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반딧불이과

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목차

1. 개요

반딧불이과는 딱정벌레목에 속하는 곤충의 한 과로, 전 세계에 약 2,000종이 분포하며, 성충과 유충 모두를 지칭하는 용어이다. 반딧불이는 과거 문헌에서 '반디', '반되' 등으로 불리다가 현재의 '반딧불이'로 정착되었으며, 대부분의 종은 짝짓기를 위해 빛을 낸다. 유충은 다슬기, 달팽이 등을 먹고, 성충은 꽃가루나 꿀을 먹거나 아예 먹지 않는 종류도 있다. 반딧불이는 짝짓기, 포식자로부터의 방어, 또는 경고 신호로 빛을 내며, 빛을 내는 원리는 루시페린과 루시페라아제의 화학 반응에 의한 생물 발광이다. 최근 서식지 파괴, 빛 공해, 살충제 사용 등으로 인해 개체 수가 감소하여 멸종 위기에 처해 있으며, 대한민국에서는 무주 일원의 반딧불이와 서식지가 천연기념물로 지정되어 보호받고 있다. 반딧불이는 문화적으로도 중요한 상징이며, 문학, 예술, 음악 등 다양한 분야에서 소재로 활용되고 있다.

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반딧불이과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Photuris lucicrescens
Photuris lucicrescens
학명Lampyridae
학명 명명자Rafinesque, 1815
영어 이름Firefly
일본어 이름ホタル (Hotaru)
한국어 이름반딧불이과
문화어 이름불벌레
화석 범위세노마눔절 - 현재
한국어 속명호타루
분류
상위 분류코메츠키무시 하목
하위 분류아미데티나에
체게바리아에
체스피리토이나에
키포노세리나에
람프로히지나에
람피리나에
루치올리나에
오토트레티나에
포투리나에
프실로클라디나에
프테로티나에
불확실 속Anadrilus Kirsch, 1875
Araucariocladus Silveira and Mermudes, 2017
Crassitarsus Martin, 2019
Lamprigera Motschulsky, 1853
Oculogryphus Jeng, Engel, and Yang, 2007
Photoctus McDermott, 1961
Pollaclasis Newman, 1838
특징
빛빛을 냄
빛을 내는 반딧불이 예시애반딧불이
예시 이미지
짝짓기 중인 Lampyris noctiluca
겐지보타루

2. 어원

과거 문헌들에서는 '''반딧불이'''를 찾을 수 없으며 '''반되''', '''반도''', '''반듸''', '''반대''', '''반디'''로 나타나고 있다.[1] 현재 명칭인 '''반딧불이'''는 과거 명칭인 '''반디'''에 '불'을 합친 뒤 접미사 '-이'를 붙인 형태이다.[1]

3. 생태

반딧불이 성충은 종에 따라 아무것도 먹지 않거나, 꽃의 화분이나 꽃꿀을 먹는다. 유충은 다슬기나 달팽이, 다른 곤충을 먹는다. 몸길이는 4~30mm 정도이며, 몸은 약간 긴 타원형이다. 몸빛은 노란색, 날개 끝이 검은색, 검은색 바탕에 바깥 가장자리가 노란색, 앞가슴등판이 주황색 등 다양하다. 발광기가 있는 배의 뒤쪽 마디는 엷은 노랑 또는 엷은 붉은색이다. 대부분 초저녁에 활동하며, 노란 빛을 내면서 풀밭 위를 조용히 날아다닌다. 날개는 두 쌍이며, 날 때에는 뒷날개만 사용한다. 발광기는 배의 뒤쪽 제2마디 앞뒤에 있다. 이 빛을 신호로 보내 짝을 찾는데, 종류에 따라 신호가 정해져 있다. 수컷이 암컷을 찾아왔을 때 암컷이 흐린 빛만 내면 수컷은 그대로 날아간다. 암컷은 풀뿌리 곁이나 이끼, 습한 흙 위나 흙 속에 알을 낳는다. 알은 일반적으로 황백색이며 공 모양이고, 종류에 따라서는 암컷의 몸 속에 있을 때부터 발광하는 것이 발견된다.

유충은 일부를 제외하고 육생이며, 낮에는 숲 속 낙엽 밑이나 돌 밑 등에 숨고 밤에 활동한다. 주로 다슬기, 달팽이 등 조개류를 날카로운 큰 턱으로 물고, 큰 턱의 작은 홈으로 소화액을 주입하여 마취시킨 다음, 액체 모양으로 만들어 빨아먹는다. 드물게 지렁이나 불가사리 등을 공격하는 종류도 있다. 성충이 발광하는 종류는 유충도 발광하며 보통 제8마디에 한 쌍의 발광기가 있는데, 성충이 거의 빛나지 않는 검정늦반딧불이 등 낮에 활동하는 종류에도 유충이 빛나는 것이 많다. 일반적으로 야행성 종류는 주행성에 비해 눈이 크며 촉각이 짧은 경향이 있다. 단일종으로서의 반딧불이와 운문산반딧불이, 애반딧불이의 유충은 수생이며, 배의 각 마디 양쪽에 둘로 갈라진 기관아가미를 가지고 주로 다슬기 등 담수 고둥을 먹는다. 속칭 물반딧불이라고 하는 것은 이와 같은 수생 유충이며, 성장하면 땅 위로 올라와 흙 속에 작은 집을 짓고 번데기가 된다. 수생인 반딧불이는 알에서 성충까지 보통 1년, 때로는 2년이 걸린다. 성충 기간은 10~15일 정도이다.

늦반딧불이


배 부분에 발광 기관이 있는 유충형 암컷. 실제 유충과 달리 겹눈을 가지고 있다.


반딧불이는 딱정벌레이며, 완전변태를 겪는다. 짝짓기를 한 후 며칠 지나면 암컷은 수정된 알을 지표면이나 바로 아래에 낳는다. 알은 3~4주 후에 부화한다. 수생 유충이 있는 특정 반딧불이 종, 예를 들어 ''Aquatica leii''의 암컷은 수생 식물의 돌출된 부분에 알을 낳고, 유충은 부화 후 물 속으로 내려간다.

대부분의 반딧불이는 유충으로 겨울잠을 잔다. 일부는 땅 속으로 파고 들어가고, 다른 일부는 나무 껍질 위나 아래에서 장소를 찾는다. 그들은 봄에 나타난다. 적어도 하나의 종인 ''Ellychnia corrusca''는 성충으로 겨울을 난다. 대부분 종의 유충은 특화된 포식자이며 다른 유충, 육상 달팽이, 민달팽이를 먹고 산다. 일부는 소화액을 먹이에 직접 전달하는 홈이 있는 턱을 가지고 있을 정도로 특화되어 있다. 유충 단계는 몇 주에서 특정 종에서는 2년 이상 지속된다. 유충은 1~2주 반 동안 번데기가 되고 성충으로 나타난다.

