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먹이 그물

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목차

1. 개요

먹이 그물은 생태계 내에서 생물 간의 먹이 관계를 나타내는 연결망으로, 에너지 흐름과 물질 순환의 중요한 역할을 한다. 알자히즈는 먹이 사슬에 대한 초기 설명을 제시했고, 찰스 엘턴은 먹이 순환 개념을 제시하며 먹이 그물 연구에 기여했다. 먹이 그물은 소스 웹, 싱크 웹, 에너지 흐름 웹 등 다양한 유형으로 분류되며, 생태계의 복잡성을 단순화하여 보여준다. 영양 단계는 식물과 같은 생산자에서 시작하여 초식 동물, 육식 동물로 이어지는 구조를 가지며, 먹이 사슬은 먹이 그물의 한 형태이다. 먹이 그물은 영양 역학, 에너지 흐름, 물질 순환, 복잡성 및 안정성과 밀접하게 관련되어 있으며, 종의 다양성과 생태계의 안정성을 유지하는 데 중요한 역할을 한다.

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먹이 그물
지도 정보
기본 정보
설명생태계 내에서 생물들이 먹고 먹히는 관계를 나타내는 네트워크
관련 개념먹이 사슬, 생태계, 생물군, 생태계 먹이망
구조 및 특징
복잡성먹이 사슬보다 더 복잡하고 현실적인 생태계 관계 반영
구성 요소생산자 (식물)
소비자 (초식동물, 육식동물, 잡식동물)
분해자 (세균, 균류)
상호 작용포식, 경쟁, 공생 등 다양한 상호작용 포함
기능 및 중요성
에너지 흐름생태계 내 에너지 전달 경로 시각화
생태계 안정성다양한 먹이 관계는 생태계 안정성 유지에 기여
생물 다양성먹이 그물 복잡성은 생물 다양성과 연관
환경 변화 영향환경 변화에 따른 먹이 그물 구조 변화 연구
유형
육상 먹이 그물육상 생태계에서 먹고 먹히는 관계
해양 먹이 그물해양 생태계에서 먹고 먹히는 관계
담수 먹이 그물담수 생태계에서 먹고 먹히는 관계
연구 분야
생태학먹이 그물 구조와 역학 연구
수학 및 모델링수학적 모델을 이용한 먹이 그물 분석
환경 과학환경 변화가 먹이 그물에 미치는 영향 연구
관련 용어
영양 단계먹이 그물 내에서 생물들의 위치
핵심종생태계 기능에 중요한 역할을 하는 종
연결 강도먹이 관계의 강도
참고 자료
관련 서적Community Food Webs: Data and Theory
관련 연구Community food webs have scale-invariant structure

2. 역사

찰스 엘턴은 1927년 자신의 저서 "동물 생태학(Animal Ecology)"에서 먹이 그물 개념을 처음 소개하였고,[97] 이후 먹이 그물은 생태학의 중심 개념으로 자리 잡았다. 엘턴은 종들을 기능적 군집으로 분류하였는데,[96] 이는 1942년 레이먼드 린데만(Raymond Lindeman)이 발표한 영양 역동성에 관한 논문에서 영양 단계 분류 시스템의 기초가 되었다.[15][42][98]

먹이 그물 개념은 찰스 다윈(Charles Darwin)의 저술에 나타난 "얽힌 둑(entangled bank)", "생명의 그물(web of life)", "복잡한 관계의 그물(web of complex relations)" 등의 표현과 지렁이의 분해 작용을 언급한 "지구 입자의 지속적인 이동(the continued movement of the particles of earth)"이라는 구절에서 그 역사적 기원을 찾을 수 있다.

로버트 페인(Robert Paine)은 조간대 해안에 대한 실험적 연구를 통해[102] 먹이 그물의 복잡성이 종 다양성과 생태적 안정성을 유지하는 데 중요하다는 것을 밝혔다. 이러한 발견은 이론 생태학자(theoretical ecologist), 특히 로버트 메이 경(Sir Robert May)[103]과 스튜어트 핌(Stuart Pimm)[104] 등이 먹이 그물의 수학적 특성을 연구하는 계기가 되었다.

