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시노사우롭테릭스

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1. 개요

시노사우롭테릭스는 초기 백악기에 살았던 멸종된 수각류 공룡으로, 원시적인 형태의 깃털로 덮여 있었던 특징을 가진다. 중국 랴오닝성에서 화석이 발견되었으며, 깃털의 구조와 색상 연구를 통해 꼬리에 줄무늬가 있었고 몸통은 대비되는 음영 패턴을 가졌을 것으로 추정된다. 시노사우롭테릭스는 콤프소그나투스과에 속하는 것으로 분류되지만, 깃털의 존재로 인해 조류의 기원 연구에 중요한 단서를 제공하며, 식성 및 서식 환경에 대한 연구도 이루어졌다.

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시노사우롭테릭스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
홀로타입 표본, 내몽골 박물관
시노사우롭테릭스
명명자Ji & Ji, 1996
prima
종 명명자Ji & Ji, 1996
이명*콤프소그나투스 prima
(Ji & Ji, 1996) Morell, 1997
생물학적 분류
상목공룡상목
용반목
아목수각아목
하목테타누라류
하목 계급 없음코엘로사우루스류
콤프소그나투스과(의심스러운 분류군)
형태 및 크기
길이약 1.07m
무게약 0.55kg
생존 시기
시기백악기 전기
시기 범위124.6 ~ 122백만 년 전
기타
참고 문헌"디지털 대사전 플러스의 해설"
"중화룡조(중화룟쵸)란? 의미나 사용법"

2. 특징

시노사우롭테릭스는 짧은 팔, 큰 엄지손가락, 긴 꼬리를 가진 작은 이족 보행 수각류 공룡이다. 알려진 가장 작은 비조류 수각류 중 하나로, 몸길이는 68cm에서 최대 1.07m, 무게는 0.55kg에서 0.99kg으로 추정된다.[1][2][3][4] 꼬리에는 64개의 척추뼈가 있어 몸길이에 비해 꼬리가 가장 긴 수각류로 여겨진다.[1]

성체 및 아성체 표본의 크기, 사람과 비교


콤프소그나투스와 해부학적으로 유사했지만, 몇 가지 다른 특징을 보였다. 시노사우롭테릭스의 두개골은 넙다리뼈보다 15% 더 길었고, 팔은 다리 길이의 30%에 불과했다. 반면 콤프소그나투스는 두개골과 넙다리뼈의 길이가 거의 같았고, 팔 길이는 다리의 40%였다.[1] 손은 팔에 비해 길었고, 첫 번째와 두 번째 손가락은 길이가 거의 같았으며, 첫 번째 손가락에는 큰 발톱이 있었다.[2] 이빨은 위치에 따라 형태가 다른 이형 치아를 가졌다.[2]

모식 표본 복부의 색소 영역은 장기의 흔적으로 보이며,[1] 악어와 유사한 호흡 시스템의 일부로 해석되기도 했다.[5] 하지만 이후 연구에서는 정확한 구조가 밝혀지지 않았다.[2] 어두운 색소는 눈 영역에도 존재한다.[1]

1996년 깃털화석화된 상태로 발견되었고,[41][42][43][44] 꼬리는 갈색과 흰색 줄무늬였다.[46][47] 형태적 특징으로 보아 조류와는 거리가 먼 콤프소그나투스류로 밝혀졌다.

톱니 모양 이빨로 작은 동물이나 곤충 등을 먹었던 것으로 추정된다.

최근 깃털로 생각되었던 화석 표면 흔적이 케라틴질 피부라는 발표도 있었으나, 멜라노솜 존재로 인해 깃털 흔적이라는 재반증이 이루어졌다. 2010년 멜라닌 색소가 남아있어 노란색, 갈색, 붉은색 계열 색채를 띠었고, 꼬리는 주황(혹은 갈색)과 흰색 줄무늬였다는 것이 밝혀졌다.[48][49][50] 이 색채는 위장[51][52][53]이나 구애[54]와 관련 있었을 것으로 보인다.

