에우헬로푸스
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1. 개요
에우헬로푸스는 중국에서 발견된 용각류 공룡으로, 1913년 처음 발견되어 여러 차례의 발굴과 연구를 거쳐 1929년 칼 비만에 의해 Helopus로 명명되었다가, 1956년 알프레드 셔우드 로머에 의해 Euhelopus로 변경되었다. 모식종은 Euhelopus zdanskyi이며, 17개의 경추를 가진 긴 목과 골격 구조적 특징을 갖는다. 크기는 추정치에 따라 다르지만, 몸무게는 약 3.5~5.9톤, 몸길이는 약 11~15m로 추정된다. 분류학적 위치는 논쟁의 여지가 있으며, 티타노사우루스류와 유사한 특징을 보인다.
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| 에우헬로푸스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Euhelopus |
| 명명자 | 로머, 1956년 |
| 이전 학명 | Helopus 선취됨 |
| 분류 | |
| 속 | 에우헬로푸스속 |
| 상위 분류 | 용반목 용각아목 용각하목 티타노사우루스형류 |
| 시간 척도 | |
| 화석 발견 시기 | 베리아절-발랑쟁절 ~ |
| 종 | |
| 타입 종 | Euhelopus zdanskyi |
| 타입 종 명명자 | (Wiman, 1929) |
2. 발견 및 명명
에우헬로푸스의 발견은 1913년 가톨릭 신부 R. 메르텐스에 의해 이루어졌다.[1] 메르텐스는 발굴한 유해 일부를 독일 광산 기술자 구스타프 베아겔에게 보여주었고, 1916년 베아겔은 세 개의 척추뼈를 중국 지질 조사국의 국장 딩원장("V.K. Ting")에게 보냈다.[1] 이는 중국에서 발견된 공룡 뼈가 과학적으로 연구된 최초의 사례였을 것이다.[1] 1922년 11월, 또 다른 가톨릭 신부 알프레드 카셸의 도움으로 요한 군나르 안데르손과 탄시초우가 현장을 재발견했다.[1] 1923년 3월, 오스트리아 학생 오토 즈단스키가 약 3km 떨어진 두 곳에서 두 개의 골격을 발굴했고, 1923년 H. C. 탄이 홀형을 연구했다.[1]
칼 비만은 1929년 이 공룡을 ''Helopus''로 명명했는데, 이는 그리스어 ἕλος(''helos'', "늪")와 πούς(''pous'', "발")에서 유래한 "늪 발"을 의미한다.[4] 이 이름은 발견된 늪지대와 비만이 동물의 넓은 발과 유사하다고 묘사한 스웨덴 늪 신발 ''truga''를 가리킨다.[4] 그러나 이 명칭은 이미 카스피해 제비갈매기(''Helopus caspius'' Wagler 1832)에 사용되고 있었기 때문에, 1956년 알프레드 셔우드 로머에 의해 ''Euhelopus'' (진정한 늪 발)로 변경되었다.[5] 같은 속 이름을 가진 벼의 일종이 있음이 밝혀졌지만, 한 생물학적 계의 속은 다른 계의 속 이름으로 사용될 수 있으므로 ''Euhelopus''는 허용되었다.[4] 모식종은 ''Helopus zdanskyi''이며, 조합 신종은 ''Euhelopus zdanskyi''이다. 종명은 즈단스키를 기리는 것이다.[4]
표본 '''PMU 24705''' (이전 PMU R233)는 Wilson & Upchurch에 따르면 ''Euhelopus zdanskyi'' 종의 홀형이며,[2] 비만이 "표본 a"로 명명한 즈단스키가 발견한 골격 중 하나를 나타낸다.[4] 비만은 공식적으로 홀형을 지정하지 않았다.[4] PMU 24705는 메르텐스가 발견한 원래의 골격으로,[4] 두개골과 아래턱을 포함한 부분 골격이며, 왼쪽 코의 앞쪽 부분, 부분 오른쪽 협골, 부분적으로 발굴된 후안와골의 가늘어지는 협골 돌기, 오른쪽 사각협골의 등쪽 돌기, 조각난 왼쪽 익상골(또 다른 조각은 오른쪽 분절골일 수 있지만, 기질에서 제거하기에는 너무 부서지기 쉽다),[2] 25개의 전척추 뼈와 왼쪽 대퇴골로 구성된다.[4]
두 번째 골격은 홀형과 비슷한 크기의 개체로, 비만에 의해 "표본 b"로 지정되었다.[4] 이 골격은 Wilson & Upchurch에 의해 ''Euhelopus''로 언급되었다.[6] 표본 PMU 24706 (이전 PMU 234)는 9개의 연결된 등 척추, 천골, 두 개의 등 갈비뼈, 거의 완전한 골반과 다섯 번째 중족골과 여러 발가락 뼈가 없는 오른쪽 뒷다리로 구성된다.[6] 두 표본 모두 스웨덴 웁살라에 있는 웁살라 대학교 고생물 박물관 소장품에 보관되어 있으며, 1930년대부터 전시되고 있다.