2. 1. 초기 개념

먹이 그물은 생태학자들이 자연과 전 세계에서 관찰되는 종들 간의 복잡한 상호작용 네트워크를 정리하는 데 도움이 되는 틀을 제공한다. 먹이 사슬에 대한 초기 설명 중 하나는 중세 아프로아랍 학자 알자히즈(Al-Jahiz)가 "모든 동물은 먹이 없이는 존재할 수 없으며, 사냥하는 동물도 차례로 사냥당하는 것을 피할 수 없다."라고 언급한 것이다.[91]

최초의 먹이 그물 그림은 1880년 로렌초 카메라노(Lorenzo Camerano)가 그렸으며,[92] 이후 1912년 피어스와 그의 동료들, 그리고 1913년 빅터 셸퍼드가 독립적으로 그렸다.[93] 1923년과 1924년에 빅터 서머헤이스와 찰스 엘턴,[94] 앨리스터 하디(Alister Hardy)는 청어(herring)에 관한 두 개의 먹이 그물을 만들었다.[95]

찰스 엘턴은 1927년 저서 "동물 생태학(Animal Ecology)"에서 먹이 순환, 먹이 사슬, 먹이 크기의 개념을 개척했으며, 엘턴의 '먹이 순환'은 이후 '먹이 그물'로 대체되었다.[96] 엘턴이 1927년 먹이그물을 사용한 후,[97] 먹이 그물은 생태학 분야의 중심 개념이 되었다.

1768년 존 브루크너(John Bruckner)는 자연을 "하나의 지속적인 생명의 그물(one continued web of life)"이라고 묘사했다.[43][99][100][101]

2. 2. 근대 생태학의 발전

1912년 피어스(Pierce)와 그의 동료들, 1913년 빅터 셸퍼드가 먹이 그물에 대한 연구를 진행했다.[92][93] 1923년과 1924년에는 빅터 서머헤이스와 찰스 엘턴, 앨리스터 하디(Alister Hardy)가 청어(herring)에 관한 먹이 그물을 발표했다.[94][95] 찰스 엘턴은 1927년 저서 "동물 생태학(Animal Ecology)"에서 먹이 순환, 먹이 사슬, 먹이 크기 개념을 제시하였고, 이후 '먹이 순환'은 '먹이 그물'로 대체되었다.[96]

빅터 서머헤이스와 찰스 엘턴이 1923년에 작성한 베어 섬(Bear Island)의 먹이 그물(화살표는 한 유기체가 다른 유기체에 의해 소비되는 것을 나타냄).

3. 분류

먹이그물은 연결 방식, 연구 목적, 생태계 유형에 따라 다양하게 분류할 수 있다.


  • 소스 웹(Source web): 하나 이상의 노드와 그 노드의 모든 포식자, 그리고 그 포식자들이 먹는 모든 먹이의 연결 관계를 나타낸다.
  • 싱크 웹(Sink web): 하나 이상의 노드와 그 노드의 모든 먹이, 그리고 그 먹이들이 먹는 모든 먹이의 연결 관계를 보여준다.
  • 군집 웹(Community web): 특정 노드 그룹과 그들 사이의 모든 먹이 연결 관계를 나타내는 것으로, '연결성 웹(Connectivity web)'이라고도 한다.
  • 에너지 흐름 웹(Energy flow web): 자원과 소비자 사이의 연결을 따라 각 노드 간에 정량화된 에너지 흐름을 보여준다.[43][63]
  • 고생태학적 웹(Paleoecological web): 화석 기록을 바탕으로 과거 생태계를 재구성한 먹이그물이다.[64]
  • 기능적 웹(Functional web): 에너지 흐름 경로보다 각 연결의 기능적 중요성을 강조하며, 상호작용 강도가 강하고 군집 조직에 큰 영향을 미치는 연결을 중점적으로 보여준다. 기능적 웹은 상호작용 밀도와 강도가 다른 하위 그룹인 '구획(Compartment)'을 포함한다.[42][65]


먹이그물은 연구 대상 생태계에 따라 더 세분화될 수 있다. 예를 들어 인간, 농업, 해양, 수생, 토양, 북극, 육상, 미생물 먹이 그물 등으로 나눌 수 있다.[87][88][89]

3. 1. 분석 방법에 따른 분류

퇴적물 먹이 그물에서는 식물과 동물의 유체가 박테리아와 균류와 같은 분해자에 의해 분해되어 쇄설물 먹이생물(Detritivores)과 그 다음에는 육식동물로 이동한다.[66] 퇴적물 먹이 그물과 방목 먹이 그물(Grazing web) 사이에는 종종 관계가 있다. 퇴적물 먹이 그물에서 분해자가 생성한 버섯은 방목 먹이 그물의 사슴, 다람쥐, 쥐의 먹이가 된다. 지렁이는 썩은 잎을 먹는 쇄설물 먹이생물이며, 이는 로빈의 먹이가 된다.[67]