성충의 먹이는 반딧불이 종에 따라 다르다. 일부는 포식성이며, 다른 일부는 식물 꽃가루 또는 꿀을 먹는다. 유럽 반딧불이와 같은 일부 성충은 입이 없어 죽기 전에 짝짓기를 하고 알을 낳기 위해서만 나타난다. 대부분의 종에서 성충은 여름에 몇 주 동안 산다.

반딧불이는 색상, 모양, 크기, 촉각과 같은 특징에서 외관이 매우 다양하다. 성충은 종에 따라 크기가 다르며, 가장 큰 것은 약 2.54cm에 달한다. 많은 종은 날지 못하는 유충형 암컷을 가지고 있다. 이들은 성충 암컷이 유충의 홑눈과 달리 겹눈을 가지고 있다는 점만으로 유충과 구별할 수 있지만, 암컷은 수컷보다 훨씬 작고 (종종 매우 퇴화된) 눈을 가지고 있다. 가장 일반적으로 알려진 반딧불이는 야행성이지만, 수많은 종은 주행성이며 대개 발광하지 않는다. 그러나 어두운 곳에 머무는 일부 종은 빛을 낼 수 있다.

대부분의 반딧불이는 척추 포식자에게 불쾌감을 주는데, 그 이유는 일부 독성 두꺼비에서 발견되는 cardiotonic 부파디에놀라이드와 유사한 스테로이드 피론 루시부파진을 함유하고 있기 때문이다. 모든 반딧불이는 유충으로 빛을 내며, 여기서 생물 발광은 포식자에게 진실된 경고 신호이다.

극지나 사막 등 건조지를 제외한 전 세계에 분포하며 2000종 이상이 서식하는 것으로 알려져 있다. 유충 시기를 수중에서 보내는 수생 반딧불이와 육지의 습지에서 보내는 육생 반딧불이가 있다. 단, 수생 반딧불이는 세계적으로 10종 정도밖에 알려져 있지 않으며, 그 중 일본에는 반딧불이, 애반딧불이, 구메지마 반딧불이의 3종이 서식하고 있다.

일본에서 '반딧불이'라고 하면 일반적으로 반딧불이를 가리키는 경우가 많다. 혼슈, 시코쿠, 규슈와 주변 섬에 분포하며, 홋카이도로 이입 분포한다. 규슈 지방에서는 5월 상순부터, 도호쿠 지방에서는 7월경부터 우화한다.

혼슈, 시코쿠, 규슈에서는 반딧불이, 애반딧불이, 검은마도 반딧불이, 오바 반딧불이, 큰오바 반딧불이, 줄무늬 검은 반딧불이, 가슴 밤색 반딧불이, 카타몬 미나미 반딧불이의 대략 9종이 관찰된다. 일본에서는 50종 정도의 반딧불이가 확인되었지만, 대부분 남서 제도에 분포하며, 오키나와 등에서 반딧불이보다 평평한 마도 반딧불이를 볼 수 있다.

타이완에서는 60종 이상이 서식하고 있으며, 초여름에 반딧불이를 감상하는 관광 행사도 열리고 있다.

반딧불이의 성충이 초여름에 발생하기 때문에, 일본에서는 반딧불이가 여름의 풍물로 여겨지며, 밤의 반딧불이 발광을 감상하는 '반딧불이 사냥'이 열린다. 일본을 포함한 동아시아에서 반딧불이의 성충은 반드시 여름에만 나타나는 것은 아니다. 예를 들어, 한반도, 중국, 쓰시마섬에 분포하는 아키마도 반딧불이는 일본식 이름대로 가을에 성충이 발생한다. 이리오모테 섬에서 발견된 이리오모테 반딧불이는 한겨울에 발광한다. 남서 제도에 몇 종이 분포하는 수염 반딧불이도 가을부터 겨울에 성충이 나타난다.

성충의 몸길이는 수 mm에서 30 mm 정도로, 딱정벌레로서는 소형에서 중형이다. 체형은 앞뒤로 가늘고 길며, 배면이 평평하다. 특히 앞가슴은 평평하며, 머리 부분을 덮는 경우가 많다. 흔한 색상은 전체적으로 검고, 앞가슴만 붉은색을 띤다. 그 몸은 딱정벌레로서는 부드럽다. 수컷과 암컷을 비교하면 암컷이 더 크다. 암컷은 날개가 퇴화하여 날 수 없는 종류가 있으며, 심지어 유충과 같은 외형을 가진 종류도 있다. 빛으로 소통하는 종에서는 더듬이가 실 모양으로 가늘지만, 페로몬을 사용하는 종에서는 톱니 모양이거나 빗살 모양인 것도 있다. 성충 기간은 약 1-2주이다.

유충은 다소 편평하고 가늘고 길다. 머리는 가슴에 집어넣을 수 있다. 가슴에 짧은 세 쌍의 다리가 있고, 배의 뒤쪽에 빨판이 있어 자벌레처럼 이동한다.

많은 종류의 유충은 습윤한 숲의 바닥에서 생활하며, 종류에 따라 달팽이나 관달팽이 등의 육생 연체동물류나 지렁이, 다족류 등 토양 동물의 포식자로 분화되어 있다. 일본에 서식하는 반딧불이, 애반딧불이, 쿠메지마반딧불이의 3종의 유충은 담수 중에 생식하며, 물달팽이, 다슬기, 우렁이 등을 포식하지만, 이것은 반딧불이 전체로 보면 오히려 소수파이다 (실제로, 『파브르 곤충기』에 등장하는 반딧불이는 육생으로, 달팽이를 포식한다). 또한, 검은줄반딧불이의 유충은 평소에는 육상에서 생활하지만, 섭식 시에만 숲 속의 작은 샘이나 세류의 수중에 잠복하여 다슬기를 포식하는 것으로 알려져 있다. 반딧불이나 애반딧불이 등 수생 종에서는 유충·성충 모두 수초나 수박과 같은 향기가 난다.

많은 종류의 성충은 구기가 퇴화되어 있기 때문에, 구기는 겨우 수분을 섭취하는 정도밖에 기능을 가지고 있지 않다. 이 때문에, 거의 1-2주 동안 유충 시대에 축적한 영양소만으로 번식 활동을 하게 된다. 해외에는, 성충이 되어서도 다른 곤충 등을 포식하는 종이 있다.

현재 한국에서는 하천의 농약오염과 급속한 도시화 등으로 서식지가 파괴되어 절멸 위기에 처해 있다. 현재 무주 일원 반딧불이와 그 먹이 서식지가 천연기념물 322호로 지정되어 있다.

