경골어류

3. 분류

경골어류의 분류는 전통적인 계층 분류 방식과 최근의 분지학(Cladistics)적 방식이 함께 사용되어 다소 혼란이 있을 수 있다. 전통적으로 경골어류는 어류의 한 강으로 여겨졌으나, 분지학적 관점에서는 사지동물(Tetrapoda)을 포함하는 더 큰 분지군(clade)으로 정의되기도 한다.^[5]

일반적으로 경골어류는 크게 두 개의 주요 그룹으로 나뉜다.

• 조기어강 (Actinopterygii): 지느러미가 살이 아닌 가느다란 뼈 가시(lepidotrichia)로 지지되는 어류이다. 현생 어류의 대다수를 차지한다.
• 육기어강 (Sarcopterygii): 지느러미가 살로 된 엽(lobe) 모양이며, 뼈대가 있는 것이 특징이다. 실러캔스, 폐어류, 그리고 사지동물이 여기에 포함된다.

• 조기어강 (Actinopterygii)
• * 연질어아강 (Chondrostei)
• * 신기어아강 (Neopterygii)
• 육기어강 (Sarcopterygii)
• * 총기어아강 (Coelacanthimorpha)
• * 폐어아강 (Dipnoi)
• * 사지형어아강 (Tetrapodomorpha) - 분지학적으로 사지동물을 포함한다.

3. 1. 전통적 분류

• 조기어강 (Actinopterygii)
• * 연질어아강 (Chondrostei)
• * 신기어아강 (Neopterygii)
• 육기어강 (Sarcopterygii)
• * 총기어아강 (Coelacanthimorpha)
• * 폐어아강 (Dipnoi)
• * 사지형어아강 (Tetrapodomorpha)

3. 2. 분지학적 분류

• 조기어강 (Actinopterygii)
• 연질어아강 (Chondrostei)
• 신기어아강 (Neopterygii)
• 육기어강 (Sarcopterygii)
• 총기어아강 (Coelacanthimorpha)
• 폐어아강 (Dipnoi)
• 사지형어아강 (Tetrapodomorpha) - 사지동물을 포함한다.

4. 계통 분류

다음은 유악류 내에서 경골어류의 계통 분류를 나타낸다.^[34] 유악류는 크게 판피류와 진유악류로 나뉘며, 진유악류는 다시 연골어류와 진구류로 분기한다. 진구류 내에서 극어류와 경골어류는 자매군 관계에 있다.

경골어류는 크게 조기어류(Actinopterygii, 지느러미살 어류)와 육기어류(Sarcopterygii, 엽상 지느러미 어류)의 두 주요 그룹으로 나뉜다.^{[6][14][15][16]} 현생 경골어류의 주요 계통 발생은 다음과 같다.

• '''경골어류''' (Osteichthyes)
• '''육기어류''' (Sarcopterygii)
• 실러캔스류 (Actinistia/Coelacanthiformes)
• 총기어류 (Rhipidistia)
• 폐어류 (Dipnoi/Dipnomorpha)
• 사지형류 (Tetrapodomorpha)
• 네발동물 (Tetrapoda)
• '''조기어류''' (Actinopterygii)
• 다유목 (Cladistia/Polypteriformes)
• 진조기어류 (Actinopteri)
• 연질어류 (Chondrostei): 철갑상어목 (Acipenseriformes) 포함.
• 신조기어류 (Neopterygii)
• 전골어류 (Holostei): 레피소스테우스목 (Lepisosteiformes)과 아미아목 (Amiiformes) 포함.
• 진골어류 (Teleostei): 현생 어류의 약 96%를 차지하며, 장어아강, 골설어류, 청어상목, 진골어류상목 등 매우 다양한 그룹을 포함한다.

• 척삭동물 (Chordata)
• 미삭동물 (Tunicata)
• 척추동물 (Vertebrata)
• 무악류 (Agnatha): 칠성장어, 먹장어
• 유악류 (Gnathostomata)
• 판피류 (Placodermi) †
• (진유악류)
• 연골어류 (Chondrichthyes)
• 진구류 (Euteleostomi)
• 극어류 (Acanthodii) †
• '''경골어류''' (Osteichthyes)
• '''조기어류''' (Actinopterygii)
• '''다유목''' (Cladistia/Polypteriformes)
• '''진조기어류''' (Actinopteri)
• '''연질어류''' (Chondrostei)
• '''신기어류''' (Neopterygii)
• '''육기어류''' (Sarcopterygii)
• '''실러캔스류''' (Coelacanthimorpha)
• '''총기어류''' (Rhipidistia)
• '''폐어류''' (Dipnoi)
• '''사지형류''' (Tetrapodomorpha)
• '''네발동물''' (Tetrapoda)

