등골나물족

1. 개요

등골나물족은 국화과에 속하는 식물 분류군으로, 20개의 아족과 다양한 속을 포함한다. 주요 아족으로는 깁티스아족, 등골나물아재비아족, 등골나물아족 등이 있으며, 크리토니아아족에 가장 많은 속이 속해있다. 이 족에 속하는 속으로는 등골나물속, 서양등골나물속, 스테비아속 등이 있으며, 분자계통학적 연구를 통해 분류가 지속적으로 업데이트되고 있다.

2. 역사적 분류

1987년, 로버트 M. 킹(Robert M. King)과 해럴드 E. 로빈슨(Harold E. Robinson)은 등골나물족에 관한 책을 저술하면서 18개의 아족으로 나누었다.

* 호프마이스테리이나에(Hofmeisteriinae)
* 옥실로비나에(Oxylobinae)
* 오악사카니이나에(Oaxacaniinae)
* 미카니이나에(Mikaniinae)
* 트리코코로니나에(Trichocoroninae)
* 아데노스템마티나에(Adenostemmatinae)
* 플라이쉬마니이나에(Fleischmanniinae)
* 아게라티나에(Ageratinae)
* 유파토리이나에(Eupatoriinae)
* 리아트리나에(Liatrinae)
* 프락셀리나에(Praxelinae)
* 기프티디나에(Gyptidinae)
* 디시나피이나에(Disynaphiinae)
* 아야파니이나에(Ayapaninae)
* 알로미이나에(Alomiinae)
* 크리티오니이나에(Critoniinae)
* 헤베클리니이나에(Hebecliniinae)
* 네오미란데이나에(Neomirandeinae)

1994년, 카레 브레머(Kare Bremer)는 국화과에 관한 책에서 등골나물족에 대한 분기도 분석을 했다. 그는 네오미란데이나에(Neomirandeinae)를 헤베클리니이나에(Hebecliniinae)에 포함시켜 16개의 아족만을 인정했다.

2007년, D. J. 니콜라스 힌드(D. J. Nicholas Hind)와 해럴드 E. 로빈슨(Harold E. Robinson)은 관다발 식물의 과와 속에서 킹과 로빈슨(1987)의 아족과 동일한 17개의 아족을 인정했지만, 오악사카니이나에(Oaxacaniinae)는 호프마이스테리이나에(Hofmeisteriinae)의 동의어로 간주되었다.

이 족을 아족으로 나누는 것은 잠정적인 것이며, 더 많은 데이터, 특히 DNA 염기서열 데이터를 사용할 수 있게 되면 변경될 가능성이 높다.

등골나물족 내에서 광범위하게 표본을 추출한 DNA 연구는 아직 없지만, 3개의 연구에서 등골나물(Eupatorium)속과 족 내의 관련 종들을 조사했다.

일부 이전 연구에서는, 등골나물(Eupatorium)속을 족 내 종의 3분의 1이 넘는 최대 1200종을 포함하도록 정의했다. 최근 연구에서는 등골나물(Eupatorium)속을 약 40~45종을 포함하도록 정의했으며, 저자들 간의 주요 차이점은 물등골나물(Eutrochium)속을 포함할지 여부와 특정 개체군을 종, 변종 또는 잡종으로 간주해야 하는지 여부이다.

등골나물족에 대해 더 많은 사실이 알려짐에 따라, 다른 속들도 분명히 개정되어야 할 것이다.

스테비아(Stevia)속과 스토마탄테스(Stomatanthes)속의 위치를 볼 때, 일부 아족은 아마도 다계통군일 것이다.

3. 하위 분류

등골나물족은 여러 하위 분류를 가지고 있다. 1987년 로버트 메릴 킹과 해롤드 E. 로빈슨은 등골나물족을 18개의 아족(subtribe)으로 나누는 연구를 발표했다. 이후 연구들에서는 아족의 수를 조정하기도 했지만, 킹과 로빈슨의 분류가 널리 사용되고 있다.

하지만, 이러한 아족 구분은 잠정적인 것으로, DNA 염기서열 데이터 등 더 많은 자료가 확보되면 변경될 가능성이 높다.

속(genus)의 수 측면에서 가장 큰 아족은 크리토니아아족(40개), 깁티스아족(29개), 등골나물아재비아족(26개), 알로미아아족(23개), 아야파나아족(13개), 옥실로부스아족(9개) 순이다.

깁티스아족은 주로 브라질 동부에서 발견되며, 여러 계통으로 이루어진 다계통군으로 알려져 있다.

