방아벌레상과
1. 개요
방아벌레상과(Elateroidea)는 딱정벌레목의 상과로, 형태학적으로 다양한 그룹을 포함하며, 딱딱한 몸의 딱정벌레, 부드러운 몸의 딱정벌레, 중간 형태의 딱정벌레 등을 포함한다. 많은 종류가 딸깍거리는 메커니즘을 가지고 있으며, 생물 발광이 가능한 종도 있다. 이 상과에는 병대벌레과, 방아벌레과, 어리방아벌레과, 반딧불이과, 홍반디과 등이 포함된다. 일부 종은 포식자에게 독성을 알리기 위해 밝은 경계색을 띤다. 한국에서는 병대벌레과, 방아벌레과, 어리방아벌레과, 반딧불이과, 홍반디과 등이 발견되었으며, 화석도 발견되었다.
| 학명 | Elateroidea Leach, 1815 |
|---|---|
| 최초 화석 기록 | 후기 트라이아스기 |
| 상위 분류 | 방아벌레하목 |
| 과 | 15-20개 (본문 참조) |
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2. 형태
방아벌레상과는 형태학적으로 다양한 그룹으로, 5개의 복부 복판을 가진 딱딱한 몸의 딱정벌레, 막으로 연결된 7-8개의 복판을 가진 부드러운 몸의 딱정벌레(이전에는 딱정벌레로 알려짐) 및 중간 형태의 딱정벌레를 포함한다. 이들은 다양한 크기와 색상을 가지지만, 형태 측면에서 성충은 대개 좁고 평행한 측면을 갖는다.
2.1. 딸깍 메커니즘
많은 경화된 방아벌레류(Cerophytidae, Eucnemidae, Throscidae, 방아벌레과)는 딸깍거리는 메커니즘을 가지고 있다. 이것은 앞가슴에 있는 핀이 중간가슴의 구멍에 맞는 것이다. 방아벌레가 몸을 구부릴 때, 핀이 구멍에 끼워져 딱정벌레의 몸이 갑자기 펴지면서 공중으로 뛰어오르게 된다.
2.2. 생물 발광
생물발광이 가능한 대부분의 딱정벌레는 방아벌레상과에 속하며, 반딧불이과(약 2000종), 애반딧불이과(약 200종), Rhagophthalmidae(100종) 및 방아벌레과(100종 이상)가 포함된다.
2.3. 유충 형태 암컷
Lycidae, 반딧불이과, Phengogidae 및 Rhagophthalmidae를 포함한 여러 계통의 암컷은 용화되지 않고 유충 형태로 남아있다. 이 특성은 방아벌레상과 내에서 적어도 세 번 독립적으로 진화한 것으로 추정된다.
2.4. 경계색
Cantharidae와 Lycidae 종을 포함한 일부 방아벌레류는 포식자에게 독성이 있어 먹지 않아야 함을 알리기 위해 밝은 경계색을 띤다.
3. 분류
방아벌레상과는 딱정벌레목에 속하는 상위 분류군 중 하나이다. 다음은 방아벌레상과에 속하는 과(Family)들의 목록이다.
| 과(Family) | 한국어 명칭 | 특징 |
|---|---|---|
| Anischiidae | ||
| Artematopodidae Lacordaire, 1857 (= Eurypogonidae) | 연약한 몸체의 식물 딱정벌레 | |
| Brachypsectridae Leconte & Horn, 1883 | 텍사스 딱정벌레 | |
| 병대벌레과 (Cantharidae) | 병대벌레 | |
| Cerophytidae | 희귀한 딱딱이벌레 | |
| Drilidae Blanchard, 1845 | ||
| 방아벌레과 (Elateridae) | 방아벌레 | 딱딱이벌레 |
| 어리방아벌레과 (Eucnemidae) Eschscholtz, 1829 | 어리방아벌레, 가짜 딱딱이벌레 | |
| 반딧불이과 (Lampyridae) | 반딧불이 | |
| 홍반디과 (Lycidae) | 홍반디, 그물날개 딱정벌레 | |
| Omalisidae Lacordaire, 1857 (= Homalisidae, Omalysidae) | ||
| Omethidae LeConte, 1861 | 가짜 반딧불이 딱정벌레 | |
| Phengodidae LeConte 1861 | 반딧불이 딱정벌레 | |
| Plastoceridae Crowson, 1972 | ||
| Podabrocephalidae Pic, 1930 | ||
| Rhagophthalmidae | Phengodidae에 포함되기도 하며, 반딧불이과(Lampyridae)에 속할 수도 있음 | |
| Rhinorhipidae Lawrence, 1988 | ||
| Throscidae Laporte, 1840 | 가짜 금속 나무 구멍벌레 | |
| Iberobaeniidae Bocak et al., 2016 | ||
| Jurasaidae Rosa, Costa, Klamp & Kundrata, 2020 | ||
| †Mysteriomorphidae Alekseev and Ellenberger, 2019 (백악기) |
Lampyroid 분류군은 아래와 같다.
