영양 단계

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1. 개요
2. 역사
- 2.1. 한국의 생태학 연구
3. 영양 단계
- 3.1. 최상위 포식자
4. 생태계 안의 에너지 흐름
- 4.1. 생태 효율
5. 분수 영양 단계
6. 어업과 영양 단계
- 6.1. 먹이 사슬 아래로의 어업
- 6.2. FiB 지수
7. 삼영양 관계
8. 한국 생태계와 영양 단계의 중요성
참조

1. 개요

영양 단계는 생태계에서 에너지 흐름과 생물의 관계를 나타내는 개념으로, 레이먼드 린데만이 개발했다. 영양 단계는 태양 에너지로부터 시작하여 각 단계의 생물들이 에너지를 소비하며 상위 단계로 전달되며, 생산자, 소비자, 분해자로 구분된다. 생산자는 광합성을 통해 스스로 에너지를 생산하고, 소비자는 다른 생물을 섭취하며, 분해자는 죽은 생물을 분해하여 영양분을 재활용한다. 영양 단계는 1차 생산자부터 시작하여 초식동물, 육식동물, 최상위 포식자로 이어지며, 먹이 그물을 통해 복잡하게 연결된다. 어업에서는 어획량의 평균 영양 단계를 계산하여 과도한 어획을 평가하며, 먹이 사슬 아래로의 어업 현상과 FiB 지수를 통해 생태계 변화를 분석한다.

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먹이 그물은 생태계 내 생물 간의 복잡한 먹이 관계를 나타내는 연결망으로, 생태학자들은 이를 통해 생산자와 소비자 간의 에너지와 영양소 흐름을 추적하며, 먹이사슬과 영양 단계, 생태 피라미드 개념과 관련되어 생태계의 구조와 기능을 이해하는 데 중요한 역할을 한다.

영양 단계
영양 단계
정의
1차 생산자
1차 소비자
2차 소비자
3차 소비자
최상위 포식자
분해자
에너지 흐름
생태계 중요성

2. 역사

영양 단계의 개념은 레이먼드 린데만이 아우구스트 티에네만의 용어인 "생산자", "소비자", "환원자"(린데만에 의해 "분해자"로 수정됨)를 바탕으로 개발했다.^[2]^[3]

2. 1. 한국의 생태학 연구

3. 영양 단계

영양 단계는 태양 에너지로부터 에너지원이 멀어져 가며 소비되는 단계와 같은 숫자의 생명체들로 구성되어 있다.^[31] 4단계는 3차 소비자로 최상위 육식 동물에 해당한다.

[[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/194e59f7f99_2722fc0e.svg|thumb|upright=1.3|섭취하는 물질(식물: 녹색 계열은 살아있는 것, 갈색 계열은 죽은 것; 동물: 붉은색 계열은 살아있는 것, 보라색 계열은 죽은 것; 또는 미립자: 회색 계열)과 섭취 전략(채집자: 각 색상의 밝은 색조; 광부: 각 색상의 어두운 색조)에 따른 소비자 범주]

생물이 먹이를 얻는 세 가지 기본적인 방법은 생산자, 소비자, 분해자이다.

생산자(자동영양 생물)는 일반적으로 식물 또는 조류이다. 식물과 조류는 다른 생물을 먹지 않고 토양이나 바다에서 영양분을 흡수하여 광합성을 통해 스스로 먹이를 만든다. 이러한 이유로 이들은 1차 생산자라고 불린다.^[4] 심해 열수 생태계에서는 예외가 있는데, 햇빛이 없기 때문에 1차 생산자는 화학합성이라는 과정을 통해 먹이를 만든다.^[5]
소비자(이종영양 생물)는 스스로 먹이를 만들 수 없고 다른 생물을 섭취해야 하는 종이다. 1차 생산자(예: 식물)를 먹는 동물을 초식동물이라고 한다. 다른 동물을 먹는 동물을 육식동물이라고 하고, 식물과 다른 동물 모두를 먹는 동물을 잡식동물이라고 한다.
분해자(부식성 동물)는 죽은 식물과 동물의 재료와 배설물을 분해하여 에너지와 영양분을 다시 생태계로 방출하여 재활용한다. 박테리아와 균류(버섯)와 같은 분해자는 폐기물과 죽은 물질을 먹고 무기 화학 물질로 전환하여 식물이 다시 사용할 수 있는 무기 영양분으로 재활용한다.