퇴적물은 "다양한 종류의 식물 조직(예: 낙엽, 죽은 나무, 수생 대형식물, 조류), 동물 조직(썩은 고기), 죽은 미생물, 배설물(분뇨, 똥, 배설물 알갱이, 구아노, 톱밥), 그리고 유기체에서 분비, 배설 또는 삼출되는 생성물(예: 세포외 중합체, 꿀, 뿌리 분비물 및 침출수, 용존 유기물, 세포외 기질, 점액)을 포함한 모든 형태의 비생물 유기물"로 광범위하게 정의될 수 있다. 기원, 크기 및 화학적 구성 측면에서 이러한 퇴적물 형태의 상대적 중요성은 생태계에 따라 다.[52]

4. 구조

먹이 그물은 생태계에서 누가 누구를 먹는지, 즉 먹이 연결 관계를 나타내는 그림이다. 생태학자들은 모든 생명체를 크게 생산자와 소비자라는 두 가지 영양 단계로 나눈다. 생산자는 광합성이나 화학 합성을 통해 스스로 에너지를 만드는 생물이다. 반면 소비자는 다른 생물을 먹어서 에너지를 얻는다. 먹이 그물은 이러한 생산자와 소비자 간의 복잡한 관계를 보여준다.

생산자, 초식동물, 육식동물, 분해자를 포함하는 간단한 먹이 그물


먹이 그물의 가장 아래쪽에는 먹이가 없는 기저 종이 있다. 기저 종은 식물과 같은 생산자나, 죽은 유기물을 먹는 부식물 먹는 동물(예: 토양, 생물막 속 분해자)이 될 수 있다. 먹이 그물에서 각 생물은 노드로 표시되고, 이들 사이의 연결을 영양 연결이라고 한다. 소비자당 영양 연결의 수는 먹이 그물의 연결성을 나타내는 중요한 지표이다.

먹이사슬은 먹이 그물 안에 포함된 더 단순한 연결 관계이다. 먹이 사슬은 기저 종에서 시작하여 최상위 포식자까지, 누가 누구를 먹는지를 따라가는 선형적인 경로이다. 예를 들어, 식물 → 초식 동물 → 육식 동물 순서로 이어지는 것이 먹이 사슬이다.

먹이 그물 속에서 각 생물은 생물 분류군의 집합인 영양 단계 종이라는 노드로 연결된다. 영양 단계 종은 먹이 그물에서 같은 것을 먹고, 같은 것에 먹히는 생물들의 그룹이다. 예를 들어, 기생충, 미생물, 분해자, 소비자, 포식자 등이 영양 단계 종에 해당한다.

생태학자들은 먹이 그물에 대한 정보를 수집하고, 이를 수학적으로 분석하여 생태계 간의 공통적인 특징을 연구한다. 종의 종류, 수, 생물량(식물과 동물의 건조 중량), 생산성(에너지와 영양분을 성장으로 바꾸는 속도), 안정성(시간이 지나도 먹이 그물이 변하지 않는 정도) 등 다양한 요소를 고려하여 먹이 그물을 그릴 수 있다.

먹이 그물은 매우 복잡하기 때문에, 과학자들은 미소 세계 연구를 통해 먹이 그물 연구를 단순화하기도 한다. 예를 들어, 작은 샘이나 썩어가는 통나무, 물이 담긴 병에서 자라는 조류를 먹는 물벼룩과 같이 빠르게 번식하는 유기체를 사용하여 실험을 진행한다.

복잡한 먹이 그물 연결을 분석하기는 어렵지만, 수학적 모델을 사용하면 먹이 그물의 구조, 안정성, 법칙에 대한 중요한 정보를 얻을 수 있다. 먹이 그물 이론은 연결성이라는 개념을 중심으로 발전해왔다. 연결성은 실제 연결된 수와 가능한 모든 연결 수의 비율로 계산되며, 먹이 그물의 복잡성을 나타내는 표준 척도이다.

4. 1. 영양 단계 (Trophic levels)

먹이 그물은 영양 단계와 위치를 가지며, 생태계 내에서 에너지와 영양분의 흐름을 나타낸다.