2. 1. 깃털

깃털과 내부 조직을 보여주는 그림과 함께 홀로타입 및 참조 표본


깃털 공룡으로 언급되는 시노사우롭테릭스(Sinosauropteryx)의 모든 표본은 대부분의 고생물학자들이 원시적인 형태의 깃털로 해석하는 피부에서 생겨나는 피부 구조(섬유질)를 보존하고 있다. 이 짧고 솜털과 같은 섬유질은 두개골의 뒷부분, 팔, 목, 등, 꼬리의 위쪽과 아래쪽에 걸쳐 보존되어 있다. 몸의 측면에서 추가적인 깃털 뭉치가 확인되었으며, 고생물학자 Chen, Dong 및 Zheng은 등 깃털의 밀도와 몸의 다른 부위에서 뭉치의 무작위성이 이 동물들이 살아있을 때 완전히 깃털로 덮여 있었음을 나타내며, 배쪽 깃털은 부패에 의해 제거되었을 것이라고 제안했다.[1]

섬유질은 뼈 사이에 간격을 두고 보존되어 있는데, 여러 저자들은 이것이 생전에 존재했을 것으로 예상되는 피부와 근육 조직의 양과 밀접하게 일치한다고 언급했다. 깃털은 근육이 거의 또는 전혀 없는 두개골과 꼬리 끝의 뼈에 가장 가깝고, 더 많은 근육이 예상되는 등 척추뼈 위에서 간격이 증가하여 섬유질이 피부 외부에 있고 피하 조직 구조와 일치하지 않음을 나타낸다.[1]

다양한 표본에서 보존된 깃털


섬유질은 무작위적인 방향을 나타내며 종종 물결 모양을 보이며, 이는 생전에 부드럽고 유연했다는 증거로 해석된다. 현미경 검사 결과 개별 섬유질은 가장자리를 따라 어둡게 나타나고 내부가 밝게 나타나 현대 깃털과 마찬가지로 속이 비어 있음을 시사한다. 현대 포유류에 비해 섬유질은 매우 거칠어서 각 개별 가닥이 비슷한 크기의 포유류의 보다 훨씬 크고 두껍다.[1]

섬유질의 길이는 몸 전체에서 다양하다. 모식 표본에서 섬유질은 눈 바로 앞에서 가장 짧으며, 길이는 13mm이다. 몸을 따라 더 가면, 섬유질의 길이는 견갑골 위에서 35mm의 길이에 도달할 때까지 급격히 증가한다. 길이는 엉덩이까지 일정하게 유지되며, 엉덩이를 지나면 섬유질이 다시 길어져 꼬리의 중간 부분에서 최대 길이에 도달하여 40mm가 된다. 꼬리 아래쪽의 섬유질은 전체적으로 짧고 등쪽 표면의 섬유질보다 더 빠르게 길이가 감소한다. 25번째 꼬리 척추뼈까지, 아래쪽의 섬유질은 35mm의 길이에 불과하다. 앞다리에 존재하는 가장 긴 깃털은 14mm를 측정했다.[1]

깃털이 너무 밀집되어 단일 구조를 분리하여 검사할 수 없지만, 여러 연구에서 서로 섞여 있는 두 가지 뚜렷한 섬유질 유형(두꺼운 것과 얇은 것)의 존재를 시사했다. 두꺼운 섬유질은 얇은 섬유질보다 '뻣뻣하게' 보이는 경향이 있으며, 얇은 섬유질은 서로 평행하게 놓이는 경향이 있지만 근처의 두꺼운 섬유질과는 각도를 이룬다. 이러한 특성은 개별 깃털이 현대 조류 깃털과 유사하지만 더 원시적인 구조인 중앙 깃대(''rachis'')와 그에서 갈라져 나오는 더 얇은 ''바브''(barb)로 구성되어 있음을 시사한다.[2] 전체적으로 섬유질은 두꺼운 중앙 깃대와 길고 얇은 바브를 가진 일부 현대 조류의 "plumules" 또는 솜털과 가장 유사하다. 동일한 구조가 ''콩푸키우스오르니스''(Confuciusornis)를 포함한 이셴 층의 다른 화석에서도 발견된다.[1]