영양 단계는 식물을 1단계로 시작하여 숫자로 나타낼 수 있다. 그 이후의 영양 단계는 먹이 사슬에서 생물이 얼마나 멀리 있는지에 따라 순차적으로 번호가 매겨진다.

; 1단계: 식물과 조류는 스스로 먹이를 만들고 생산자라고 불린다.

; 2단계: 초식 동물은 식물을 먹고 1차 소비자라고 불린다.

; 3단계: 초식 동물을 먹는 육식 동물을 2차 소비자라고 한다.

; 4단계: 다른 육식 동물을 먹는 육식 동물을 3차 소비자라고 한다.

; 최상위 포식자: 정의상 건강한 성체 ''최상위 포식자''는 포식자가 없으며(자신의 종의 구성원은 예외일 수 있음) 먹이 그물의 가장 높은 번호가 매겨진 단계에 있다.

'''네 번째 영양 단계'''
황금 독수리는 세 번째 영양 단계의 여우를 먹으므로 3차 소비자이다.

실제 세계의 생태계에서는 대부분의 생물에 대해 하나 이상의 먹이 사슬이 존재하는데, 대부분의 생물은 한 종류 이상의 먹이를 먹거나 한 종류 이상의 포식자에게 먹히기 때문이다. 생태계의 복잡하게 교차하고 겹치는 먹이 사슬의 네트워크를 나타내는 그림을 먹이 그물이라고 한다.^[19] 분해자는 종종 먹이 그물에서 제외되지만, 포함된다면 먹이 사슬의 끝을 표시한다.^[19] 따라서 먹이 사슬은 1차 생산자로 시작하여 부패와 분해자로 끝난다. 분해자는 영양분을 재활용하여 1차 생산자가 재사용할 수 있도록 하므로 때때로 고유한 영양 단계를 차지하는 것으로 간주된다.^[18]^[23]

종의 영양 단계는 식단을 선택할 수 있는 경우 다를 수 있다. 사실상 모든 식물과 식물성 플랑크톤은 순수하게 광영양성이며 정확히 1.0 단계에 있다. 많은 벌레는 약 2.1에 있으며, 곤충은 2.2, 해파리는 3.0, 조류는 3.6이다.^[6] 2013년 연구에 따르면 인간의 평균 영양 단계는 돼지나 멸치와 비슷한 2.21로 추정된다.^[7] 이것은 평균일 뿐이며, 현대와 고대 인간의 식습관은 복잡하고 매우 다양하다. 예를 들어, 주로 물개를 먹고 사는 전통적인 이누이트는 거의 5에 가까운 영양 단계를 가질 것이다.^[8]

3. 1. 최상위 포식자

영양 단계는 생태계 내에서 에너지원이 태양 에너지로부터 멀어져 가며 소비되는 단계와 같은 숫자의 생명체들로 구성되어 있다.^[31] 4단계는 3차 소비자로 최상위 육식 동물에 해당한다.

