시소르과

1. 개요

시소르과는 시소르목에 속하는 물고기 과이다. 이 과는 시소르아과(Sisorinae)와 글립토스테르눔아과(Glyptosterninae)로 나뉘며, 두 아과는 형태학적 및 분자적 증거를 바탕으로 단계통군으로 인정받고 있다. 시소르아과는 5개의 속을 포함하며, 글립토스테르눔아과는 3개의 족으로 분류된다. 일부 종은 하천 바닥에 부착하기 위한 가슴 부착 장치를 가지고 있으며, 가슴 부착 장치나 주름진 짝 지느러미는 시소르아과에는 존재하지 않는다. 시소르과는 남아시아의 민물에 분포하며, 주로 산악 계류에 서식한다. 화석 기록에 따르면 시소르과의 가장 오래된 화석은 플라이오세에 발견되었으며, 글립토스테르노이드 어류는 플라이오세 후기에 기원했을 수 있다.

2. 분류

시소르과는 다음과 같이 분류한다.
* 시소르아과(Sisorinae)
Bagarius
Gagata
Gogangra
Nangra
Sisor
* 글립토스테르눔아과(Glyptosterninae)
Glyptothorax
Creteuchiloglanis
Euchiloglanis
Exostoma
Glaridoglanis
Glyptosternon
Myersglanis
Oreoglanis
Parachiloglanis
Pareuchiloglanis
Pseudexostoma
Pseudecheneis
* 아과 미분류
Pseudolaguvia
시소르과는 형태학적 및 분자적 증거를 바탕으로 자연 발생적이며 단계통군으로 인정받고 있다. 이 과는 두 개의 아과, 시소르아과(Sisorinae)와 글립토스테르눔아과(Glyptosterninae)로 나뉜다. 시소르아과는 5개의 속, Bagarius, Gagata, Gogangra, Nangra, Sisor를 포함한다. 글립토스테르눔아과는 3개의 족(tribe)을 포함한다. 글립토토락시니족(Glyptothoracini)은 Glyptothorax 속만을 포함하고, 슈도에케네이디나족(Pseudecheneidina)은 Pseudecheneis 속만을 포함한다. 나머지 속인 Chimarrichthys, Exostoma, Glaridoglanis, Glyptosternon, Myersglanis, Oreoglanis, Parachiloglanis, Pareuchiloglanis, Pseudexostoma는 글립토스테르니나족(Glyptosternina)에 속한다. 전체 과와 글립토스테르니나족의 단일 계통군은 골학적 형태 및 분자 데이터에 의해 잘 뒷받침된다.

Glyptothorax 속 (글립토토락시니족)과 Pseudecheneis 속 (슈도에케네이디나족)의 종들은 하천 바닥의 물체에 부착하기 위한 가슴 부착 장치를 가지고 있다; Glyptothorax에서는 이 장치의 홈이 몸의 축에 평행하거나 비스듬하게 뻗어 있는 반면, Pseudecheneis에서는 홈이 몸의 축에 수직으로 뻗어 있다. 가슴 부착 장치는 다른 시소르과 속에는 존재하지 않는다. 짝 지어진 지느러미는 Pseudecheneis, 글립토스테르노이드, 그리고 Glyptothorax에서 가변적으로 주름진 형태로 부착 장치를 형성할 수 있다. 따라서 글립토스테르노이드는 가슴 부착 장치가 없지만 주름진 짝 지어진 지느러미가 있으며, 시소르아과 구성원은 가슴 부착 장치나 주름진 짝 지어진 지느러미가 없다.

특정 글립토스테르노이드 속의 단일 계통군은 의심스럽다. Pareuchiloglanis, Oreoglanis, Pseudexostoma의 계통 발생학적 무관함 (Myersglanis 및 Parachiloglanis 포함 가능성)이 입증되었으며 글립토스테르닌족 속의 재진단이 필요하다.

2007년 분자 분석 증거는 Pareuchiloglanis의 다계통군을 지지한다. Glaridoglanis는 글립토스테르니나족의 기저 구성원일 수 있다. Pseudecheneis는 글립토스테르니나족에 배치될 수 있지만, 단일 계통군인 글립토스테르노이드와 이 종 간의 자매군 관계는 기각될 수 없다.

에레티스투스과(Erethistidae)의 속을 시소르과로 이동시키는 것이 제안되었다.

2.1. 시소르아과 (Sisorinae)

시소르아과(Sisorinae)는 Bagarius, Gagata, Gogangra, Nangra, Sisor의 5개 속을 포함한다. 시소르과 어류는 가슴 부착 장치나 주름진 짝 지어진 지느러미가 없다.

2.2. 글립토스테르눔아과 (Glyptosterninae)

시소르과는 형태학적 및 분자적 증거를 바탕으로 단계통군으로 인정받고 있다. 이 과는 시소르아과(Sisorinae)와 글립토스테르눔아과(Glyptosterninae)로 나뉜다. 글립토스테르눔아과는 3개의 족(tribe)으로 나뉜다. 글립토토락시니족(Glyptothoracini)은 Glyptothorax 속만을 포함하고, 슈도에케네이디나족(Pseudecheneidina)은 Pseudecheneis 속만을 포함한다. 나머지 속은 글립토스테르니나족(Glyptosternina)에 속한다. 글립토스테르니나족에는 Chimarrichthys, Exostoma, Glaridoglanis, Glyptosternon, Myersglanis, Oreoglanis, Parachiloglanis, Pareuchiloglanis, Pseudexostoma가 속한다.