3. 1. 생물 발광

반딧불이의 빛 생성은 생물 발광이라는 화학적 과정으로, 암컷 반딧불이 하복부의 특수 발광 기관에서 일어난다. 효소 루시페라아제는 루시페린에 작용하여 마그네슘 이온, ATP, 산소의 존재 하에 빛을 생성한다. 산소는 복부의 기관지 또는 호흡관을 통해 공급된다. 이러한 물질을 암호화하는 유전자는 여러 다른 유기체에 삽입되었다.[16] 반딧불이 루시페라아제는 법의학에 사용되며, 이 효소는 특히 ATP 또는 마그네슘의 존재를 감지하는 데 의료용으로 사용된다.[14] 반딧불이는 적외선 또는 자외선 주파수가 없는 "차가운 빛"을 생성하며, 빛은 황색, 녹색 또는 옅은 적색일 수 있고, 파장은 510~670 나노미터이다. 미국의 희미하게 빛나는 파우스 레티쿨라타와 같은 일부 종은 멀리서 또는 어두운 곳에서 청백색 빛을 방출하는 것처럼 보일 수 있지만, 가까이서 관찰하면 밝은 녹색으로 빛난다.[17] 그들의 청색조는 푸르키네 효과 때문일 수 있다.[18] ''Aquatica leii''의 유전체 연구에서, 과학자들은 Alabd-B와 AlUnc-4라는 두 개의 핵심 유전자가 이 반딧불이의 발광 기관의 형성, 활성화 및 위치를 담당한다는 것을 발견했다.[19]

성충은 주로 짝을 선택하기 위해 빛을 낸다. 초기 유충의 생물 발광은 성충 반딧불이의 계통 발생에서 채택되었으며, 많은 종에서 성적 의사 소통의 메커니즘으로 고정되고 유지되기 전에 반복적으로 획득 및 손실되었다.[14][20] 성충 반딧불이과는 구애에서 짝과 소통하는 다양한 방식을 가지고 있다: 꾸준한 빛, 깜박임, 그리고 광학 시스템과 관련이 없는 화학적 신호의 사용.[21] 화학적 신호 또는 페로몬은 성적 의사 소통의 조상 형태이며, 이는 계통에서 플래시 신호의 진화보다 앞서며, 오늘날에도 주간 활동 종에 유지된다.[14][22] 특히 Photinus속, Photuris속, Pyractomena속의 반딧불이 종은 암컷을 찾는 날아다니는 수컷이 내는 독특한 구애 플래시 패턴으로 구별된다. 일반적으로 ''Photinus''속의 암컷은 날지 않지만, 자체 종의 수컷에게 플래시 응답을 보낸다. 빛 또는 화학 물질에 관계없이 신호는 반딧불이가 자체 종의 짝을 식별할 수 있도록 한다. 플래시 신호 특성에는 지속 시간, 타이밍, 색상, 반복 횟수 및 속도, 비행 높이 및 비행 방향(예: 상승 또는 다이빙)의 차이가 포함되며 종간 및 지리적으로 다양하다.[23]

몇몇 종에서 플래시의 동기화가 발생하며, 이는 위상 동기화 및 자발적 질서로 설명된다.[24] 열대 반딧불이는 특히 동남아시아에서 대규모 그룹 간에 정기적으로 플래시를 동기화한다. 말레이시아 정글의 강둑에서 밤에 반딧불이는 빛 방출을 정확하게 동기화한다. 이 행동의 원인에 대한 현재 가설은 식단, 사회적 상호 작용 및 고도를 포함한다. 필리핀에서는 Donsol 마을에서 1년 내내 수천 마리의 반딧불이를 볼 수 있다. 미국에서는 테네시주 엘크몬트 근처 그레이트 스모키 산맥에서 6월 첫 주에 매년 발생하는 반딧불이의 일제 깜박임이 가장 유명한 광경 중 하나이다.[25] 사우스캐롤라이나주 콩가리 국립공원도 이 현상을 주최한다.[26]

암컷 "팜므 파탈" ''Photuris'' 반딧불이는 더 작은 ''Photinus''의 광학 신호 패턴을 모방하여 수컷을 적합한 짝으로 보이는 곳으로 유인한 다음, 그들을 잡아먹는다.[14] 이것은 암컷에게 독성 방어 루시부파진 화학 물질을 공급한다.

많은 반딧불이는 빛을 생성하지 않는다. 일반적으로 이러한 종은 ''Ellychnia''속과 같이 주간 활동하는 종이다. 키 큰 식물이나 나무 아래와 같이 주로 어두운 곳에 서식하는 몇몇 주간 반딧불이는 발광한다. 그러한 속 중 하나는 ''Lucidota''이다.

비생물 발광 반딧불이는 페로몬을 사용하여 짝에게 신호를 보낸다. 일부 기저 그룹은 생물 발광을 보이지 않고 대신 화학적 신호를 사용한다. ''Phosphaenus hemipterus''는 광학 기관을 가지고 있지만, 주간 반딧불이며 큰 더듬이와 작은 눈을 보여준다. 이러한 특성은 페로몬이 성 선택에 사용되는 반면, 광학 기관은 경고 신호에 사용됨을 강력하게 시사한다. 통제된 실험에서, 바람 아래에서 온 수컷이 먼저 암컷에게 도착했는데, 이는 수컷이 페로몬 플룸을 따라 바람을 거슬러 이동한다는 것을 나타낸다. 수컷은 시각적 단서 없이 암컷을 찾을 수 있으므로, ''P. hemipterus''의 성적 의사 소통은 페로몬에 의해 완전히 매개되는 것으로 보인다.[27]

독일 뉘른베르크 근처 숲 속의 반딧불이, 30초 노출


일본의 기초생물학연구소와 주부 대학, 미국 매사추세츠 공과대학교 연구팀은 미국산 반딧불이 "포티누스 피랄리스"의 게놈을 2018년에 해독했다. 발광하지 않는 생물에게도 있는 지방산 대사 효소(아실-CoA 합성 효소)가 반딧불이 조상의 진화 과정에서 중복을 일으켜 1억 년 이상 전에 발광 능력을 얻었다고 추측된다는 연구 결과를 발표했다(반딧불이와 근연인 반딧불이붙이의 발광 원리도 이와 유사하지만, 진화 과정은 별개).[64]

반딧불이가 발광하는 능력을 얻은 것은 "적을 위협하기 위해"라는 설이나 "먹으면 맛이 없다는 것을 경고하는 경계색이다"라는 설이 있다. 하지만, 체색이 반딧불이와 비슷할 뿐, 발광하지 않는 곤충(베이츠 의태, 뮬러 의태)도 존재한다.