1923년, 즈단스키는 홀형의 발굴을 끝낼 시간이 부족했다.[4] 1934년 가을, 양중견과 M. N. 비엔이 현장으로 돌아와 왼쪽 견갑골, 오른쪽 부리돌기, 오른쪽 상완골을 회수했다. 영은 1935년에 베아겔이 팅에게 보낸 척추뼈와 함께 이 유해들을 묘사했다. 영은 불완전한 오른쪽 부리돌기를 제외한 이 모든 유해를 ''Euhelopus zdanskyi''에 할당했으며, 이는 아마도 모식 표본에 속했을 것이라고 제안했다. 양과 비엔의 견갑골과 상완골, 팅의 척추뼈는 2009년 Wilson & Upchurch에 의해 "표본 c"로 지정되었으며, 2007년에 이 물질을 중국 소장품에서 더 이상 찾을 수 없다는 정보를 받았다.
''에우헬로푸스''의 모식 표본은 중국 산둥성 멍인 지층에서 발굴되었으며, 1923년 오토 즈단스키에 의해 녹색/황색 사암 및 녹색/황색 실트스톤에서 수집되었다. 멍인 지층은 베리아절-발랑기니절에 해당하며,[9] 이전에는 약 1억 2900만 년에서 1억 1300만 년 전인 백악기의 바렘절 또는 압트절 지층 시대에 퇴적된 것으로 여겨졌다. 1990년대에는 이 지층이 후기 쥐라기에 생성된 것으로 잘못 생각되기도 했다.
3. 특징
제프리 A. 윌슨(Jeffrey A. Wilson)과 폴 업처치(Paul Upchurch)가 2009년에 발표한 연구에 따르면, ''에우헬로푸스''는 무엇보다도 다음의 고유파생형질을 기반으로 구별할 수 있다.
모식종 ''Euhelopus zdanskyi''는 표본 '''PMU 24705''' (이전에는 PMU R233) 및 '''PMU 24706''' (이전에는 PMU R234)을 기반으로 기재되었다. 표본 PMU 24706은 9개의 연결된 흉추, 천골, 늑골, 거의 완전한 골반, 제5 중족골과 몇 개의 지골을 제외한 오른쪽 뒷다리로 구성되어 있다.
Wilson and Upchurch (2009)에 따르면, 에우헬로푸스는 다음 특징으로 식별된다[10].
에우헬로푸스는 원래 상당히 큰 용각류로 여겨져 왔다. 몸무게는 약 15-20톤이고, 성체의 길이는 15미터에 달한다고 생각되었다.[6] 이후 추정에서는 이 크기를 상당히 줄였다. 2016년, 그레고리 S. 폴은 몸무게를 3.5톤으로, 몸길이를 11미터로 추정했다.[3] 벤슨 등은 질량을 5,924 kg으로 추정했다. 이후 Larramendi 등은 질량을 3,628 kg으로 추정했다.
에우헬로푸스는 17개의 경추로 구성된 4미터 길이의 목을 가진, 비교적 목이 긴 용각류이다. 전천추는 티타노사우루스형류와 일부 마멘키사우루스과의 특징인 작은 기낭으로 이루어진 실내 공기 구조를 가지고 있었다. 기낭은 장골까지 확장되었으며, 이는 많은 티타노사우루스류에서 나타난다. 상완골은 대퇴골과 거의 같은 길이였던 것으로 추정되지만, 사용된 상완골과 대퇴골이 동일 개체의 것인지, 그리고 대퇴골이 불완전하다는 점 때문에 불확실성이 존재한다.
3. 1. 크기
에우헬로푸스는 원래 상당히 큰 용각류로 여겨져 왔다. 몸무게는 약 15-20톤이고, 성체의 길이는 15미터에 달한다고 생각되었다.[6] 이후 추정에서는 이 크기를 상당히 줄였다. 2016년, 그레고리 S. 폴은 몸무게를 3.5톤으로, 몸길이를 11미터로 추정했다.[3] 벤슨 등은 질량을 5,924 kg으로 추정했다. 이후 Larramendi 등은 질량을 3,628 kg으로 추정했다.
3. 2. 골격 구조
에우헬로푸스는 17개의 경추로 구성된 4미터 길이의 목을 가진, 비교적 목이 긴 용각류이다. 전천추는 티타노사우루스형류와 일부 마멘키사우루스과의 특징인 작은 기낭으로 이루어진 실내 공기 구조를 가지고 있었다. 기낭은 장골까지 확장되었으며, 이는 많은 티타노사우루스류에서 나타난다. 상완골은 대퇴골과 거의 같은 길이였던 것으로 추정되지만, 사용된 상완골과 대퇴골이 동일 개체의 것인지, 그리고 대퇴골이 불완전하다는 점 때문에 불확실성이 존재한다.
제프리 A. 윌슨(Jeffrey A. Wilson)과 폴 업처치(Paul Upchurch)의 2009년 연구에 따르면, ''에우헬로푸스''는 다음의 고유파생형질을 기반으로 구별할 수 있다.