북방 침엽수림 육상 생태계의 먹이 그물

  • 1단계 (기저종): 식물과 같은 기저종은 먹이 그물의 첫 번째 단계를 형성한다. 이들은 태양 에너지를 이용해 광합성을 하는 독립 영양 생물이거나, 분해된 유기물에서 영양분을 얻는 쇄설물 먹이 생물이다.[11] 대부분의 독립 영양 생물은 엽록소를 통해 태양 에너지를 포획하지만, 일부는 화학 에너지를 이용하는 화학 무기 영양 생물이다.[11]
  • 중간 단계: 중간 단계는 하나 이상의 영양 단계를 먹는 잡식성 동물로 채워져 있다.[40]
  • 최상위 단계 (최상위 포식자): 최상위 단계에는 다른 종에게 먹히지 않는 최상위 포식자가 위치한다.[40]


가장 단순한 먹이 사슬은 식물(1단계), 초식 동물(2단계), 육식 동물(3단계)로 구성된다. 영양 단계는 사슬 길이보다 1 더 크며, 먹이 사슬의 기저는 0으로 설정된다.[43][12]

과거에는 잡식성이 드물다고 생각되었지만, 최근 연구에 따르면 잡식성은 흔하며, 이는 영양 단계 분류를 복잡하게 만든다.[14] 영양 단계 개념은 1942년 레이먼드 L. 린드먼의 논문에서 소개되었으며,[12][15] 생태계 내 에너지 전달을 이해하는 데 유용하지만, 잡식 동물과 같이 특정 단계에 명확히 할당하기 어려운 생물체도 존재한다.[14]

최근 연구에 따르면, 초식 동물 영양 단계 이상에서는 먹이 웹이 얽힌 잡식 동물의 그물로 더 잘 특징지어진다.[14]

생태학자들은 단순화된 먹이 사슬 모델(생산자, 육식 동물, 분해자)을 사용하여 생태적 통제 메커니즘을 연구한다. 상향식 가설(녹색 세계 가설)은 초식 동물이 풍부한 식물 자원을 가지고 있기 때문에 포식자에 의해 조절된다고 주장하는 반면, 하향식 가설은 식물의 영양 품질이나 방어 기작이 초식 동물을 조절한다고 주장한다.[62][16][17] 최근 연구는 상향식 및 하향식 요인 모두 군집 구조에 영향을 미칠 수 있으며, 그 영향의 정도는 환경에 따라 달라진다고 결론 내렸다.[18][19]

다영양 상호 작용


포식자가 초식 동물을 억제하여 식물 성장을 돕는 영양 단계 캐스케이드와 같이, 먹이 웹 내에서는 다양한 다영양 상호 작용이 일어난다.[22] 화학 생태학 분야에서는 식물이 생성하는 방어 화합물이 먹이 사슬을 통해 전달되는 다영양 상호 작용을 연구한다. 예를 들어, 특정 식물의 방어 화합물은 이를 섭취하는 곤충 유충에 축적되어 포식자로부터 보호하는 역할을 한다.[24][25]

4. 2. 먹이 사슬 (Food chain)

먹이 사슬 길이는 식물에서 최상위 포식자로 에너지나 영양분이 이동하면서 만나는 종의 수를 측정하여 먹이 그물을 설명하는 방법이다.[38] 먹이 그물 역학의 어떤 매개변수를 고려하는지에 따라 먹이 사슬 길이를 계산하는 방법에는 연결성, 에너지, 상호 작용 등이 있다.[38] 가장 단순한 형태에서 사슬의 길이는 영양 소비자와 웹의 기저 사이의 링크 수이다. 전체 웹의 평균 사슬 길이는 먹이 그물의 모든 사슬 길이의 산술 평균이다.[39][40]

단순한 포식자-피식자 예에서, 사슴은 먹는 식물에서 한 단계 떨어져 있으며(사슬 길이 = 1), 사슴을 먹는 늑대는 식물에서 두 단계 떨어져 있다(사슬 길이 = 2). 이러한 매개변수가 먹이 그물에 미치는 상대적 양 또는 영향력의 강도는 다음과 같은 질문에 답한다.