알이나 유충 시대에는 대부분의 종류가 발광한다. 성충이 발광하는 종은 야행성 종이 대다수를 차지하며, 주행성 종의 성충에서도 강하게 발광하는 종도 있지만, 많은 종은 발광하지 않는다. 야행성 종류에서는 주로 배우 행동의 교신에 발광을 사용하며, 빛을 내는 리듬이나 그 때의 비행 방식 등에 종마다 특징이 있다. 이 때문에 "교미를 위해 발광 능력을 획득했다"는 설도 유력하다. 일반적으로 수컷이 운동성이 뛰어나 날아다니며 암컷을 찾고, 암컷은 거의 움직이지 않는다. 성충이 발광하는 경우에는 번데기도 발광하므로, 이러한 종은 생활사의 전 단계에서 발광하게 된다. 주행성 종에서는 빛을 대신하거나 빛과 함께 성 페로몬을 커뮤니케이션 매체로 사용하는 것으로 생각된다.[61]

특이한 예는 다음과 같다.

  • 한쪽 성만 발광한다.
  • 북미에 서식하는 :en:Photuris의 암컷은 다른 종의 암컷을 흉내 내어 발광하고, 그 수컷을 유인하여 포식한다.
  • 수컷이 한 곳에 모여 일제히 동조하여 빛을 낸다. 동남아시아의 맹그로브 지대에서 한 나무에 모여 발광하는 것이 유명하다. 겐지반딧불이도 한정적이기는 하지만 집단이 동기 발광하는 것을 볼 수 있다.[65]

4. 진화

반딧불이 성충은 배 부분의 특정 마디에 발광 기관을 가지고 있으며, 애벌레는 배 말단 부근 마디에 발광 기관을 가진 경우가 많지만, 더 많은 마디에 발광 기관을 가지고 있는 경우도 있다. 반딧불이의 발광 물질은 루시페린이라고 불리며, 루시페라아제라는 효소와 ATP가 작용하여 발광한다. 발광은 표피 근처의 발광층에서 일어나며, 발광층 아래에는 빛을 반사하는 반사층도 있다. 반딧불이에 한정되지 않고, 생물의 발광은 전기에 의한 광원과 비교하면 효율이 매우 높고, 열을 거의 내지 않아 "냉광"이라고 불린다.

일본에는 50종 이상의 반딧불이가 서식하고 있지만, 대표적인 종류는 다음과 같다.


  • 반딧불이(Nipponoluciola cruciata): 몸길이 15mm 전후로, 일본산 반딧불이류 중 대형종이다. 유충은 강 중류에 살며, 다슬기를 포식한다.
  • 애반딧불이(Aquatica lateralis): 몸길이 8mm 전후로, 반딧불이보다 작다. 주로 작은 물줄기나 물논 등의 정수역에서 발생한다. 유충은 다슬기뿐만 아니라 논우렁이나 우렁이 등 다양한 담수산 권패류를 포식한다.
  • 애기반딧불이(Luciola parvula): 몸길이는 7mm 전후로, 애반딧불이보다 더 작은 육생 반딧불이다. 유충은 숲 바닥에 살며, 달팽이나 황무지나팔고둥 등을 포식한다.
  • 오바반딧불이(Lucidina biplagiata): 몸길이 10mm 전후. 주행성이며 거의 발광하지 않는다. 유충은 숲의 토양 중에서 소형 지렁이를 포식하고 있다.
  • 참빗반딧불이(Cyphonocerus) spp.: 참빗반딧불이속 ''Cyphonocerus''의 총칭.
  • 창반딧불이(Pyrocoelia) spp.: 창반딧불이속의 총칭으로, 많은 종류가 있다.
  • 수염반딧불이(Stenocladius) spp.: 수염반딧불이속 ''Stenocladius''의 총칭.


반딧불이의 서식 개체 수는 해마다 감소하고 있으며, 그 원인으로는 서식 환경의 파괴와 오염, 자연 환경의 방치, 반딧불이 관람 시의 문제 등이 꼽힌다. 환경성의 조사에 따르면, 반딧불이 감소의 주요 원인으로는 농약 사용, 산천어 낚시를 위한 독물 살포, 오수 및 배수의 유입, 공사 등으로 인한 토사 유입, 하천 자갈 채취, 하천 및 용수로 개수 등이 있다.

4. 1. 화석 기록

반딧불이과의 가장 오래된 화석은 미얀마의 백악기 후기(세노마절 ~ 9,900만 년 전) 버마 호박에서 발견된 ''Protoluciola''와 ''Flammarionella''이며, Luciolinae에 속한다. 이 화석들에서는 빛을 내는 기관이 분명하게 존재한다.[28][29] 현존하는 모든 반딧불이의 마지막 공통 조상의 빛깔은 유전체 분석을 바탕으로 초록색으로 추정된다.[30]

4. 2. 계통 발생

반딧불이는 딱정벌레이며, 완전변태를 하는 등 여러 면에서 생활사의 모든 단계에서 다른 딱정벌레와 유사하다.[12]

5. 인간과의 관계

다마 동물공원 곤충관에서 반딧불이 사육 기술을 확립한 야지마 미노루(일본 반딧불이의 회 명예 회장)는 1960년대부터 황궁을 비롯한 각지의 반딧불이 부활에 힘썼다.[68] 현재는 자연 보호의 기운이 높아져, 자연 회복과 하천 정화를 포함하여, 자치 단체 등의 노력으로 겐지반딧불이 보호 및 방류가 이루어지고 있다.

그러나 반딧불이 부활을 내세우면서 실제로는 비오톱이 조경업자가 손대는 분재나 사람 모으기 위한 수단에 지나지 않거나, 반딧불이 양식 판매업자로부터 유충이나 성충을 구입하여 방류하는 것뿐인 경우도 적지 않다. 각지에서 발생하고 있는 반딧불이 관련 문제와 해결해야 할 과제는 다음과 같다.


  • 반딧불이를 방류했지만, 강가 호안이나 식생으로 인해 정착하지 못하는 문제.
  • 반딧불이 사냥 관광객이 불을 켜서 반딧불이 활동을 방해하는 문제.
  • 반딧불이 사냥 관광객이 길을 막아 지역 주민의 교통에 지장을 초래하는 문제.[60]
  • 강을 더럽히지 않도록 아이들의 물놀이조차 금지하는 문제.
  • 잉어 (수생 곤충 등을 탐욕스럽게 포식한다)와 반딧불이를 같은 수역에 방류하는 문제.


다른 지역의 겐지반딧불이나 유충의 먹이가 되는 다슬기를 방류하는 것은 유전자 오염을 일으키므로 해서는 안 된다. 반딧불이 연구회로는 일본 반딧불이의 회, 육상 반딧불이 생태 연구회, 전국 반딧불이 연구회, 도쿄 겐지 반딧불이 연구소, NPO 반딧불이의 회 등이 있다.

