암불라크라리아

1. 개요

암불라크라리아는 극피동물(불가사리, 성게 등)과 반삭동물(도토리벌레 등)을 포함하는 분류군이다. Xenacoelomorpha가 암불라크라리아의 자매 그룹인지에 대한 논쟁이 있으며, 멸종된 Vetulocystida와 Yanjiahella는 각각 줄기군 극피동물 또는 줄기군 암불라크라리아로 제안되었다. 암불라크라리아의 난세포는 포배, 낭배를 거쳐 다양한 유생 형태로 발달하며, 최종 공통 조상의 성체 형태는 dipleurula 유생과 유사했을 것으로 추정된다.

2. 계통 발생

현재 살아있는 암불라크라리아의 두 주요 분류군(clade)은 다음과 같다.

* 극피동물: 불가사리, 성게, 거미불가사리, 해삼, 깃털별, 바다나리 등이 포함된다.
* 반삭동물: 도토리벌레(Enteropnuesta)와 깃털벌레 (필석(Graptolithina) 포함) 등이 포함된다.

이 두 분류군을 함께 묶어 때때로 '하위 후구동물'이라고 부르기도 한다.

2.1. 제나코엘로모르파(Xenacoelomorpha)와의 관계

제나코엘로모르파 분류군이 암불라크라리아의 자매 그룹인지 여부는 논쟁의 여지가 있는 문제이다. 일부 연구자들은 제나코엘로모르파가 다세포동물 중에서 더 원시적인 단계에 위치해야 한다고 주장하는 반면, 다른 연구자들은 계통 발생 분석 방법상 최선의 선택은 제나코엘로모르파를 암불라크라리아의 자매 그룹으로 보는 것이라고 주장한다.

2.2. 멸종된 분류군

위치가 불확실한 두 멸종 분류군인 베툴로시스티다Vetulocystida^영어와 얀지아헬라Yanjiahella^영어는 각각 극피동물의 줄기군 또는 암불라크라리아의 줄기군으로 제안되었다. 베툴로시스티다는 잠정적으로 기저 줄기군 척삭동물로 제안되기도 했으며, 얀지아헬라는 반삭동물의 줄기군으로 제안되기도 했다.

2.3. 분기도

다음 분기도는 Li 외(2023)의 연구를 단순화하여 나타낸 것으로, 암불라크라리아 내의 계통 발생 관계와 일부 분류군의 불확실한 위치를 보여준다. 분기도에서 점선과 물음표는 분류학적 위치가 명확하지 않음을 의미한다.

암불라크라리아는 현재 살아있는 두 주요 분류군, 즉 극피동물(불가사리, 성게, 해삼 등)과 반삭동물(도토리벌레, 깃털벌레 등)을 포함한다. 이 둘을 묶어 '하위 후구동물'이라고 부르기도 한다.

Xenacoelomorpha 분류군의 위치는 논쟁 중이다. 일부 연구는 이들이 암불라크라리아의 자매 그룹(즉, Xenambulacraria 가설)이라고 주장하는 반면, 다른 연구는 이들이 다세포동물 중에서 더 초기(기저)에 분기된 그룹이라고 본다.

멸종된 분류군 중 Vetulocystida와 Yanjiahella의 위치는 특히 불확실하다.
* Vetulocystida는 줄기군 극피동물 또는 줄기군 암불라크라리아로 제안되었으며, 잠정적으로는 기저 줄기군 척삭동물일 가능성도 제기되었다.
* Yanjiahella는 줄기군 극피동물, 줄기군 암불라크라리아, 또는 줄기군 반삭동물로 다양하게 해석된다.

아래는 분기도에서 언급된 주요 분류군 및 관련 생물의 예시 이미지이다.

3. 개체 발생

현존하는 암불라크라리아의 난세포는 분열하여 포배(세포 덩어리)로 발달하며, 이는 다시 삼배엽생물(세 층)의 낭배로 발달한다.

3.1. 유생 형태

암불라크라리아의 난세포는 분열을 거쳐 포배를 형성하고, 이어서 세 개의 배엽층을 가진 낭배로 발달한다. 이 낭배는 이후 유생 형태로 발달하는데, 불가사리강, 해삼강, 바다나리강, 반삭동물에서는 디플레우룰라(dipleurula) 유생이 되고, 성게강과 거미불가사리강에서는 플루테우스 유생이 된다. 이 유생들은 암불라크라리아의 각 분류군에 따라 다시 다양한 형태의 유생으로 발달해 나간다.

해부학적 연구를 통해, 암불라크라리아의 최후 공통 조상 성체는 디플레우룰라 유생과 비슷한 모습이었을 것으로 추정된다. 이 가상의 조상을 디플레우룰라라고 부르기도 한다.

3.2. 최후 공통 조상

암불라크라리아의 최후 공통 조상의 성체 형태는 해부학적으로 dipleurula 유생과 유사했을 것으로 추정된다. 이 가상의 조상을 때로는 dipleurula라고 부르기도 한다.