시스타틴
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1. 개요
시스타틴은 시스테인 프로테아제를 억제하는 단백질의 한 종류이다. 시스타틴은 제1형, 제2형, 제3형, 미분류 시스타틴, 그리고 인간 시스타틴 등으로 분류되며, 식물에서는 피토시스타틴이라고 불리는 특수한 형태가 존재한다. 피토시스타틴은 식물의 발아, 방어, 스트레스 반응, 종자 발달 등 다양한 과정에 관여하며, 해충과 질병에 대한 저항성을 높이는 데 기여할 수 있다. 닭 시스타틴은 특정 조건에서 세포막을 투과하여 카텝신 B를 억제하는 것으로 알려져 있다.
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| 시스타틴 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| Pfam | PF00031 |
| Pfam 클랜 | CL0121 |
| InterPro | IPR000010 |
| SMART | SM00043 |
| PROSITE | PDOC00259 |
| MEROPS | 해당 없음 |
| SCOP | 해당 없음 |
| TCDB | 해당 없음 |
| OPM 가족 | 해당 없음 |
| OPM 단백질 | 해당 없음 |
| PDB | |
2. 종류
시스타틴은 종류에 따라 다음과 같이 분류된다.
- 제1형 시스타틴 (스테핀): 세포 내에 존재하며, 이황화 결합이나 탄수화물 측쇄가 없다. 스테판 연구소의 이름을 따서 스테핀이라고도 한다.
- 제2형 시스타틴: 주로 세포 외로 분비되는 폴리펩타이드로, 산성을 띤다. 2개의 이황화 결합을 형성하는 4개의 보존된 시스테인 잔기를 포함하며, 글리코실화 및/또는 인산화될 수 있다.
- 제3형 시스타틴 (키니노겐): 다중 도메인 단백질이며, 포유류에서는 키니노겐이 대표적이다.
- 미분류 시스타틴: 다양한 생물체에서 발견되는 시스타틴 유사 단백질이다.
- 식물 피토시스타틴
- 포유류 페투인
- 곤충 시스타틴
- MEROPS 펩티데이스 계열 M12 (아스타신/아다말리신)의 금속 단백질분해효소를 억제하는 퍼프 애더 독 시스타틴
이 외에도 억제 활성이 없는 시스타틴 유사 단백질이 다수 존재한다.
- 인간 시스타틴: CST1, CST2, CST3(신장 기능 지표), CST4, CST5, CST6, CST7, CST8, CST9, CST11, CSTA(시스타틴 A), CSTB(시스타틴 B) 등이 있다.
2. 1. 제1형 시스타틴 (스테핀)
제1형 시스타틴은 세포 내에 존재하며, 많은 세포 유형의 세포질에 존재하지만, 상당한 농도로 체액에서도 나타날 수 있다. 약 100개의 잔기로 이루어진 단일 사슬 폴리펩타이드로, 이황화 결합이나 탄수화물 측쇄가 없다. 제1형 시스타틴은 처음 발견된 스테판 연구소의 이름을 따서 스테핀(Stefins)이라고도 한다.2. 2. 제2형 시스타틴
제2형 시스타틴은 주로 세포 외 분비 폴리펩타이드로, 산성이며, 2개의 이황화 결합을 형성하는 것으로 알려진 4개의 보존된 시스테인 잔기를 포함하고, 글리코실화 및/또는 인산화될 수 있다. 19~28개의 잔기로 이루어진 신호 펩타이드와 함께 합성된다. 널리 분포되어 있으며 대부분의 체액에서 발견된다.[1]2. 3. 제3형 시스타틴 (키니노겐)
제3형 시스타틴은 다중 도메인 단백질이다. 이 그룹의 포유류 대표는 키니노겐이다. 포유류에는 세 가지 다른 키니노겐이 있다. H-(고분자량) 및 L-(저분자량) 키니노겐은 여러 종에서 발견되며, T-키니노겐은 쥐에서만 발견된다.[1]2. 4. 미분류 시스타틴
다음은 다양한 생물체에서 발견되는 시스타틴 유사 단백질이다.- 식물 피토시스타틴
- 포유류의 페투인
- 곤충 시스타틴
- MEROPS 펩티데이스 계열 M12 (아스타신/아다말리신)의 금속 단백질분해효소를 억제하는 퍼프 애더 독 시스타틴
또한, 많은 시스타틴 유사 단백질이 억제 활성이 없는 것으로 나타났다.