반딧불이 보전 호안은 호안 본래의 기능에 더해 반딧불이와 그 먹이가 되는 다슬기의 생육에 적합한 환경을 조성하는 것을 목적으로 한다. 야마구치현은 반딧불이로 유명하며[69], 특히 야마구치시의 이치노사카강, 사와라강, 요시키강 및 시모노세키시 토요다정의 키야강은 천연기념물 지정 하천으로 지정되어 있다.[70]

소규모 하천 개수 사업이 실시된 이치노사카강의 호안은 반딧불이 보전 호안의 대표적인 예이다. 이치노사카강은 시가지를 관통하며, 양쪽 강변에는 주택과 도로가 좁게 붙어 있어 폭을 넓히지 않고 하천 바닥을 굴착하여 하천의 수용량을 늘리는 개수가 이루어졌다. 이러한 제약 하에 반딧불이 보전 호안이 고안되었다. 하천 바닥 굴착으로 인해 기존 서식하던 반딧불이 유충과 다슬기가 제거되므로, 개수 과정에서 반딧불이 서식 조건을 다시 정비하고, 개수 후 유충과 다슬기를 새로 방류하여 반딧불이를 복원하는 공법이 고안되었다.

반딧불이 서식 조건 충족을 위해 고려된 사항은 다음과 같다.

  • 반딧불이 유충의 수중 생활에 지장이 없는 유속(약 30cm/sec 이하) 확보.
  • 호안은 생물 서식에 유리하도록 가능한 한 토양면과 수목 확보.


사와라강의 반딧불이 호안은 연결 블록을 이용하여 반딧불이 서식 조건을 정비한 사례이다. 연결 블록 돌기 아래쪽을 일부 깎아내고 그늘 아래에 점토를 채운 뒤 표면에 쑥 종류를 심고, 연결 블록 사이 간극에도 점토를 채워 유충이 땅속으로 들어가거나 식생할 수 있도록 개량했다.

반딧불이(빗추 강, 이야의 구멍 부근)


카르스트 지형이 펼쳐져 석회암이 많이 분포하는 마니와시 기타보 지역은 강의 침식으로 계곡과 종유동이 형성된다. 이 지역을 흐르는 빗추 강물에는 칼슘이 풍부하게 포함되어 반딧불이 먹이인 다슬기가 많이 서식한다. 따라서 반딧불이 생육에 적합한 환경이 갖춰져 예전부터 많은 반딧불이가 날아다녔다. 그러나 1955년경 농약 사용과 남획 등으로 급격히 감소했다. 1959년 구 기타보정이 빗추 강과 그 지류를 천연기념물로 지정하고 보호를 시작했다.[71] 1970년 기타보정이 주도하여 '반딧불이를 키우는 회'가 결성되었고, 2007년 '기타보 반딧불이 보존회'로 개칭되었다.[72]

2020년, 반딧불이나 애반딧불이에 비해 수가 적은 헤이케보타루 개체 수를 늘리기 위해 보존회 회원들이 기타보 호타루 공원 내 수로에 꽃창포를 심었다.[73] 2022년에는 빗추 강과 지류의 약 60%, 총 29.6km 구간에서 서식이 확인되었다. 회원 20명이 조사하여 반딧불이 생식 지도를 작성했다.[74]

5. 1. 보존

반딧불이 개체수는 전 세계적으로 감소하는 것으로 알려져 있다. 유럽과 아시아의 여러 연구와 보고서들은 반딧불이가 위기에 처해 있음을 보여준다.[34][35][36][37] 최근 북미 반딧불이에 대한 IUCN 적색 목록 평가에서는 미국에서 18개의 분류군이 멸종 위협을 받는 것으로 나타났다.[38][39]

반딧불이는 서식지 손실 및 황폐화, 빛 공해, 살충제 사용, 수질 악화, 침입종, 과도한 채집, 기후 변화 등 다양한 위협에 직면해 있다. 특히 빛 공해는 반딧불이의 짝짓기 신호를 방해하고 유충의 분산을 방해하여 생존에 큰 영향을 미친다.[45][46][47][48][49][50]

연구자들은 반딧불이 개체수 보존을 위해 서식지 보호 및 개선, 인공 조명 감소, 살충제 사용 제한 등의 조치가 필요하다고 강조한다.[44][51][52]

한국에서는 하천의 농약 오염과 도시화로 인해 반딧불이 서식지가 파괴되어 절멸 위기에 처해 있다. 현재 무주 일원의 반딧불이와 그 먹이 서식지가 천연기념물 제322호로 지정되어 보호받고 있다.

일본에서는 1960년대부터 야지마 미노루를 중심으로 반딧불이 부활 노력이 이루어졌으며, 현재는 자치단체 등의 노력으로 겐지반딧불이 보호 및 방류가 이루어지고 있다. 그러나 반딧불이 부활을 내세우면서 실제로는 비오톱이 제대로 관리되지 않거나, 반딧불이를 구입하여 방류하는 것에 그치는 경우도 많다. 또한, 반딧불이 관광객으로 인한 문제, 다른 지역 반딧불이 방류로 인한 유전자 오염 문제 등도 해결해야 할 과제로 남아있다.

방글라데시에서는 2019년에 순다르반스 반딧불이 보호구역이 설립되었다.

반딧불이 연구회로는 일본 반딧불이의 회, 육상 반딧불이 생태 연구회, 전국 반딧불이 연구회, 도쿄 겐지 반딧불이 연구소, NPO 반딧불이의 회 등이 있다.

반딧불이 보전 호안은 호안 본래의 기능에 더해 반딧불이와 그 먹이가 되는 다슬기의 생육에 적합한 환경을 조성하는 것을 목적으로 한 호안이다. 야마구치현 이치노사카강의 호안은 반딧불이 보전 호안의 대표적인 예시이다.

다음은 반딧불이를 지방 자치 단체의 곤충으로 지정한 곳이다.

5. 2. 문화

반딧불이는 수세기 동안 전 세계 인류 문화에 등장했다.[53] 일본에서 반딧불이(hotaru|호타루일본어)는 계절 변화를 예고하며,[54] 반딧불이 감상은 한여름의 특별한 미학적 즐거움으로, 이를 위해 조성된 공원에서 기념된다.[55] 14세기에 만들어진 일본도 호타루마루는 어느 날 밤 반딧불이가 칼의 결점을 수리했다는 전설에서 유래했다.[56][57] 이탈리아에서 반딧불이(lucciola|루치올라it)는 14세기에 쓰여진 단테의 《신곡》 지옥편 제26곡에 등장한다.[58]

전북특별자치도 무주군에서는 매년 9월 초 애반딧불이 출현 시기에 맞춰 반딧불이 축제가 열린다. 부산광역시 태종대에서는 매년 6월 10일 전후 반딧불이 행사를 체육공원에서 하고 있으며, 밤 8시경 1천 명 정도가 참가하여 반딧불이를 관찰한다.