  • 소수의 우점종(강한 상호 작용종 또는 핵심종)의 정체성 또는 존재 여부
  • 종의 총 수와 먹이 사슬 길이(많은 약한 상호 작용종 포함)
  • 군집 구조, 기능 및 안정성이 어떻게 결정되는지[41][42]

4. 3. 연결성 (Connectivity)

생태학자들은 영양 단계와 먹이망에 대한 데이터를 수집하여 통계적으로 모델링하고 수학적으로 계산하여 생태계 간에 공유되는 패턴과 특성을 연구한다. 종 조성(종 조성), 종 풍부도(풍부도), 생물량, 생산성, 안정성 등 다양한 생태적 차원을 매핑하여 복잡한 먹이망을 만들 수 있다. 먹이망 다이어그램은 단일 종의 변화가 다른 종에 직간접적으로 어떤 영향을 미치는지 보여준다. 미소 세계 연구는 먹이망 연구를 반(半) 고립된 단위로 단순화하는 데 사용된다.[41][68]

실제 먹이망 연결은 복잡하지만, 생태학자들은 네트워크에 대한 수학적 모델이 먹이망 행동의 구조, 안정성 및 법칙에 대한 통찰력을 얻는 귀중한 도구임을 발견했다. "먹이망 이론은 연결성의 개념을 중심으로 한다."[69] 정량적 공식은 먹이망 구조의 복잡성을 단순화한다. 예를 들어, 영양 연결 수 (tL)는 연결성 값으로 변환된다.

:C= \cfrac{t_L}{S(S-1)/2},

여기서 S(S-1)/2는 S종 간의 이진 연결의 최대 수이다.[69] 연결성(C)은 실현된 모든 가능한 링크의 비율(L/S2)이며 먹이망 복잡성의 표준 척도를 나타낸다.[70] 웹의 모든 종 쌍 사이의 거리를 평균 내어 모든 노드 사이의 평균 거리(D)를 계산하고,[70] 총 링크 수(L)를 곱하여 링크 밀도(LD)를 얻는다. 이는 종 풍부도와 같은 규모 의존 변수의 영향을 받는다. 이러한 공식은 다양한 유형의 생태계 간의 먹이망 네트워크 구조의 비무작위 패턴의 특성을 비교하고 조사하기 위한 기초이다.[70][71]

척도 법칙, 복잡성, 혼돈 및 패턴 상관 관계는 먹이망 구조에 귀속되는 일반적인 특징이다.[72][73]

5. 동역학

먹이 그물 동역학은 생태계 내에서 에너지와 물질이 어떻게 이동하고 상호작용하는지를 다룬다. 레이먼드 L. 린드먼이 제시한 영양 단계 개념은 에너지 전달 과정을 이해하는 데 중요한 역할을 하지만,[12][15] 잡식 동물과 같이 여러 영양 단계에 걸쳐 있는 생물들 때문에 모든 생물을 특정 단계에 명확하게 구분하기는 어렵다.[14]

생태학자들은 생산자, 육식 동물, 분해자로 구성된 단순한 먹이 사슬 모델을 통해 자원과 생산의 통제 및 규제 메커니즘을 연구한다. '녹색 세계' 가설처럼 초식 동물이 풍부한 식물 자원 덕분에 포식자에 의해 조절된다는 상향식 가설과, 식물의 영양 품질이나 방어 기작이 중요하다는 하향식 규제가 있다.[62][16][17] 최근 연구는 상향식과 하향식 모두 군집 구조에 영향을 미치며, 그 영향은 환경에 따라 달라진다는 것을 보여준다.[18][19]

영양 단계 캐스케이드는 포식자가 초식 동물을 억제하여 식물 성장을 증가시키는 다영양 상호 작용의 한 예시이다. 먹이 웹 연결은 직접적인 영양 관계뿐만 아니라 간접적인 영향도 보여준다. 예를 들어, 포식자는 초식 동물을 먹어 식물의 일차 생산을 간접적으로 조절하며, 이러한 관계를 영양 단계 캐스케이드라고 한다.[22]

화학 생태학은 여러 영양 단계에 걸쳐 방어 화합물이 전달되는 현상을 연구한다. 예를 들어, ''Castilleja''와 ''Plantago'' 속 식물의 이리도이드 배당체는 테일러 체커스팟 나비 유충에 축적되어 포식자로부터 보호한다.[24][25]

먹이 그물은 영양 단계를 통해 에너지가 한 방향으로 흐르는 것을 보여주며, 이는 물질 순환과는 다르다.[29] 에너지 흐름은 생산, 소비, 흡수, 배설, 호흡을 포함하며, 일반적으로 E=P+R (에너지=대사 생산+호흡)로 나타낼 수 있다.[30]

생물량은 저장된 에너지를 의미하지만, 영양소와 에너지의 농도와 질은 다를 수 있다. 각 영양 단계에서 에너지는 생물량으로 바뀌고, 에너지 전달 효율에 따라 생물량은 사슬 위로 갈수록 줄어든다.[35] 생태 피라미드는 각 영양 단계의 생물량이나 생산성을 나타내며, 에너지 흐름 다이어그램으로도 표현할 수 있다.[37]



토양층과 분해자 군집 위에 놓인 4단계 영양 피라미드.