5. 생물학

경골어류는 비교적 안정적인 두개골 패턴, 뿌리 박힌 하악골 근육의 중간 삽입을 특징으로 한다. 머리와 흉대는 큰 피부뼈로 덮여 있다. 안구는 네 개의 작은 뼈로 이루어진 공막륜에 의해 지지되지만, 이 특징은 많은 현대 종에서 상실되거나 변형되었다. 내이의 미로에는 큰 이석이 들어 있다. 뇌상자 또는 신경두개골은 종종 전두부와 후두부로 나뉘며, 틈새에 의해 구분된다.

초기 경골어류는 간단한 폐아(인두 양쪽 돌출부)를 가지고 있었는데, 이는 저산소수에서 호흡을 돕는 장관호흡의 한 형태였다. 조기어류에서는 이것이 부레로 진화하여, 부레 크기 변화를 통해 신체의 비중과 부력을 조절한다. 육상 사지동물의 기원이 된 육기어류의 왕관군인 엘피스토스테갈리아류에서는 이러한 호흡 돌출부가 공기 호흡에 더욱 특화되어 현대의 양서류, 파충류, 조류, 포유류의 폐로 진화했다.^[9][10][11] 초기 경골어류는 대부분의 현대 어류와 같은 극조를 가지지 않았고, 다른 비경골어류처럼 살이 많은 노 모양의 지느러미를 가졌다. 하지만 육기어류는 쌍지느러미 내에 관절이 있는 부속골격을 진화시켜 사지동물의 사지로 이어졌다. 또한 한 쌍의 새개(아가미 덮개)를 진화시켜, 헤엄치지 않고도 물을 아가미로 적극적으로 끌어들여 호흡할 수 있게 되었다.

경골어류는 연골어류와 같은 플라코이드 비늘을 가지지 않으며, 대신 표피를 관통하지 않는 세 가지 유형의 비늘을 가진다. 경골어류의 비늘은 코스모이드 비늘, 가노이드 비늘, 텔레오스트 비늘로 나뉜다. 텔레오스트 비늘은 다시 원린과 즐린 두 하위 그룹으로 나뉜다. 이 모든 비늘은 기저부에 뼈를 가지고 있으며, 유일한 차이점은 텔레오스트 비늘은 뼈층이 하나뿐이라는 점이다. 가노이드 비늘은 판상골과 혈관골을 가지고 있으며, 혈관골 위에 에나멜이 있다. 코스모이드 비늘은 가노이드 비늘과 같은 두 층의 뼈를 가지고 있지만, 에나멜과 혈관골 사이에 상아질이 있다(혈관골과 판상골은 비늘에서 발견되는 뼈의 두 가지 하위 범주이다). 이 모든 비늘은 표피 아래에 있으며, 어류의 표피를 파괴하지 않는다. 플라코이드 비늘과 달리 표피를 뚫고 나오지 않는다.

모든 경골어류는 아가미를 가지고 있으며, 대부분의 종에게 이것은 유일하거나 주된 호흡 수단이다. 폐어와 다른 일부 경골어류 종들은 폐나 혈관이 풍부한 부레를 통해 호흡할 수 있다. 다른 종들은 피부, 창자 및/또는 위를 통해 호흡할 수도 있다.

경골어류는 원시적으로 외온성(냉혈 동물)이며, 즉 체온이 수온에 의존한다. 그러나 월눈돔^[18][19], 황새치^[20][21], 참치^[22]와 같이 일부 대형 해양 경골어류는 독립적으로 다양한 수준의 내온성을 진화시켰다. 경골어류는 어떤 종류의 이종영양생물이든 될 수 있다. 수많은 종류의 잡식성, 육식성, 초식성, 여과섭식성, 퇴적물섭식성 또는 흡혈성 종이 기록되어 있다.