5. 2. 1. 문학 및 예술

반딧불이는 수세기 동안 전 세계 인류 문화에 등장했다.[53] 일본에서 반딧불이(일본어: )의 출현은 계절의 변화를 예고하며,[54] 반딧불이 감상은 한여름의 특별한 미학적 즐거움이며, 이를 위해 조성된 공원에서 기념된다.[55] 14세기에 만들어진 일본도 호타루마루는 어느 날 밤 반딧불이가 칼의 결점을 수리했다는 전설에서 유래했다.[56][57]

이탈리아에서 반딧불이(이탈리아어: lucciolait)는 14세기에 쓰여진 단테의 《신곡》 지옥편 제26곡에 등장한다.[58]

다마 동물공원 곤충관에서 반딧불이 사육 기술을 확립한 야지마 미노루(일본 반딧불이의 회 명예 회장)는 1960년대부터 황궁을 비롯한 각지의 반딧불이 부활에 힘썼다.[68]

세쓰 명소도회 "반딧불이 사냥" 1796-1798


미즈노 도시카타 "36개선 영렵 덴메이경 부인" 1891년


우타가와 쿠니요시 "사계 유관 납량(스즈미)의 반딧불" 1843년


밤에 발광하며 활동하는 반딧불이류, 특히 겐지반딧불이는 예로부터 일본에서 인기 있는 곤충 중 하나로, 반딧불이를 소재로 한 문화도 많다. 반딧불이 발광 연구의 선구자로 알려진 칸다 사쿄는 "반딧불이"라는 이름이 『일본서기』(彼地多有蛍火之光神)나 『만엽집』(螢成)에 이미 나타난다고 지적한다.[75]

겐지반딧불이를 중심으로 하는 일본에서의 반딧불이 감상을 특히 "반딧불이 사냥"이라고 한다. 호텔 등에서 행사를 위해 반딧불이를 풀어놓는 경우도 있다. 또한, 겐지반딧불이 이외의 종이 완전히 무시된 것은 아니며, 육생의 마도반딧불이 등의 유충은 '''흙반딧불이'''(tsuchibotaru)라고 불리며, 이에 언급된 것도 보인다. 또한, 히카리키노코파리의 유충이 이 이름으로 불리는 경우가 있다.

에도 시대에는 참근교대의 다이묘가 지역의 반딧불이를 쇼군에게 헌상하는 "헌상 반딧불이" 행사가 있었다.[76]

반딧불이 사냥 노래로 "호호 반딧불이 오라, 이쪽 물은 달콤하다" 등이 알려져 있다. 요코스카 시 자연・인문 박물관에 따르면, "달콤한 물"이란 농약이나 세제로 오염되지 않은 물로, 특히 설탕물과 같은 단맛이 나는 수분에 좋아 모이는 것은 아니다.

5. 2. 2. 노래

반딧불이는 수세기 동안 전 세계 인류 문화에 등장했다.[53] 일본에서 반딧불이(hotaru|호타루일본어)의 출현은 계절의 변화를 예고하며,[54] 반딧불이 감상은 한여름의 특별한 미학적 즐거움이며, 이를 위해 조성된 공원에서 기념된다.[55] 14세기에 만들어진 일본도 호타루마루는 어느 날 밤 반딧불이가 칼의 결점을 수리했다는 전설에서 유래했다.[56][57]

이탈리아에서 반딧불이(lucciola|루치올라it)는 14세기에 쓰여진 단테의 《신곡》 지옥편 제26곡에 등장한다.[58]

  • 반딧불이 이십일에 매미 삼일: 제철의 기간이 짧은 것을 비유하는 말.
  • 형설지공(반딧불이 빛 창가의 눈, 차윤취형(車胤聚蛍)): 동진의 차윤과 손강의 고사에서 "여름에는 반딧불이 빛으로, 겨울에는 눈빛으로 공부한다"는 뜻으로, 고생하며 공부하는 것을 비유한다. 수험 잡지 『형설시대』의 유래.
  • 반딧불이 불: 반딧불이의 빛, 희미한 빛에서 전해져, 작게 꺼져 남은 불을 비유.
  • "썩은 풀" (くちくさ|쿠치쿠사일본어): 반딧불이의 이명. 옛날에는 반딧불이는 썩은 풀에서 생겨났다는 속설에 근거한 말이다.

5. 2. 3. 상징 및 관용구

반딧불이는 수세기 동안 전 세계 인류 문화에 등장했다.[53] 일본에서 반딧불이(hotaru일본어)의 출현은 계절의 변화를 예고하며,[54] 반딧불이 감상은 한여름의 특별한 미학적 즐거움이며, 이를 위해 조성된 공원에서 기념된다.[55] 14세기에 만들어진 일본도 호타루마루는 어느 날 밤 반딧불이가 칼의 결점을 수리했다는 전설에서 유래했다.[56][57]

이탈리아에서 반딧불이(lucciolait)는 14세기에 쓰여진 단테의 《신곡》 지옥편 제26곡에 등장한다:[58]

  • '''단가'''
  • * 지는 반딧불이 구름 위까지 가지 못할 것 같으면 가을바람 분다고 기러기에게 전하게나 (『이세 이야기』45단, 『후찬화가집』252, 아리하라노 나리히라)
  • * 저녁이 되면 반딧불이보다 더욱 타오르지만 빛을 보지 못하니 사람들이 무정하구나 (『고금와카집』562, 기노 도모노리)
  • * 소리도 내지 않고 몸만을 태우는 반딧불이야말로 말하는 것보다 더한 생각일 것이리 (『겐지 이야기』 제25첩 반딧불이 권）
  • * 소리도 없이 생각에 타오르는 반딧불이야말로 우는 벌레보다 더욱 애처롭구나 (『후습유화가집』216, 미나모토노 시게유키)
  • * 생각에 잠기니 늪의 반딧불이도 내 몸에서 떠도는 혼인가 하고 보이네 (『후습유화가집』1164, 이즈미 시키부)
  • * 깊은 산에 끓어 떨어지는 폭포 여울의 구슬이 흩어질 정도로 생각하지 마오 (『후습유화가집』1165, 기후네의 명신)
  • * 내 사랑은 물에 타오르는 반딧불이들 말없이 우습게 웃는 반딧불이 (『칸긴슈』)
  • '''하이쿠'''
  • * 제 불을 나무에 반딧불이여 꽃의 숙소 (바쇼)
  • * 글씨 연습하는 얼굴에 저물어 가는 반딧불이인가 (부손)
  • * 큰 반딧불이 흔들흔들 지나가네 (잇사)
  • * 사람들 잠들고 반딧불이 날아가네 모기장 속 (시키)
  • '''도도이츠'''
  • * 사랑에 애타서 우는 매미보다 울지 않는 반딧불이가 몸을 태운다 (산카 조추카)

5. 2. 4. 축제

전북특별자치도 무주군에서는 매년 9월 초 애반딧불이 출현 시기에 맞춰 반딧불이 축제가 열린다. 부산광역시 태종대에서는 매년 6월 10일 전후 반딧불이 행사를 체육공원에서 하고 있으며, 밤 8시경 1천명 정도가 참가하여 반딧불이를 관찰한다.