2018년 연구에서는 두꺼운 섬유질이 단순히 얇은 섬유질이 서로 겹쳐진 묶음일 수 있다고 간주했다. 이러한 가능성은 얇은 섬유질이 이전 저자들이 확인한 것처럼 갈라져 나가는 것이 아니라 서로 ''및'' 두꺼운 섬유질에 평행하게 흐르는 경향이 있다는 관찰로 뒷받침된다. 일부 두꺼운 섬유질은 매우 길지만 얇은 섬유질의 작은 뭉치에서 끝난다. 솜털 모양의 솜털은 일반적으로 짧은 중앙 깃대와 긴 뭉치로 정반대의 모양을 가지고 있다. 또한 두꺼운 섬유질은 현대 깃털 깃대가 만들어지는 광물인 인산칼슘의 증거를 보존하지 않는다. 섬유질에 존재하는 큰 곡률은 또한 강한 중앙 깃대를 불가능하게 만든다. 따라서 두꺼운 섬유질이 단순히 얇은 섬유질의 묶음이라는 생각은 새와 다른 깃털이 있는 수각류의 반대 형태를 개발한 깃털 모양의 깃털의 변형이라는 생각보다 덜 특이하다. 전체적으로 이 연구는 ''시노사우롭테릭스'' 깃털이 단순한 단일 분기 섬유질이라는 가설을 선호했지만, 솜털과 같은 깃털의 전구체로서 때때로 기저부에서 뭉치로 합쳐졌을 가능성이 있다.[6]

''시노사우롭테릭스''는 깃털과 같은 구조를 가지고 있었지만, 이전의 "최초의 새"인 ''시조새''(Archaeopteryx)와는 그다지 관련이 없었다.[1] ''시조새''보다 ''시노사우롭테릭스''와 더 밀접하게 관련된 많은 공룡 분류군이 있는데, 여기에는 데이노니코사우루스류, 오비랍토로사우루스류, 테리지노사우루스류가 포함된다.[7] 이것은 깃털이 분명히 조류와 같은 것뿐만 아니라 많은 수각류 공룡의 특징이었을 수 있으며, ''콤프소그나투스''(Compsognathus)와 같은 동등하게 거리가 먼 동물도 깃털을 가졌을 가능성이 매우 높다는 것을 나타낸다.[7]

보존된 멜라노솜 연구에 의해 제시된 색상 복원도


''시노사우롭테릭스''는 과학자들이 물리적 증거를 바탕으로 생전의 색상을 묘사한 최초의 공룡이었다. ''시노사우롭테릭스''의 일부 화석은 꼬리에 밝고 어두운 띠가 교대로 나타나는 것을 보여준다. 첸과 동료들은 처음에 이 띠 무늬를 원래 표본이 보존된 주요 슬라브와 반대 슬라브 사이의 분리에 따른 인공물로 해석했다.[1] 그러나 롱리치는 2002년 척추 고생물학회 발표에서 이러한 표본이 실제로 동물이 생전에 나타냈을 색상 패턴의 잔재를 보존하고 있다고 주장했다. 그는 꼬리의 어두운 띠 영역이 화석 슬라브의 무작위 분리에 의해 생기기에는 너무 균등하게 간격을 두고 있으며, 깃털에 존재하는 화석화된 색소임을 나타낸다고 주장했다. 또한, 보존이나 분해의 인공물이 아닌, 몸의 상단에만 어두운 깃털이 존재한다는 것은 생전의 색상 패턴을 반영할 수 있으며, 이는 ''시노사우롭테릭스 프리마''가 등쪽은 어두운 색, 배쪽은 밝은 색으로 대비음영되었고, 꼬리에는 위장을 위한 띠 또는 줄무늬가 있었음을 나타낸다.[31]

롱리치의 결론은 2010년 1월 저널 ''네이처''에 온라인으로 처음 게재된 논문에서 뒷받침되었다. 푸청 장과 동료들은 여러 공룡과 초기 조류의 화석화된 깃털을 조사하여, 현대 조류의 깃털에 색상을 부여하는 세포 구성 요소인 멜라노솜을 보존했다는 증거를 발견했다. 연구된 표본 중에는 이전에 기술되지 않은 ''시노사우롭테릭스''의 표본인 IVPP V14202가 있었다. 장과 동료들은 멜라노솜 구조와 분포를 조사하여, ''시노사우롭테릭스'' 꼬리 깃털에 레서판다와 같은 밝고 어두운 색상 띠가 존재한다는 것을 확인할 수 있었다. 또한, 연구팀은 멜라노솜 유형을 현대 조류의 멜라노솜 유형과 비교하여 일반적인 색상 범위를 결정할 수 있었다. 붉은 색소를 만들고 저장하는 구형 멜라노솜인 페오멜라노솜의 존재를 통해, 그들은 ''시노사우롭테릭스''의 어두운 깃털이 밤색 또는 적갈색이었다고 결론 내렸다.[13] ''시노사우롭테릭스''의 색상에 대한 더 많은 연구는 이 동물이 너구리와 같은 복면과 열린 서식지와 관련된 대비음영 패턴을 가지고 있음을 밝혀냈으며, 이는 예홀이 다양한 유형의 서식지를 가지고 있었음을 시사한다.[8]