3.1. 주요 아족

* 깁티스아족(Gyptidinae R.M.King & H.Rob.)
* 네오미란데아아족(Neomirandeinae R.M.King & H.Rob.)
* 등골나물아재비아족(Ageratinae Less.)
* 등골나물아족(Eupatoriinae Dumort.)
* 디시나피아아족(Disynaphiinae R.M.King & H.Rob.)
* 리아트리스아족(Liatrinae R.M.King & H.Rob.)
* 물머위아족(Adenostemmatinae B.L.Rob.)
* 미카니아아족(Mikaniinae R.M.King & H.Rob.)
* 아야파나아족(Ayapaninae R.M.King & H.Rob.)
* 알로미아아족(Alomiinae Less.)
* 오악사카니아아족(Oaxacaniinae R.M.King & H.Rob.)
* 옥실로부스아족(Oxylobinae R.M.King & H.Rob.)
* 크리토니아아족(Critoniinae R.M.King & H.Rob.)
* 트리코고니아아족(Trichogoniinae V.L.Rivera, S.C.Ferreira & Panero)
* 트리코코로니스아족(Trichocoroninae R.M.King & H.Rob.)
* 프락셀리스아족(Praxelinae R.M.King & H.Rob.)
* 플레이스크만니아아족(Fleischmanniinae R.M.King & H.Rob.)
* 피퀘리아아족(Piqueriinae Benth. & Hook.f.)
* 헤베클리니움아족(Hebecliniinae R.M.King & H.Rob.)
* 호프메이스테리아아족(Hofmeisteriinae R.M.King & H.Rob.)

3.2. 속 (Genera) 목록

가장 큰 속은 Mikania(440종), Ageratina(290종), Stevia(200종), Chromolaena(165종), Koanophyllon(120종), Brickellia(100종), Fleischmannia(95종)이다.

2022년 4월 기준으로 Global Compositae Database에서 인정하는 등골나물족 속은 다음과 같다.

*Acanthostyles
*Acritopappus
*Adenocritonia
*Adenostemma
*Ageratella
*Ageratina
*Ageratum
*Agrianthus
*Alomia
*Alomiella
*Amboroa
*Amolinia
*Antillia
*Aristeguietia
*Arrojadocharis
*Asanthus
*Ascidiogyne
*Asplundianthus
*Austrobrickellia
*Austrocritonia
*Austroeupatorium
*Ayapana
*Ayapanopsis
*Badilloa
*Bahianthus
*Barroetea
*Barrosoa
*Bartlettina
*Bejaranoa
*Bishopiella
*Bishovia
*Blakeanthus
*Brickellia
*Brickelliastrum
*Campovassouria
*Campuloclinium
*Carminatia
*Carphephorus
*Carphochaete
*Castenedia
*Catolesia
*Cavalcantia
*Centenaria
*Chacoa
*Chromolaena
*Ciceronia
*Condylidium
*Condylopodium
*Conocliniopsis
*Conoclinium
*Corethamnium
*Critonia
*Critoniadelphus
*Critoniella
*Cronquistia
*Cronquistianthus
*Crossothamnus
*Dasycondylus
*Decachaeta
*Diacranthera
*Dissothrix
*Disynaphia
*Dyscritogyne
*Eitenia
*Ellenbergia
*Erythradenia
*Eupatoriastrum
*Eupatorina
*Eupatoriopsis
*Eupatorium
*Eutrochium
*Ferreyrella
*Fleischmannia
*Fleischmanniopsis
*Flyriella
*Garberia
*Gardnerina
*Gongrostylus
*Goyazianthus
*Grazielia
*Grisebachianthus
*Grosvenoria
*Guayania
*Guevaria
*Gymnocondylus
*Gymnocoronis
*Gyptidium
*Gyptis
*Hartwrightia
*Hatschbachiella
*Hebeclinium
*Helogyne
*Heterocondylus
*Hofmeisteria
*Hughesia
*Idiothamnus
*Iltisia
*Imeria
*Isocarpha
*Jaliscoa
*Jaramilloa
*Kaunia
*Koanophyllon
*Kyrsteniopsis
*Lapidia
*Lasiolaena
*Lepidesmia
*Leptoclinium
*Leto
*Liatris
*Litothamnus
*Litrisa
*Lomatozona
*Lorentzianthus
*Lourteigia
*Macropodina
*Macvaughiella
*Malmeanthus
*Malperia
*Matudina
*Metastevia
*Mexianthus
*Microspermum
*Mikania
*Monogereion
*Morithamnus
*Neocabreria
*Neocuatrecasia
*Neohintonia
*Neomirandea
*Nesomia
*Nothobaccharis
*Oaxacania
*Ophryosporus
*Osmiopsis
*Oxylobus
*Pachythamnus – Ageratina의 동의어
*Parapiqueria
*Peteravenia
*Phalacraea
*Phanerostylis
*Phania
*Piptothrix
*Piqueria
*Piqueriella
*Piqueriopsis
*Planaltoa
*Platypodanthera
*Pleurocoronis
*Polyanthina
*Praxeliopsis
*Praxelis
*Prolobus
*Pseudobrickellia
*Radlkoferotoma
*Raulinoreitzia
*Revealia
*Santosia
*Sartorina
*Scherya
*Sciadocephala
*Sclerolepis
*Semiria
*Shinnersia
*Siapaea
*Spaniopappus
*Sphaereupatorium
*Standleyanthus
*Stevia
*Steviopsis
*Steyermarkina
*Stomatanthes
*Stylotrichium
*Symphyopappus
*Tamaulipa
*Teixeiranthus
*Trichocoronis
*Trichogonia
*Trichogoniopsis
*Trilisa
*Tuberostylis
*Uleophytum
*Urbananthus
*Urolepis
*Vittetia
*Zyzyura

속의 수 측면에서 가장 큰 아족은 크리토니아아족(Critoniinae, 40), 깁티스아족(Gyptidinae, 29), 등골나물아재비아족(Ageratinae, 26), 알로미아아족(Alomiinae, 23), 아야파나아족(Ayapaninae, 13), 옥실로부스아족(Oxylobinae, 9)이다.