5. 2. 5. 기타

반딧불이는 수세기 동안 전 세계 인류 문화에 등장했다.[53] 일본에서 반딧불이(hotaru일본어)의 출현은 계절의 변화를 예고하며,[54] 반딧불이 감상은 한여름의 특별한 미학적 즐거움이며, 이를 위해 조성된 공원에서 기념된다.[55] 14세기에 만들어진 일본도 호타루마루는 어느 날 밤 반딧불이가 칼의 결점을 수리했다는 전설에서 유래했다.[56][57]

이탈리아에서 반딧불이(lucciolait)는 14세기에 쓰여진 단테의 《신곡》 지옥편 제26곡에 등장한다.[58]

다마 동물공원 곤충관에서 반딧불이 사육 기술을 확립한 야지마 미노루(일본 반딧불이의 회 명예 회장)는 1960년대부터 황궁을 비롯한 각지의 반딧불이 부활에 힘썼다.[68] 현재에는 자연 보호의 기운도 높아져, 자연 회복과 하천 정화를 포함하여, 자치 단체 등의 노력으로 겐지 반딧불이의 보호 및 방류가 이루어지고 있다.

그러나 반딧불이 부활을 내세우면서 실제로는 비오톱이 "조경업자가 손대는 분재"나 "사람 모으기 위한 수단"에 지나지 않거나, 반딧불이 양식 판매업자로부터 반딧불이 유충이나 성충을 구입하여 방류하는 것뿐인 경우도 적지 않다. 반딧불이를 둘러싼 문제도 각지에서 발생하고 있어 해결해야 할 과제도 많다.

  • 반딧불이를 방류했지만, 강가의 호안이나 식생으로 인해 정착할 수 없다.
  • 반딧불이 사냥 관광객이 불을 켜서 반딧불이의 활동을 방해했다.
  • 반딧불이 사냥 관광객이 길을 막아 지역 주민의 교통에 지장을 초래했다.[60]
  • 강을 더럽히지 않도록 아이들의 물놀이조차 금지되었다.
  • 반딧불이와 잉어(수생 곤충 등을 탐욕스럽게 포식한다)를 같은 수역에 방류했다.


다른 지역의 겐지 반딧불이나 유충의 먹이가 되는 다슬기를 방류하는 것은 유전자 오염을 일으키므로 해서는 안 된다.

반딧불이 연구회로는 일본 반딧불이의 회, 육상 반딧불이 생태 연구회, 전국 반딧불이 연구회, 도쿄 겐지 반딧불이 연구소, NPO 반딧불이의 회 등이 있다. 반딧불이 보전 호안은 호안 본래의 기능에 더해 반딧불이와 그 먹이가 되는 다슬기의 생육에 적합한 환경을 조성하는 것을 목적으로 한 호안이다.

야마구치현은 반딧불이로 유명하며,[69] 특히 반딧불이가 많이 서식하는 곳은 야마구치시의 이치노사카강, 사와라강, 요시키강 및 시모노세키시 토요다정의 키야강으로, 천연기념물 지정 하천으로 지정되어 있다.[70]

소규모 하천 개수 사업이 실시된 이치노사카강의 호안은 반딧불이 보전 호안의 대표적인 것이다. 이치노사카강은 시가지를 관통하며, 양쪽 강변에는 주택과 도로가 좁게 붙어 있어 폭을 넓히지 않고 하천 바닥을 굴착하여 하천의 수용량을 늘리는 개수가 이루어졌다. 이러한 제약 하에 반딧불이 보전 호안이 고안되었다.

하천 바닥 굴착으로 인해 기존에 서식하던 반딧불이 유충과 다슬기가 제거되므로, 개수 과정에서 반딧불이 서식 조건을 다시 정비하고, 개수 후 유충과 다슬기를 새로 방류하여 반딧불이를 복원하는 공법이 고안되었다.

반딧불이 서식 조건을 충족시키기 위해 다음과 같은 점이 고려되었다.

  • 반딧불이 유충의 수중 생활에 지장이 없는 유속(약 30cm/sec 이하)을 확보한다.
  • 호안은 생물 서식에 유리하도록 가능한 한 토양면과 수목을 확보한다.


사와라강의 반딧불이 호안은 연결 블록을 이용하여 반딧불이 서식 조건을 정비한 사례이다. 연결 블록 돌기 아래쪽을 일부 깎아내고 그늘 아래에 점토를 채운 뒤 표면에 쑥 종류를 심고, 연결 블록 사이 간극에도 점토를 채워 유충이 땅속으로 들어가거나 식생할 수 있도록 개량했다.

카르스트 지형이 펼쳐져 석회암이 많이 분포하는 마니와시 기타보 지역은 강의 침식으로 계곡과 종유동이 형성된다. 이 지역을 흐르는 빗추 강물에는 칼슘이 풍부하게 포함되어 반딧불이 먹이인 다슬기가 많이 서식한다. 따라서 반딧불이 생육에 적합한 환경이 갖춰져 예전부터 많은 반딧불이가 날아다녔다. 그러나 1955년경 농약 사용과 남획 등으로 급격히 감소했다. 1959년 구 기타보정이 빗추 강과 그 지류를 천연기념물로 지정하고 보호를 시작했다.[71] 1970년 기타보정이 주도하여 '반딧불이를 키우는 회'가 결성되었고, 2007년 '기타보 반딧불이 보존회'로 개칭되었다.[72]

2020년, 반딧불이나 애반딧불이에 비해 수가 적은 헤이케보타루 개체 수를 늘리기 위해 보존회 회원들이 기타보 호타루 공원 내 수로에 꽃창포를 심었다.[73] 2022년에는 빗추 강과 지류의 약 60%, 총 29.6km 구간에서 서식이 확인되었다. 회원 20명이 조사하여 반딧불이 생식 지도를 작성했다.[74]

6. 하위 분류


  • Cyphonocerinae
  • 반딧불이아과 (Lampyrinae)
  • 애반딧불이아과 (Luciolinae)
  • Ototetrinae (논란 중)
  • Photurinae
  • 아과 분류가 불확실(''incertae sedis'')한 하위 속
  • * ''Oculogryphus''
  • * ''Pterotus'' LeConte, 1859[2]

7. 주요 서식지

반딧불이과는 극지나 사막 등 건조지를 제외한 전 세계에 분포하며 2000종 이상이 서식하는 것으로 알려져 있다[60][61]. 유충 시기를 수중에서 보내는 수생 반딧불이와 육지의 습지에서 보내는 육생 반딧불이가 있다. 수생 반딧불이는 세계적으로 10종 정도밖에 알려져 있지 않으며, 그 중 일본에는 반딧불이, 애반딧불이, 구메지마 반딧불이의 3종이 서식하고 있다.