3. 발견

최초의 화석 표본은 1996년 8월, 중국 랴오닝성의 농부이자 화석 사냥꾼인 리유민이 발견하였다.[9] 그는 이 표본을 두 개의 슬래브로 분리하여 베이징 국립 지질 박물관과 난징 지질 고생물 연구소에 판매하였다.[9] 베이징 박물관의 지창 관장과 캐나다 고생물학자 필 커리, 예술가 마이클 스크레프닉은 이 발견의 중요성을 인식하였다.[9]

커리는 1996년 뉴욕 아메리카 자연사 박물관에서 열린 척추 고생물학회 회의에 사진을 가져갔고, 이로 인해 고생물학자들이 새로운 발견에 대해 논의하게 되었다. 이 소식은 1970년대에 조류의 공룡 기원설을 주장한 존 오스트롬을 충격에 빠뜨렸다고 한다.[9] 이후 오스트롬은 베이징에서 화석을 조사하기 위해 국제 연구팀에 합류했으며, 깃털 전문가 앨런 브러시, 화석 조류 전문가 래리 마틴, 시조새 전문가 페터 벨른호퍼도 팀에 포함되었다.[11]

처음 기술되었을 때, 저자들은 "중국 파충류 날개"를 의미하는 ''시노사우롭테릭스''라고 명명했다.[10] ''시노사우롭테릭스 프리마''에 할당된 표본은 홀로타입 GMV 2123 (및 그 대응 슬래브 [반대 면], NIGP 127586), NIGP 127587, D 2141이다.[12] IVPP V14202 표본은 장과 동료들이 속에 할당했지만 종에는 할당하지 않았다.[13] 이후 GMV 2124 표본은 ''S. prima''에 할당된 것이 오류로 밝혀졌다.[12][14] 모든 화석은 중국 랴오닝성 베이퍄오와 링위안 지역의 이셴 층 지안상거우 또는 다왕장쯔 지층에서 발견되었다. 이 지층은 1억 2460만~1억 2200만 년 전, 초기 백악기 압트절에 해당한다.[15]

시노사우롭테릭스 화석에 보존된 섬유의 정체성에 대한 논란은 과학자들이 베이징에서 표본을 검사하면서 시작되었다. 1997년 필라델피아 과학 아카데미(Academy of Natural Sciences)에서 열린 기자 회견에서 연구팀은 시노사우롭테릭스에 보존된 구조가 현대 깃털이 아니라는 데 동의했지만, 정확한 본질을 확인하기 위해 추가 연구가 필요하다고 밝혔다.[16] 앨런 페두치아(Alan Feduccia)는 ''오듀본 잡지(Audubon Magazine)''에 시노사우롭테릭스의 구조가 등줄기를 따라 뻗어 있는 프릴의 뻣뻣한 구조이며, 공룡 고생물학자들이 그 구조를 깃털과 동일시하는 것은 희망적인 생각이라고 썼다.[17]

이후 페두치아의 주장에 따라, 시노사우롭테릭스 화석 주변의 섬유 인상을 원시 깃털이 아닌 콜라겐 섬유의 잔해로 해석하는 연구들이 발표되었다.[19][20][21][22] 이들은 섬유가 동물의 등과 꼬리 밑면에 프릴을 형성했으며, 이는 일부 현대 수생 도마뱀과 유사하다고 주장했다.[19][20][21][22]

그러나 대부분의 연구자들은 그 구조가 콜라겐 또는 기타 구조 섬유라는 식별에 동의하지 않았다. 특히, 구조에서 색소 세포의 존재를 보고한 과학자 팀은 콜라겐에는 색소가 포함되어 있지 않기 때문에 그들의 존재가 구조가 콜라겐이 아닌 깃털임을 증명한다고 주장했다.[13][24] 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 콜라겐 가설 지지자들이 섬유 외부에 있는 몸의 윤곽으로 간주하는 것을 준비 과정의 인공물로 재식별했다.[25]

2017년 스미스윅 외(Smithwick ''et al'')의 연구는 시노사우롭테릭스의 피부가 어룡(ichthyosaur) ''스테노프테리지우스(Stenopterygius)''에 보존된 콜라겐 섬유와 비교했을 때, 가상의 콜라겐 섬유의 특징은 긁힌 자국이나 불규칙한 퇴적물에 의해 형성된 잘못 식별된 그림자였으며, 초기 시노사우롭테릭스 사진의 낮은 품질로 인해 잘못 식별되었다고 밝혔다.[26]

4. 분류

시노사우롭테릭스는 일반적으로 콤프소그나투스과에 속하는 것으로 분류되지만,[1][2][12] 최근 연구에서는 기저 코일루로사우루스류 또는 기저 티라노사우루스상과로 분류되기도 한다.[28][66] 유일하게 명명된 종은 시노사우롭테릭스 프리마(''S. prima'')이다.