4. 생태계 안의 에너지 흐름

태양 에너지를 근원으로 하는 생물의 에너지는 각 영양 단계를 거치면서 상위 단계의 생물에게 전달된다. 그러나, 각 단계의 생물은 생명 활동을 통해 상당수의 에너지를 열로 방출한다. 이러한 형태의 에너지는 다음 단계의 생물에게 전달되지 않기 때문에, 생물들이 생장하여 축적한 에너지만이 다음 단계의 생물에게 전달된다. 이러한 이유로 한 영양 단계에 있는 약간의 에너지만 다음의 높은 단계의 유기체에게 전달된다.^[32]

에너지 피라미드는 에너지가 상위 영양 단계를 유지하기 위해 위로 이동할 때 얼마나 많은 에너지가 필요한지를 보여줍니다. 각 영양 단계 사이에서 전달되는 에너지의 약 10%만이 생물량으로 전환됩니다.

일반적으로 각 영양 단계는 소비하는 에너지의 일부를 흡수하여 아래 영양 단계와 관련이 있으며, 이러한 방식으로 아래 영양 단계에 의존하거나 지지되는 것으로 간주될 수 있다. 먹이 사슬은 먹이 사슬에서 한 먹이 단계에서 다음 먹이 단계로 이동하는 에너지의 양을 보여주는 그림으로 나타낼 수 있다. 이것을 에너지 피라미드라고 한다. 단계 간에 전달되는 에너지는 생물량 전달과 거의 같다고 생각할 수 있으므로, 에너지 피라미드는 생물량 피라미드로도 볼 수 있으며, 하위 단계에서 소비된 생물량으로부터 상위 단계에서 생성되는 생물량의 양을 보여준다. 그러나 일차 생산자가 빠르게 성장하고 빠르게 소비될 때, 어느 순간의 생물량은 낮을 수 있다. 예를 들어, 식물성 플랑크톤(생산자) 생물량은 같은 해역의 동물성 플랑크톤(소비자) 생물량에 비해 낮을 수 있다.^[9]

에너지 또는 생물량이 한 영양 단계에서 다음 영양 단계로 전달되는 효율을 생태 효율이라고 한다. 각 단계의 소비자는 음식물 속 화학 에너지의 평균 약 10%만을 자신의 유기 조직으로 전환한다(10% 법칙). 이러한 이유로 먹이 사슬은 5단계 또는 6단계 이상으로 확장되는 경우가 거의 없다. 최하위 영양 단계(먹이 사슬의 바닥)에서 식물은 받는 햇빛의 약 1%를 화학 에너지로 전환한다. 따라서 최종적으로 3차 소비자에 포함되는 입사 햇빛의 총 에너지는 약 0.001%이다.^[18]

4. 1. 생태 효율

생물의 에너지는 각 영양 단계를 거치면서 상위 단계의 생물에게 전달된다. 그러나 각 단계의 생물은 생명 활동을 통해 상당수의 에너지를 열로 방출하며, 이러한 에너지는 다음 단계의 생물에게 전달되지 않는다. 생물들이 생장하여 축적한 에너지만이 다음 단계의 생물에게 전달되기 때문에, 한 영양 단계에 있는 약간의 에너지만 다음의 높은 단계의 유기체에게 전달된다.^[32]

일반적으로 각 영양 단계는 소비하는 에너지의 일부를 흡수하여 아래 영양 단계와 관련이 있으며, 이러한 방식으로 아래 영양 단계에 의존하거나 지지되는 것으로 간주될 수 있다. 먹이 사슬에서 한 먹이 단계에서 다음 먹이 단계로 이동하는 에너지의 양을 보여주는 그림을 에너지 피라미드라고 한다. 단계 간에 전달되는 에너지는 생물량 전달과 거의 같다고 생각할 수 있으므로, 에너지 피라미드는 생물량 피라미드로도 볼 수 있다.^[9] 하지만 일차 생산자가 빠르게 성장하고 빠르게 소비될 때, 어느 순간의 생물량은 낮을 수 있다. 예를 들어, 식물성 플랑크톤(생산자) 생물량은 같은 해역의 동물성 플랑크톤(소비자) 생물량에 비해 낮을 수 있다.^[9]