모식종 ''Euhelopus zdanskyi''는 표본 '''PMU 24705''' (이전에는 PMU R233) 및 '''PMU 24706''' (이전에는 PMU R234)을 기반으로 기재되었다. 표본 PMU 24706은 9개의 연결된 흉추, 천골, 늑골, 거의 완전한 골반, 제5 중족골과 몇 개의 지골을 제외한 오른쪽 뒷다리로 구성되어 있다.
4. 분류
1929년, 칼 위만(Wiman)은 ''Helopus''의 유연 관계에 대한 불확실성으로 인해 헬로포디데(Helopodidae) 과로 분류했다.[4] 이후 양(Yang)은 이를 헬로포디나에(Helopodinae) 아과로 재분류하고, 처음에는 모로사우루스과, 이후에는 브라키오사우루스과에 포함시켰다. 1956년, 알프레드 셔우드 로머(Romer)는 에우헬로포디나에(Euhelopodinae) 아과를 만들었다.[5] 1990년, 존 스탠턴 매킨토시는 ''Euhelopus''를 카마라사우루스과로 분류했다.[7]
''Euhelopus''의 계통발생학적 위치는 논쟁의 여지가 있으며, 마멘키사우루스와 같은 분류군과 밀접하게 연관되거나, 솜포스폰딜리 내에서 티타노사우루스와 함께 묶이기도 한다. ''Euhelopus''와 그 근연종을 포함하는 분류군인 에우헬로포디데(Euhelopodidae)는 ''Euhelopus''의 계통발생학적 위치에 대한 불확실성 때문에 구성원에 대한 상당한 불확실성이 존재한다. 대부분의 연구는 ''Euhelopus''에 대해 솜포스폰딜 가설을 선호하지만, 마멘키사우루스와 유사한 용각류의 해부학에 대한 연구 부족은 이들과 ''Euhelopus'' 사이의 관계에 대한 엄격한 검증을 어렵게 만든다.
Wilson과 Upchurch (2009)의 계통발생학적 평가에 따르면, ''Euhelopus''는 지리적 격리 기간 동안 발생하여 중국의 이 지리적 범위에 고유한 용각류의 분류군인 에우헬로포디데(Euhelopodidae)에 속한다. 에우헬로포디데가 단일 계통군인지 여부는 불분명하다. ''Euhelopus''는 티타노사우루스류와 계통발생학적 유연성을 보인다. ''Euhelopus'', 오메이 사우루스, 마멘키사우루스, 슈노사우루스가 단일 계통군인 "에우헬로포디데"를 형성한다는 전통적인 주장은 새로운 계통발생학적 분석에 의해 뒷받침되지 않는다.[8]
5. 고생태
에우헬로푸스의 모식 표본은 중국 산둥성 멍인 층(en)에서 1923년 오토 즈단스키에 의해 수집되었다.[12] 화석은 전기 백악기 발레미안 절에서 압티안 절(1억 2900만 년 전 - 1억 1300만 년 전)에 퇴적된 녹황 사암 및 녹황 실트암에 존재했다.[12] 표본은 현재 스웨덴 웁살라에 있는 웁살라 대학교 고생물학 박물관에 소장되어 있다.[12] 화석의 최초 발견은 1913년 가톨릭 사제 메트렌스에 의해 이루어졌으며, 안데르손과 T'안에 의해 1922년에 재발견되었다.[12]
6. 한국 고생물학과의 연관성
7. 대중문화
참조
[1]
간행물
New research on the Mesozoic and early Tertiary geology in Shantung
Geological Survey of China
1923
[2]
논문
Photographic Atlas and Three-Dimensional Reconstruction of the Holotype Skull of ''Euhelopus zdanskyi'' with Description of Additional Cranial Elements
2013-11-21
[3]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Second Edition
Princeton University Press
2016
[4]
간행물
"Die Kreide-Dinosaurier aus Shantung" [The Cretaceous dinosaurs from Shantung]
1929
[5]
서적
Osteology of the Reptiles
University of Chicago Press
1956
[6]
서적
Euhelopus
Publications International, LTD
[7]
서적
Sauropoda
University of California Press, Berkeley
1990
[8]
논문
Osteology and phylogenetic relationships of Tehuelchesaurus benitezii (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Jurassic of Patagonia
2011
[9]
논문
Middle-late Mesozoic sedimentary provinces of the Luxi and Jiaolai areas: implications for tectonic evolution of the North China Block
2015
[10]
논문
Redescription and reassessment of the phylogenetic affinities of ''Euhelopus zdanskyi'' (Dinosauria:Sauropoda) from the Early Cretaceous of China
2009
[11]
웹사이트
日本大百科全書(ニッポニカ)の解説
https://kotobank.jp/[...]
コトバンク
2018-03-10
[12]
간행물
New research on the Mesozoic and early Tertiary geology in Shantung
Geological Survey of China
1923
[13]
서적
Euhelopus
Publications International, LTD
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