1996년 처음 발견된 이후, 시노사우롭테릭스는 사우리우라 내의 새로운 생물학적 인 시노사우롭테릭스목(Sinosauropterygiformes), 시노사우롭테리과(Sinosauropterygidae)에 속하는 것으로 분류되기도 했으나,[10] 일반적으로는 콤프소그나투스과로 분류된다.[1][2][12]

2024년 안드레아 코(Andrea Cau)는 콤프소그나투스류의 계통발생학에 대한 연구를 통해 시노사우롭테릭스가 기저 코일루로사우루스류 내의 다분지 분류군으로 복원된다고 발표했다.[28]

1997년에는 ''S. prima''의 세 번째 표본인 GMV 2124 (aka NGMC 2124)가 ''S. prima''의 두 번째 종으로 기술되었으나,[30] 2007년 여러 학자들에 의해 새로운 분류군일 가능성이 제기되었다.[14][12]

아래는 달 사소와 마가누코의 2011년 연구에 근거한 분기도와[61] 센터 등의 2012년 연구에 근거한 분기도이다.[62]

5. 고생물학

밥 니콜스가 그린 달링호사우루스를 사냥하는 ''시노사우롭테릭스''의 모습


시노사우롭테릭스는 작은 동물이나 곤충 등을 먹이로 삼았던 것으로 보인다. 표본 NIGP 127587의 위장 부위에서는 도마뱀의 잔해가 발견되었는데, 이는 ''시노사우롭테릭스 프리마''가 작고 빠르게 움직이는 동물을 먹이로 삼았음을 보여준다.[1] 이 도마뱀들은 대부분 달링호사우루스속에 속하는 것으로 보이며, ''달링호사우루스''는 ''시노사우롭테릭스''처럼 탁 트인 서식지에 적응한 빠른 도마뱀이었을 것이다.[8]

GMV 2124(''시노사우롭테릭스?'' sp.) 표본의 위장 부위에서는 세 개의 포유류 턱뼈가 발견되었다. Hurum, Luo, Kielan-Jaworowska (2006)는 이 턱뼈 중 두 개는 장허테리움에, 세 번째는 시노바타르에 속하는 것으로 확인했는데, 이는 이 두 포유류가 시노사우롭테릭스의 먹이였음을 보여준다.[32] 오리너구리처럼 발목에 가시를 가진 장허테리움을 먹었다는 것은 시노사우롭테릭스가 독이 있는 포유류를 먹었을 가능성도 시사한다.[32]

NIGP 127587 표본에서는 복부에 여러 개의 작은 알이 발견되기도 했다. 두 개의 알은 두덩 부츠 바로 앞과 위에 보존되어 있었고, 석판 아래에 더 많은 알이 있을 수 있다. 알 껍질이 손상되지 않은 채 남아있기에는 몸 안에 위치가 맞지 않아, 이들이 동물이 먹은 알일 가능성은 낮다. 대신, 이 표본이 암컷임을 증명하는, 동물이 낳지 않은 알일 가능성이 높다.[1] 각 알은 36mm 길이에 26mm 너비였다. 두 개의 발달된 알이 존재한다는 것은 ''시노사우롭테릭스''가 다른 수각류처럼 난관이 두 개였고 알을 쌍으로 낳았을 가능성을 시사한다.[1]

하지만 이탈리아의 고척추 동물 학자 안드레아 카우 등은 골격의 특징과 보존되어 있던 위치로 보아 이것을 소화관의 내용물로 보고 있다.[56][57][58][59][60]