| 과(Family) | 한국어 명칭 | 비고 |
|---|---|---|
| †Cretophengodidae Li, Kundrata, Tihelka & Cai, 2021 (백악기) | ||
| 반딧불이과 (Lampyridae) Latreille, 1817 | 반딧불이 | |
| Phengodidae LeConte 1861 | 반딧불이 딱정벌레 | Cydistinae 포함 |
| Rhagophthalmidae Olivier, 1907 | 때때로 Phengodidae에 속하며 Lampyridae에 속할 수 있음 | |
| Sinopyrophoridae Bi & Li, 2019 |
*Incertae sedis:
* †Anoeuma Li, Kundrata & Cai, 2022 (백악기)
Podabrocephalidae와 같은 일부 과의 타당성과 관계는 완전히 해결되지 않았다. Rhinorhipidae과는 최근 Elateriformia 내의 기저 분류군이라는 증거와 함께 자체 상과로 이동되었으며, 이는 다른 현존하는 딱정벌레 계통과의 상위 트라이아스기/하위 쥐라기 분열 시기로 거슬러 올라간다.
4. 계통
일부 형태학적 및 분자 계통 발생 분석에 따르면 소똥벌레상과는 딱정벌레아목과 밀접한 관련이 있는 단일 계통군 또는 측계통군으로 밝혀졌다.
Kusy et al. 2018 및 2020에 따르면 딱정벌레아목의 계통은 다음과 같다.
| 아르테마토포디데과 |
| 오메티데과 |
| 스로스키데과 |
| 어리방아벌레과 |
| 홍반디과 | ||||||||||
| 병대벌레과 | ||||||||
| 방아벌레과 | ||||||
| 시노피로포리데과 | ||||
| 반딧불이과 | ||
| 페노고데과 |
| 라고프탈미데과 |
|}
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5. 한국의 방아벌레상과
Anischiidae영어
* Artematopodidae영어 Lacordaire라틴어, 1857 (Eurypogonidae영어)
* Brachypsectridae영어 Leconte라틴어 & Horn라틴어, 1883
* 병대벌레과 (Cantharidae영어) – 병대벌레
* Cerophytidae영어
* Drilidae영어 Blanchard라틴어, 1845
* 방아벌레과 (Elateridae영어) – Ampedidae영어, Dicronychidae영어, Lissomidae영어, Prosternidae영어, Protelateridae영어, Pyrophoridae영어, Synaptidae영어 포함
* 어리방아벌레과 (Eucnemidae영어) Eschscholtz라틴어, 1829 – 어리방아벌레 (Perothopidae영어 포함)
* 반딧불이과 (Lampyridae영어) – 반딧불이
* 홍반디과 (Lycidae영어) – 홍반디
* Omalisidae영어 Lacordaire라틴어, 1857 (Homalisidae영어, Omalysidae영어)
* Omethidae영어 LeConte라틴어, 1861
* Phengodidae영어 LeConte라틴어 1861 (Telegeusidae영어 포함)
* Plastoceridae영어 Crowson라틴어, 1972
* Podabrocephalidae영어 Pic라틴어, 1930
* Rhagophthalmidae영어 (Phengodidae영어에 포함되기도 하며, 반딧불이과(Lampyridae영어)에 속할 수도 있음)
* Rhinorhipidae영어 Lawrence라틴어, 1988
* Throscidae영어 Laporte라틴어, 1840 (Balgidae영어, Trixagidae영어)
2019년 진주시 정촌 단면(북위 35° 07′ 45″, 동경 128° 06′ 02″; 정촌면 예하리)의 경상 누층군 진주층에서 Megalithomerus magohalmii라틴어 gen. et sp. nov. 그리고 Koreagrypnus jinju라틴어 gen. et sp. nov 2종의 새로운 방아벌레과 화석이 발견되었다. 후자는 화석이 발견된 진주시의 이름을 따서 명명되었다.