아가미를 남긴 채 성숙하는 (네오테니(유형성숙)) 악소로틀 등의 종이 존재한다.

참조

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