6. 고생태

이셴 지층의 공룡인 ''시노사우롭테릭스''는 이셴 지층과 그 위에 놓인 주포당 지층에서 발견된 생물군인 제홀 생물군의 구성원이다.[15] 이셴 지층은 주로 안산암현무암과 같은 화산암으로 구성되어 있다. 화산암 층 사이에는 호수에서 퇴적된 여러 층의 퇴적암이 존재한다.[1] 이셴 지층의 담수호 지층은 다양한 식물, 무척추동물, 척추동물을 보존하고 있다. 겉씨식물 숲이 광범위하게 존재했으며, 초기 속씨식물도 소수 존재했다. 새우조개류와 곤충의 다양성이 풍부했으며, 이매패류복족류가 풍부했다. 포유류와 조류 역시 이 지층에서 잘 알려져 있다. 이 환경은 화산 폭발, 산불, 그리고 호수에서 유독 가스가 분출하는 등의 주기적인 대량 사망 사건의 영향을 받았다.[15] 기후는 뚜렷한 건기와 우기를 가진 온대 기후로 해석되어 왔다.[33] 이 기간의 연평균 기온은 약 10°C로, 일반적으로 따뜻했던 중생대에 비해 이례적으로 추운 겨울을 가진 온대 기후를 나타냈는데, 이는 당시 중국 북부의 높은 위도 때문일 수 있다.[34]

참조

[1] 논문 An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China http://doc.rero.ch/r[...]
[2] 논문 Anatomy of ''Sinosauropteryx prima'' from Liaoning, northeastern China http://doc.rero.ch/r[...]
[3] 논문 My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods
[4] 논문 Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage 2014-05-06
[5] 논문 Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds
[6] 논문 Additional information on the primitive contour and wing feathering of paravian dinosaurs https://research-inf[...]
[7] 서적 The Dinosauria https://archive.org/[...] University of California Press
[8] 논문 Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur ''Sinosauropteryx'' Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota 2017
[9] 뉴스 Feathery Fossil Hints Dinosaur-Bird Link 1996-10-19
[10] 논문 On the discovery of the earliest bird fossil in China (''Sinosauropteryx'' gen. nov.) and the origin of birds http://www.paleoglot[...]
[11] 서적 The Origin and Evolution of Birds (Second ed.) Yale University Press
[12] 논문 New material of ''Sinosauropteryx'' (Theropoda: Compsognathidae) from western Liaoning, China
[13] 논문 Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds http://oro.open.ac.u[...]
[14] 논문 On the manual morphology of ''Compsognathus longipes'' and its bearing on the diagnosis of Compsognathidae
[15] 논문 Evolutionary radiation of the Jehol Biota: chronological and ecological perspectives
[16] 뉴스 Debate rages over birds' relation to dinosaurs 1997-04-23
[17] 논문 The origin of birds: the dinosaur debate
[18] 논문 The fossil record of feather evolution in the Mesozoic https://academic.oup[...]
[19] 논문 Implications of soft-tissue preservation in the compsognathid dinosaur, ''Sinosauropteryx''
[20] 서적 The Origin and Evolution of Birds Yale University Press
[21] 논문 Selective factors associated with the origin of fur and feathers
[22] 논문 A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres
[23] 웹사이트 Bald dino casts doubt on feather theory http://www.nature.co[...] 2011-01-14
[24] 웹사이트 Dinosaur true colors revealed for first time http://news.national[...] National Geographic Magazine 2011-01-14
[25] 서적 Dinosaurs of the air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds https://archive.org/[...] Johns Hopkins University Press
[26] 논문 On the purported presence of fossilized collagen fibres in an ichthyosaur and a theropod dinosaur https://research-inf[...]
[27] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs https://archive.org/[...] Princeton University Press
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[60] 문서 もともと卵には酸による損傷が見られないことから妊娠している個体とされていたが、カウらは保存位置が骨盤から離れている(スキピオニクスなどで腸が保存されていた領域)点や骨格が幼体の特徴を示す点から、卵はシノサウロプテリクスが飲み込んだものと指摘した。
[61] 문서 Cristiano dal Sasso & Simone Maganuco, 2011, ''Scipionyx samniticus'' (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy — Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology. ''Memorie della Società Italiana de Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano'' '''XXXVII'''(I): 1-281
[62] 논문 New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail
[63] 웹사이트 Theroda blog Facebook https://m.facebook.c[...] 2024-02-27
[64] 웹사이트 A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution https://www.research[...] 2024-05-27
[65] 웹사이트 Theropoda: The Rise of the Tyrannies, the Fall of the Nursery Clades, and the Theropod Theory of Everything http://theropoda.blo[...] 2024-04-18
[66] 논문 A megaraptorid (Dinosauria: Theropoda) frontal from the upper Strzelecki Group (Lower Cretaceous) of Victoria, Australia https://www.scienced[...] 2023-11-02
[67] 서적 한 권으로 끝내는 공룡



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