Glyptothorax 속과 Pseudecheneis 속의 종들은 하천 바닥의 물체에 부착하기 위한 가슴 부착 장치를 가지고 있다. Glyptothorax에서는 이 장치의 홈이 몸의 축에 평행하거나 비스듬하게 뻗어 있는 반면, Pseudecheneis에서는 홈이 몸의 축에 수직으로 뻗어 있다. 짝 지어진 지느러미는 Pseudecheneis, 글립토스테르노이드, 그리고 Glyptothorax에서 주름진 형태로 부착 장치를 형성할 수 있다.

특정 글립토스테르노이드 속의 단일 계통군은 의심스럽다. Pareuchiloglanis, Oreoglanis, Pseudexostoma의 계통 발생학적 무관함 (Myersglanis 및 Parachiloglanis 포함 가능성)이 입증되었으며 글립토스테르닌족 속의 재진단이 필요하다. 2007년 분자 분석 증거는 Pareuchiloglanis의 다계통군을 지지한다. Glaridoglanis는 글립토스테르니나족의 기저 구성원일 수 있다. Pseudecheneis는 글립토스테르니나족에 배치될 수 있지만, 단일 계통군인 글립토스테르노이드와 이 종 간의 자매군 관계는 기각될 수 없다.

전체 과와 글립토스테르니나족의 단일 계통군은 골학적 형태 및 분자 데이터에 의해 잘 뒷받침된다.

2.3. 아과 미분류

시소르과는 형태학적 및 분자적 증거를 바탕으로 단계통군으로 인정받고 있다. 시소르아과는 Bagarius, Gagata, Gogangra, Nangra, Sisor의 5개 속을 포함한다. 2007년 분자 분석 증거는 Pareuchiloglanis의 다계통군을 지지한다. Pseudolaguvia는 아과 미분류 상태이다.

3. 계통 분류

다음은 설리반(Sullivan) 등과 디오고(Diogo)와 펭(Peng)의 연구에 기초한 계통 분류이다.

4. 분포

시소르류는 터키와 시리아부터 중국 남부와 보르네오섬에 이르는 남아시아의 민물에서 발견된다. 시소르과는 담수에 서식하며, 주로 동양 지역을 중심으로 남부 아시아 지역, 터키와 시리아에서 중국 남부 및 보르네오까지 분포한다. 글립토스테르닌아과는 코카서스 산맥에서 중국까지 분포한다. 대부분의 글립토스테르닌아과 속은 중국에서 발견되며, 마이어스글라니스는 예외이다. 글립토스테르노이드 메기 종은 제한적인 분포를 보이며, 겉보기에는 광범위하게 분포하는 종들 중 많은 수가 각각 제한적인 분포를 가진 여러 종으로 구성된 것으로 밝혀졌다. 시소르과는 주로 작은 형태로 산악 계류에 서식한다.

5. 생태

대부분의 시소르과 물고기는 네 쌍의 수염과 큰 지방 지느러미를 가지고 있다. 최대 크기는 2m이다. 시소르아과(Sisorinae)를 제외한 모든 물고기는 가슴 부위 부착 장치 또는 땋은 쌍 지느러미 형태의 접착 장치를 통해 물체를 붙잡을 수 있다.

6. 화석 기록

시소르과에서 가장 오래된 화석은 플라이오세의 수마트라와 인도에서 발견된 B. bagarius이다. 글립토스테르노이드(glyptosternoid) 어류의 기원은 플라이오세 후기에 있었을 수 있다. 다른 연구에서는 글립토스테르노이드가 올리고세와 마이오세의 경계(19~24 Mya)에 기원하여 마이오세에서 플라이스토세까지 비교적 짧은 시간 동안 여러 종 분화 사건과 함께 방사형으로 진화했을 가능성을 제시한다. 칭하이-티베트 고원의 세 번의 큰 융기는 플라이오세 후기에서 플라이스토세 초기에 강 시스템의 패턴을 파괴했다. Euchiloglanis의 조상은 두 번째 융기 때 관련 종인 Glyptosternon에서 기원했으며, Pareuchiloglanis, Pseudexostoma, Oreoglanis, Exostoma, 그리고 Glaridoglanis는 세 번째 융기 때 기원했다. Exostoma 그룹(Exostoma, Pseudexostoma, 그리고 Oreoglanis)은 칭하이-티베트 고원의 윤곽이 형성된 후에 기원했다. 이 그룹의 종 분화는 강하지 않았고 분포가 제한적이었다.

7. 진화

시소르과에서 가장 오래된 화석은 플라이오세의 수마트라와 인도에서 발견된 B. bagarius이다. 글립토스테르노이드(glyptosternoid) 어류의 기원은 플라이오세 후기에 있었을 수 있다. 다른 연구에서는 글립토스테르노이드가 올리고세와 마이오세의 경계(19~24 Mya)에 기원하여 마이오세에서 플라이스토세까지 비교적 짧은 시간 동안 여러 종 분화 사건과 함께 방사형으로 진화했을 가능성을 제시한다.

칭하이-티베트 고원의 세 번의 큰 융기는 플라이오세 후기에서 플라이스토세 초기에 강 시스템의 패턴을 파괴했다. Euchiloglanis의 조상은 두 번째 융기 때 관련 종인 Glyptosternon에서 기원했으며, Pareuchiloglanis, Pseudexostoma, Oreoglanis, Exostoma, 그리고 Glaridoglanis는 세 번째 융기 때 기원했다. Exostoma 그룹(Exostoma, Pseudexostoma, 그리고 Oreoglanis)은 칭하이-티베트 고원의 윤곽이 형성된 후에 기원했다. 이 그룹의 종 분화는 강하지 않았고 분포가 제한적이었다.