에너지 또는 생물량이 한 영양 단계에서 다음 영양 단계로 전달되는 효율을 생태 효율이라고 한다. 각 단계의 소비자는 음식물 속 화학 에너지의 평균 약 10%만을 자신의 유기 조직으로 전환한다(10% 법칙). 이러한 이유로 먹이 사슬은 5단계 또는 6단계 이상으로 확장되는 경우가 거의 없다. 최하위 영양 단계(먹이 사슬의 바닥)에서 식물은 받는 햇빛의 약 1%를 화학 에너지로 전환한다. 따라서 최종적으로 3차 소비자에 포함되는 입사 햇빛의 총 에너지는 약 0.001%이다.^[18]

5. 분수 영양 단계

먹이 그물은 생태계를 정의하며, 영양 단계는 그물 내에서 생물의 위치를 정의한다. 그러나 생물이 하나 이상의 영양 단계에서 먹이를 섭취하기 때문에 이러한 영양 단계는 정수가 아닌 경우가 많다.^[11]^[12] 예를 들어, 일부 육식 동물은 식물을 먹고, 일부 식물은 육식성이며, 대형 육식 동물은 소형 육식 동물과 초식 동물 모두를 먹을 수 있다. 동물은 서로를 먹을 수도 있는데, 황소개구리는 가재를 먹고 가재는 어린 황소개구리를 먹는 식이다. 어린 동물의 식습관과 영양 단계는 성장함에 따라 변할 수 있다.

범고래(Orca)는 최상위 포식자이지만, 참치, 작은 상어, 물개와 같이 특정 먹이를 사냥하는 개체군으로 나뉜다.

수산학자인 다니엘 파울리(Daniel Pauly)는 식물과 부유물의 영양 단계 값을 1로, 초식동물과 부식성 동물(1차 소비자)의 영양 단계 값을 2로, 2차 소비자의 영양 단계 값을 3으로 설정했다.^[23] 어떤 소비자 종에 대한 영양 단계 TL은 다음과 같이 정의된다.^[23]

:

TL_i=1 + \sum_j (TL_j \cdot DC_{ij})\!

여기서

TL_j

는 먹이 ''j''의 분수 영양 단계이고,

DC_{ij}

는 ''i''의 식단에서 ''j''의 비율을 나타낸다. 즉, 소비자 영양 단계는 다양한 영양 단계가 먹이에 기여하는 정도의 가중 평균에 1을 더한 값이다.

해양 생태계의 경우, 대부분의 어류 및 기타 해양 소비자의 영양 단계는 2.0과 5.0 사이의 값을 가진다. 상위 값인 5.0은 대형 어류에서도 드물지만,^[24] 북극곰이나 범고래와 같은 해양 포유류의 최상위 포식자에게서는 나타난다.^[22]

동물 행동의 관찰 연구와 동물 위 내용물의 정량화 외에도, 근육, 피부, 모발, 뼈 콜라겐과 같은 동물 조직의 안정 동위원소 분석을 통해 영양 단계를 정량화할 수 있다. 생체 분자 합성 과정에서 발생하는 분별로 인해 각 영양 단계에서 질소 동위원소 조성이 일관되게 증가하기 때문이다. 이 질소 동위원소 조성 증가의 크기는 약 3~4‰이다.^[25]^[13]

6. 어업과 영양 단계

세계 어업 어획량의 평균 영양 단계는 이 참치와 같이 높은 영양 단계의 어류가 과도하게 어획됨에 따라 꾸준히 감소해 왔다.