2. 5. 인간 시스타틴
CST1, CST2, CST3 (신장 기능 지표인 시스타틴 C), CST4, CST5, CST6, CST7, CST8, CST9, CST11, CSTA (시스타틴 A), CSTB (시스타틴 B)3. 식물 시스타틴 (피토시스타틴)
식물 시스타틴은 피토시스타틴이라고도 불리며, 식물에만 존재하는 N-말단 알파 나선 구조가 특징이다. 콩에서는 오리자시스타틴-I과 유사한 약 19종의 시스타틴이 발견되었다.[6] 식물 시스타틴 연구는 식물 생물학의 분자 메커니즘을 밝히고, 해충 및 질병 저항성 작물 개발에 기여할 수 있다.
3. 1. 식물 시스타틴의 기능
식물 시스타틴은 피토시스타틴이라고 하는 특별한 부류로 분류될 수 있도록 하는 특별한 특징을 가지고 있다. 그 중 하나는 식물 시스타틴에서만 존재하는 N-말단 알파 나선 구조의 존재이다. 피토시스타틴은 식물의 발아 및 방어를 포함한 여러 과정에 관여한다. 반 위크 등은 콩에서 오리자시스타틴-I과 유사한 약 19개의 서로 다른 시스타틴을 관련 시스테인 프로테아제와 함께 발견했다.[6]- 억제 활성: 식물 시스타틴은 동물 시스타틴과 마찬가지로 시스테인 프로테아제를 억제함으로써 기능한다. 이렇게 함으로써 단백질 분해, 노화 및 방어 반응을 포함한 다양한 세포 과정을 조절한다.
- 방어 메커니즘: 일부 식물 시스타틴은 초식 동물과 병원체에 대한 방어 메커니즘과 관련이 있다. 식물이 공격을 받으면 초식 동물의 소화 효소 또는 침입하는 병원체의 프로테아제를 방해하기 위해 시스타틴을 생성할 수 있다.
- 조직 특이적 발현: 서로 다른 식물 조직과 기관은 특정 시스타틴 이소형을 발현할 수 있다. 이러한 조직 특이적 발현은 이러한 단백질이 식물의 다양한 부분에서 뚜렷한 역할을 한다는 것을 시사한다.
- 스트레스 반응: 식물 시스타틴은 종종 환경 스트레스에 대한 반응에 관여한다. 식물이 가뭄, 열 또는 기타 스트레스와 같은 조건에 직면하면 식물의 적응 반응의 일부로 시스타틴의 발현이 변경될 수 있다.
- 종자 발달: 시스타틴은 또한 종자 발달 및 성숙에 관여한다. 종자 발달 단계에서 프로테아제 활성을 조절하는 역할을 한다.
- 다양성: 식물계는 다양한 시스타틴을 나타내며, 서로 다른 식물 종은 특정 기능을 가진 고유한 시스타틴 이소형을 가질 수 있다. 이러한 다양성은 다양한 생태적 틈새에 대한 이러한 단백질의 적응성을 반영한다.
식물 시스타틴을 이해하는 것은 식물 생물학의 분자 메커니즘을 밝히는 데 중요할 뿐만 아니라 농업 분야에서도 잠재적인 응용 분야가 있다. 식물 시스타틴에 대한 지식을 활용하면 해충과 질병에 대한 저항성이 향상된 작물을 개발하는 데 기여할 수 있다. 진행 중인 연구는 다양한 식물 종에서 식물 시스타틴의 역할과 응용 분야를 지속적으로 탐구하고 있다.
4. 막 투과성
닭 시스타틴은 6~18개의 탄소 원자를 가진 지방 아실 잔기로 아실화되었을 때 MCF-10A neo T 세포의 막을 빠르게 통과하여 카텝신 B를 억제했다.[7]
참조
[1]
논문
Crystal structure and functional characterization of an immunomodulatory salivary cystatin from the soft tick Ornithodoros moubata
2010-07
[2]
논문
Evolution of proteins of the cystatin superfamily
1990-01
[3]
논문
Cystatins
[4]
논문
The cystatins: protein inhibitors of cysteine proteinases
1991-07
[5]
논문
Protein inhibitors of cysteine proteinases. II. Primary structure of stefin, a cytosolic protein inhibitor of cysteine proteinases from human polymorphonuclear granulocytes
1983-11
[6]
논문
Cysteine protease and cystatin expression and activity during soybean nodule development and senescence
2014-11
[7]
논문
Membrane permeability of acylated cystatin depends on the fatty acyl chain length
2008-09
[8]
논문
Crystal structure and functional characterization of an immunomodulatory salivary cystatin from the soft tick Ornithodoros moubata
2010-07
[9]
논문
Evolution of proteins of the cystatin superfamily
1990-01
[10]
논문
Cystatins
[11]
논문
The cystatins: protein inhibitors of cysteine proteinases
1991-07
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