*깁티스아족(Gyptidinae)은 주로 브라질 동부에서 발견되며, 다계통군으로 알려져 있다. Hind와 Robinson은 Gyptis, Agrianthus, Litothamnus을 기반으로 3개의 그룹으로 나눈다.

*크리토니아아족(Critoniinae) 포함: Critonia, Fleischmanniopsis, Ophryosporus, Neocabreria.

4. 계통 분류

2002년 파네로와 펑크(Panero & Funk)의 연구에 기초하고 2014년 갱신된 국화과의 계통 분류는 다음과 같다.

4.1. 분자계통학적 연구

1987년, 로버트 M. 킹(Robert M. King)과 해럴드 E. 로빈슨(Harold E. Robinson)은 등골나물족에 관한 책을 저술했다. 이 책에서 그들은 이 족을 18개의 아족으로 나누었다. 이들은 호프마이스테리이나에(Hofmeisteriinae), 옥실로비나에(Oxylobinae), 오악사카니이나에(Oaxacaniinae), 미카니이나에(Mikaniinae), 트리코코로니나에(Trichocoroninae), 아데노스템마티나에(Adenostemmatinae), 플라이쉬마니이나에(Fleischmanniinae), 아게라티나에(Ageratinae), 유파토리이나에(Eupatoriinae), 리아트리나에(Liatrinae), 프락셀리나에(Praxelinae), 기프티디나에(Gyptidinae), 디시나피이나에(Disynaphiinae), 아야파니나에(Ayapaninae), 알로미이나에(Alomiinae), 크리티오니이나에(Critoniinae), 헤베클리니이나에(Hebecliniinae), 그리고 네오미란데이나에(Neomirandeinae)이다.

1994년, 카레 브레머(Kare Bremer)는 국화과에 관한 그의 책에서 등골나물족에 대한 분기도 분석을 했다. 그는 네오미란데이나에(Neomirandeinae)를 헤베클리니이나에(Hebecliniinae)에 포함시켜 16개의 아족만을 인정했다.

2007년, D. J. 니콜라스 힌드(D. J. Nicholas Hind)와 해럴드 E. 로빈슨(Harold E. Robinson)은 관다발 식물의 과와 속에서 등골나물족을 다루었다. 그들은 킹과 로빈슨(1987)의 아족과 동일한 17개의 아족을 인정했지만, 오악사카니이나에(Oaxacaniinae)는 호프마이스테리이나에(Hofmeisteriinae)의 동의어로 간주되었다.

이 족을 아족으로 나누는 것은 잠정적인 것이며, 더 많은 데이터, 특히 DNA 염기서열 데이터를 사용할 수 있게 되면 변경될 가능성이 높다.

아직까지 많은 종을 포함하고 등골나물족 내에서 광범위하게 표본을 추출한 DNA 연구는 없지만, 3개의 연구에서 등골나물속과 족 내의 관련 종들을 조사했다. 이 3개의 연구는 아래에 표시된 계통 발생의 기초가 된다.

일부 이전 연구에서는, 등골나물(Eupatorium)을 족 내 종의 3분의 1이 넘는 최대 1200종을 포함하도록 정의했다. 최근 연구에서는 등골나물(Eupatorium)을 약 40~45종을 포함하도록 정의했으며, 저자들 간의 주요 차이점은 물등골나물(Eutrochium)을 포함할지 여부와 특정 개체군을 종, 변종 또는 잡종으로 간주해야 하는지 여부이다.

등골나물족에 대해 더 많은 사실이 알려짐에 따라, 다른 속들도 분명히 개정되어야 할 것이다.

족의 부분적인 계통 발생(등골나물(Eupatorium)과 일부 북미 속에 초점)은 다음과 같다.

: * ''[[호프마이스테리아속^영어

계통 발생에서 스테비아(Stevia)와 스토마탄테스(Stomatanthes)의 위치를 볼 때, 일부 아족은 아마도 다계통군일 것이다. 위의 계통수의 많은 가지들은 통계적으로 약한 지지만을 가지고 있으므로, 이 계통수는 재분류의 근거가 될 수 없다. 편의상, 속들은 훨씬 더 큰 데이터 세트가 더 강력하게 지원되는 계통 발생을 생성할 수 있을 때까지 현재 아족에 남아 있을 것이다.

5. 한국의 등골나물족

(빈 문서)

6. 기타

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