어업에서 특정 지역이나 생태계 전체의 어획량에 대한 평균 영양 단계는 년에 대해 다음과 같이 계산된다.^[23]

:

TL_y = \frac{\sum_i (TL_i \cdot Y_{iy})}{\sum_i Y_{iy}}

여기서

Y_{iy}

는 년 종 또는 그룹의 연간 어획량이고,

\ TL_i\

는 위에서 정의된 종 의 영양 단계이다.^[23]

높은 영양 단계에 있는 어류는 일반적으로 경제적 가치가 더 높아 과다 어획될 수 있다. 초기 보고서에서는 식량 웹을 따라 어업이 이루어지는 과정(즉, 먹이 사슬 아래로의 어업)에서 어획량의 평균 영양 단계가 급격히 감소한 것을 발견했다.^[26] 그러나 최근 연구에서는 경제적 가치와 영양 단계 간의 관계가 없다는 것을 발견했으며,^[27] 어획량, 조사 및 어류자원 평가에서 평균 영양 단계가 실제로 감소하지 않았다는 것을 시사하여 먹이 사슬 아래로의 어업이 전 세계적인 현상이 아니라는 것을 보여준다.^[28] 그러나 Pauly 등은 1970년 북서부 및 서중부 대서양에서 영양 단계가 3.4로 정점을 찍은 후 1994년에는 2.9로 감소했다는 점에 주목한다. 그들은 대구와 붉은대구와 같은 장수성, 육식성, 높은 영양 단계의 저서성 어류에서 수명이 짧고 동물성 플랑크톤을 먹는 낮은 영양 단계의 무척추동물(예: 새우)과 작은 소형 어류(예: 청어)로의 전환을 보고했다. 높은 영양 단계의 어류에서 낮은 영양 단계의 무척추동물과 어류로의 이러한 전환은 선호하는 어획량의 상대적 풍부도 변화에 대한 반응이다. 그들은 이것이 전 세계 어업 붕괴의 일부라고 생각하며,^[20]^[22] 과다 어획된 지중해에서도 이와 같은 현상이 나타난다.^[14]

인간의 평균 영양 단계는 약 2.21로, 돼지나 멸치와 거의 같다.^[15]^[16]

6. 1. 먹이 사슬 아래로의 어업

세계 어업 어획량의 평균 영양 단계는 와 같이 높은 영양 단계의 어류가 과도하게 어획됨에 따라 꾸준히 감소해 왔다.

어업에서 특정 지역이나 생태계 전체의 어획량에 대한 평균 영양 단계는 ''y''년에 대해 다음과 같이 계산된다.^[23]

:

TL_y = \frac{\sum_i (TL_i \cdot Y_{iy})}{\sum_i Y_{iy}}

여기서

Y_{iy}

는 ''y''년 ''i'' 종 또는 그룹의 연간 어획량이고,

\ TL_i\

는 종 ''i''의 영양 단계이다.

높은 영양 단계에 있는 어류는 일반적으로 경제적 가치가 더 높아 과다 어획될 수 있다. 초기 보고서에서는 식량 웹을 따라 어업이 이루어지는 과정(즉, 먹이 사슬 아래로의 어업)에서 어획량의 평균 영양 단계가 급격히 감소한 것을 발견했다.^[26] 그러나 최근 연구에서는 경제적 가치와 영양 단계 간의 관계가 없다는 것을 발견했으며,^[27] 어획량, 조사 및 어류자원 평가에서 평균 영양 단계가 실제로 감소하지 않았다는 것을 시사하여 먹이 사슬 아래로의 어업이 전 세계적인 현상이 아니라는 것을 보여준다.^[28]

Pauly 등은 1970년 북서부 및 서중부 대서양에서 영양 단계가 3.4로 정점을 찍은 후 1994년에는 2.9로 감소했다는 점에 주목한다.^[22] 그들은 대구와 붉은대구와 같은 장수성, 육식성, 높은 영양 단계의 저서성 어류에서 수명이 짧고 동물성 플랑크톤을 먹는 낮은 영양 단계의 무척추동물(예: 새우)과 작은 소형 어류(예: 청어)로의 전환을 보고했다. 높은 영양 단계의 어류에서 낮은 영양 단계의 무척추동물과 어류로의 이러한 전환은 선호하는 어획량의 상대적 풍부도 변화에 대한 반응이다. 그들은 이것이 전 세계 어업 붕괴의 일부라고 생각하며,^[20] 과다 어획된 지중해에서도 이와 같은 현상이 나타난다.^[14]