일부 경골어류는 자웅동체이며, 많은 종이 단위생식을 나타낸다. 수정은 일반적으로 체외 수정이지만, 체내 수정일 수도 있다. 발생은 일반적으로 난생(알을 낳는)이지만, 난태생이거나 태생일 수 있다. 출산 후에는 일반적으로 부모의 보살핌이 없지만, 출산 전에 부모는 알을 흩뿌리거나, 숨기거나, 보호하거나, 알을 품을 수 있다. 해마는 수컷이 암컷이 배쪽 주머니에 낳은 알을 품는 "임신"의 한 형태를 거치는 것으로 유명하다.

6. 연골어류와의 비교

상어와 가오리(판새아강), 은상어(전두아강) 등은 골격이 모두 연골로 이루어진 연골어류인 반면, 대부분의 경골어류는 골격의 대부분이 경골이라고 불리는 단단한 뼈로 구성되어 있다. 다만, 철갑상어류처럼 연골의 비율이 큰 종도 있다. 경골에는 연골이 골화된 연골성 경골, 결합조직이나 외피에 유래하는 막골 등이 있다.

골격 외에도 경골어류는 연골어류와 중요한 차이점을 보인다. 경골어류는 연골어류가 가진 플라코이드 비늘 대신, 표피를 관통하지 않는 코스모이드 비늘, 가노이드 비늘, 또는 텔레오스트 비늘(원린, 즐린)을 가진다.^[27] 또한, 경골어류는 폐 또는 폐에서 유래하여 부력 조절에 사용되는 부레를 가진다. 초기 경골어류 조상이 민물에서 폐를 획득했을 것으로 추정되며, 이 때문에 해양성 경골어류도 체액 염분 농도가 해수(약 3.5%)보다 낮은 약 0.9% 수준을 유지한다. 이는 담수 생활을 거치지 않은 연골어류나 해양 무척추동물의 체액 염분 농도가 해수와 비슷한 것과 대조된다.

경골어류와 연골어류의 주요 차이점은 다음과 같다.

과거에는 초기 어류의 골격이 연골이었고 이후 경골로 진화했다고 보아, 연골어류를 고대 어류의 모습을 간직한 살아있는 화석으로 여기는 것이 정설이었다. 그러나 최근에는 턱을 가진 생물의 공통 조상이 경골에 가까운 뼈를 가졌으며, 상어와 가오리 등 연골어류는 심해 환경에 적응하는 과정에서 오히려 경골을 잃고 연골 골격으로 진화했다는 반대 학설이 제기되고 있다. 이러한 주장을 뒷받침하는 화석 증거들도 발견되고 있다.^[31][32]

참조

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_[2] 웹사이트 Osteichthyes https://www.oed.com/[...] Oxford English Dictionary 2024-10-15
_[3] 웹사이트 Bony fishes http://www.seaworld.[...] 2013-02-02
_[4] 뉴스 Jaws, Teeth of Earliest Bony Fish Discovered https://web.archive.[...]
_[5] 서적 Teleostomi
_[6] 논문 The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes
_[7] 논문 Phylogenetic classification of bony fishes
_[8] 논문 Comprehensive phylogeny of ray-finned fishes (Actinopterygii) based on transcriptomic and genomic data
_[9] 서적 Gaining Ground, Second Edition: The Origin and Evolution of Tetrapods https://books.google[...] Indiana University Press 2012-06-27
_[10] 서적 How Vertebrates Left the Water https://books.google[...] University of California Press 2010-11-02
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_[23] 뉴스 Discovered Remains of Sunfish in the Azores Set World Record as Largest Bony Fish https://www.sciencet[...] Journal of Fish Biology 2022-10-17
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_[25] 웹사이트
_[26] 서적 Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution Verlag Dr. Friedrich Pfeil 2013
_[27] 서적 Modern Text Book Of Zoology Vertebrates https://books.google[...] Rastogi Publications
_[28] 서적 The Vertebrate Body Holt-Saunders International
_[29] 논문 More than black and white
_[30] 논문 The Silurian-Devonian boundary in East Yunnan (South China) and the minimum constraint for the lungfish-tetrapod split https://www.research[...]
_[31] 뉴스 サメは「生きた化石」ではなかった？ 定説覆す化石発見 https://www.afpbb.co[...] 2014-04-21
_[32] 뉴스 人類進化の定説覆す魚類化石、中国で発見 https://www.afpbb.co[...] 2013-09-26
_[33] 논문 The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates https://www.nature.c[...] 2015-04
_[34] 서적 Phylogeny, Anatomy and Physiology of Ancient Fishes https://books.google[...] CRC Press 2015-08-05
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