많은 종류의 유충은 습윤한 숲의 바닥에서 생활하며, 종류에 따라 달팽이나 관달팽이 등의 육생 연체동물류나 지렁이, 다족류 등 토양 동물의 포식자로 분화되어 있다. 일본에 서식하는 반딧불이, 애반딧불이, 쿠메지마반딧불이의 3종 유충은 담수 중에 생식하며, 물달팽이, 다슬기, 우렁이 등을 포식하지만, 이것은 반딧불이 전체로 보면 오히려 소수파이다.

일본에서 '반딧불이'라고 하면 일반적으로 '''반딧불이'''를 가리키는 경우가 많다. 혼슈, 시코쿠, 규슈와 주변 섬에 분포하며, 홋카이도로 이입 분포한다. 규슈 지방에서는 5월 상순부터, 도호쿠 지방에서는 7월경부터 우화한다. 혼슈, 시코쿠, 규슈에서는 반딧불이, 애반딧불이, 검은마도 반딧불이, 오바 반딧불이, 큰오바 반딧불이, 줄무늬 검은 반딧불이, 가슴 밤색 반딧불이, 카타몬 미나미 반딧불이의 대략 9종이 관찰된다. 일본에서는 50종 정도의 반딧불이가 확인되었지만, 대부분 남서 제도에 분포하며, 오키나와 등에서 반딧불이보다 평평한 마도 반딧불이를 볼 수 있다.

타이완에서는 60종 이상이 서식하고 있으며, 초여름에 반딧불이를 감상하는 관광 행사도 열리고 있다[62]

반딧불이의 성충이 초여름에 발생하기 때문에, 일본에서는 반딧불이가 여름의 풍물로 여겨지며, 밤의 반딧불이 발광을 감상하는 '반딧불이 사냥'이 열린다. 일본을 포함한 동아시아에서 반딧불이의 성충은 반드시 여름에만 나타나는 것은 아니다. 예를 들어, 한반도, 중국, 쓰시마섬에 분포하는 아키마도 반딧불이는 일본식 이름대로 가을에 성충이 발생한다.

일본, 대만, 말레이시아 등지에 주요 서식지가 분포해 있으며, 특히 일본의 경우 여러 지역에 걸쳐 반딧불이를 관찰할 수 있다.

'''일본'''

지역세부 지역
홋카이도누마타정, 벳카이정
아오모리현도와다시
미야기현토메시 토와 지구
아키타현유리혼조시 오우치 지구
야마가타현요네자와시
이바라키현쓰쿠바시 카미사카이, 이타코시 시마스, 시모쓰마시 비어 스파크 시모쓰마
도치기현시오바라 온천, 이타무로 온천, 나가소
군마현아즈마군히가시아즈마마치 하코시마, 토네군미나카미마치
사이타마현한노시
지바현이치카와시
도쿄도이타바시구 반딧불이 사육 시설, 세타가야구 오카모토 민가원, Nature Factory 도쿄 마치다, 오메시이와쿠라 온천
가나가와현요코하마시, 유가와라정 만요 공원 ~ 후지키가와·신사키가와
도야마현도야마시
이시카와현가호쿠시
후쿠이현이치조다니
니가타현나가오카시, 니가타시 (니시칸구), 야히코촌
나가노현스자카시 아유카와, 다쓰노정, 오마치시아오키호, 사쿠시 가스가, 가루이자와정핫치
기후현모토스시세키타 용수, 가카미가하라시다이안지강
시즈오카현히가시이즈정, 가키타가와, 시미즈정
아이치현나고야시나고야성 아이오이야마 녹지, 오카자키시, 세토시 우마가조정수장, 니시오시, 아구이정
미에현나바리시, 이세시 야모치정
시가현마이바라시, 모리야마시, 다카시마시 (구 구키무라 지구)
교토부교토시 (사쿄구·우쿄구 기요타키가와), 우지시
오사카부노세정, 사카이시, 가타노시 (난세이다이 지구), 타이시정, 도카와, 스가와라 신사, 이케다시, 다카쓰키시
효고현미나미아와지시, 아사고시, 타카초 스기하라가와, 가와니시시, 이나가와정, 이타미시, 아마가사키시, 야부시
와카야마현기노카와시, 키미노정, 히다카가와정
돗토리현난부정
시마네현야스기시
오카야마현마니와시, 야카게정
히로시마현쇼바라시
야마구치현우베시, 나가토시
도쿠시마현요시노가와시미사토
가가와현다카마쓰시 시오노에 지구, 만노초
에히메현이요군도베정 가와노보리
후쿠오카현후쿠오카시, 야메시 (호시노무라, 다치바나마치)
사가현오기시
나가사키현시가지를 제외한 현내 각지에 점재
구마모토현구마모토시 이케가미정, 기쿠치시 아사히, 타마나시 타이묘마치, 고사마치
오이타현나카쓰시야바케이, 분고오노시 미에마치 시라야마
미야자키현고바야시시 데노야마 공원
가고시마현가고시마시 (가고시마 건강의 숲 공원, 요시다마치), 이부스키시 이케다호, 가노야시
오키나와현구메지마정구메지마 반딧불이관, 미야코지마시구리마지마



'''대만'''

지역세부 지역
타이베이시양명산
신베이시우라이구
타오위안현구이산향 (작은 정령 반딧불이관)
신주현헝산향 (네이완), 베이푸향 등
먀오리현난좡향, 싼이향 등
타이중시둥스구
난터우현위츠향 (르웨탄), 루구향 (시터우 삼림 유원지)
자이현아리산향
타이난시난시구 (메이링)
핑둥현헝춘진 (컨딩 국가공원)
화롄현서우펑향 (리위탄)
이란현터우청진



'''말레이시아'''

지역세부 지역
슬랑오르주쿠알라 슬랑고르


참조

[1] 웹사이트 Firefly Photuris lucicrescens http://www.cirrusima[...] Cirrus Digit
[2] 논문 Higher-Level Phylogeny and Reclassification of Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea) Oxford University Press 2019-11-01
[3] 논문 Molecular data support the placement of the enigmatic Cheguevaria as a subfamily of Lampyridae (Insecta: Coleoptera) Oxford University Press
[4] 논문 Multilocus Phylogeny Support the Nonbioluminescent Firefly Chespirito as a New Subfamily in the Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea) Oxford University Press 2020-11-01
[5] 웹사이트 BugGuide: common names https://bugguide.net[...]
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