인간의 평균 영양 단계는 약 2.21로, 돼지나 멸치와 거의 같다.^[15]^[16]

6. 2. FiB 지수

생물량의 전달 효율이 약 10%에 불과하기 때문에, 생물 생산 속도는 높은 영양 단계보다 낮은 영양 단계에서 훨씬 더 크다. 어획량은, 적어도 처음에는, 영양 단계가 낮아짐에 따라 증가하는 경향이 있다. 이 시점에서 어업은 먹이망에서 더 낮은 종을 표적으로 할 것이다.^[20] 2000년, 이는 Pauly 등이 "균형 잡힌 어업" 지수(일반적으로 FiB 지수라고 함)를 구성하게 했다.^[21] FiB 지수는 임의의 연도 ''y''에 대해 다음과 같이 정의된다.^[23]

:

FiB_y=\log\frac{Y_y/(TE)^{TL_y}}{Y_0/(TE)^{TL_0}}

여기서

Y_y

는 ''y''년의 어획량,

TL_y

는 ''y''년의 어획량의 평균 영양 단계,

Y_0

는 어획량,

TL_0

는 분석되는 계열의 시작 시점의 어획량의 평균 영양 단계, 그리고

TE

는 영양 단계 사이의 생물량 또는 에너지 전달 효율이다.

FiB 지수는 영양 단계의 변화가 반대 방향으로 어획량의 적절한 변화와 일치할 때 시간 경과에 따라 안정적(0)이다. 어획량이 증가하는 이유(예: 더 높은 어류 생물량 또는 지리적 확장)가 있으면 지수가 증가한다.^[23] 이러한 감소는 Pauly 등이 1998년에 처음 관찰한 영양 단계 대 어획량의 "뒤로 굽은" 그래프를 설명한다.^[20]

7. 삼영양 관계

생태학자들은 분석을 단순화하기 위해 종종 연구를 두 영양 단계로 제한하지만, 삼영양 관계(예: 식물-초식동물-포식자)가 단순히 쌍방향 상호 작용(예: 식물-초식동물 + 초식동물-포식자)을 더하는 것만으로는 쉽게 이해되지 않는 경우 이는 오해의 소지가 있다.^[29] 예를 들어, 초식동물 개체군 성장을 결정하는 데 있어서 첫 번째 영양 단계(식물)와 세 번째 영양 단계(포식자) 사이에 상당한 상호 작용이 발생할 수 있다. 단순한 유전적 변화는 식물에서 형태 변이체를 생성할 수 있으며, 이는 식물 구조가 초식동물의 적에게 미치는 영향으로 인해 초식동물에 대한 저항성이 다르기 때문이다.^[29] 식물은 또한 초식동물에 대한 방어 메커니즘을 개발할 수 있다. 예를 들어 화학적 방어 메커니즘을 개발할 수 있다.^[17]

8. 한국 생태계와 영양 단계의 중요성

참조

_[1] 사전 Trophic https://www.merriam-[...] 2017-04-16
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_[3] 논문 Der Nahrungskreislauf im Wasser https://books.google[...]
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_[24] 논문 Standardized diet compositions and trophic levels of sharks
_[25] 논문 Historical ecology of late Holocene sea otters (Enhydra lutris) from northern British Columbia: Isotopic and zooarchaeological perspectives https://uwo.academia[...]
_[26] 보고서 Ecosystems and human well-being: Synthesis http://www.millenniu[...] Island Press
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_[29] 논문 Tritrophic effects of a simple architectural mutation in pea plants
_[30] 서적 환경과학 시그마프레스
_[31] 서적 생명과학 동화기술
_[32] 서적 생명 생물의 과학 교보문고

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