생물량과 에너지 흐름 개념과 연결된 3단계 영양 피라미드.


생태 피라미드는 생산자를 맨 아래에 두고, 개체 수, 생물량, 에너지 등을 나타낼 수 있다. 피라미드 구조는 생태계와 시간에 따라 달라질 수 있으며, 수생 생태계에서는 생물량 피라미드가 뒤집히는 경우도 있다.[47]

지구상의 원소와 광물은 생물 조직과 먹이에 포함되어 있어, 광물 및 영양소 순환은 먹이 그물 에너지 경로를 따라간다. 생태학자들은 화학량론을 사용하여 탄소, 질소, 인의 비율을 분석한다.[49][50][51] 부식물은 생태계에서 중요한 역할을 하며, 대부분의 1차 생산은 소비되지 않고 부식물에 의해 재활용된다.[52]

5. 1. 영양 역학 (Trophic dynamics)

레이먼드 L. 린드먼은 1942년 영양 역학에 관한 기념비적인 논문에서 영양 단계 개념을 소개했다.[12][15] 영양 역학의 기본은 생태계의 한 부분에서 다른 부분으로 에너지가 전달되는 과정을 말한다. 이 개념은 유용한 정량적 지표로 사용되어 왔지만, 생물체를 특정 영양 단계에 정확하게 할당하기 어렵다는 한계가 있다. 예를 들어, 잡식 동물은 하나의 영양 단계로만 제한되지 않는다. 그럼에도 불구하고, 최근 연구에 따르면 이산적인 영양 단계는 존재하지만, 초식 동물 영양 단계 이상에서는 먹이 웹이 얽힌 잡식 동물의 그물로 더 잘 특징지어진다는 사실이 밝혀졌다.[14]

영양 역학에서 중요한 질문은 자원과 생산에 대한 통제와 규제의 본질이다. 생태학자들은 생산자, 육식 동물, 분해자로 구성된 단순화된 먹이 사슬 모델을 사용하여 다양한 생태적 통제 메커니즘을 연구해 왔다. 초식 동물은 일반적으로 풍부한 식물 자원을 가지고 있기 때문에, 그 개체군은 주로 포식자에 의해 통제된다는 상향식 가설 또는 '녹색 세계' 가설이 있다. 이와 반대로, 모든 식물성 물질이 식용 가능한 것은 아니며, 식물의 영양 품질이나 항초식 동물 방어(구조적 및 화학적)는 하향식 규제를 시사한다.[62][16][17] 최근 연구에 따르면 "상향식"과 "하향식" 모두 군집 구조에 영향을 미칠 수 있으며, 영향의 강도는 환경에 따라 달라진다.[18][19] 이러한 복잡한 다영양 상호 작용에는 먹이 웹에서 두 개 이상의 영양 단계가 포함된다.[20]

다영양 상호 작용의 예로는 영양 단계 캐스케이드가 있는데, 이는 포식자가 초식 동물을 억제하여 식물 성장을 증가시키고 과방목을 방지하는 현상이다. 먹이 웹의 연결은 종 간의 직접적인 영양 관계를 보여주지만, 영양 단계의 풍부도, 분포 등에 간접적인 영향을 줄 수도 있다. 예를 들어, 초식 동물을 먹는 포식자는 식물의 일차 생산을 간접적으로 조절한다. 포식자가 식물을 직접 먹지는 않지만, 식물 영양 작용과 관련된 초식 동물의 개체군을 조절하기 때문이다. 이러한 직접적 및 간접적 관계의 순 효과를 영양 단계 캐스케이드라고 한다. 영양 단계 캐스케이드는 개체군 수의 변화가 먹이 웹 역학의 일부만 영향을 주는 종 수준 캐스케이드와, 개체군 수의 변화가 식물 생물량의 분포와 같이 전체 먹이 웹에 극적인 영향을 미치는 군집 수준 캐스케이드로 구분된다.[22]

화학 생태학 분야에서는 여러 영양 단계에 걸쳐 방어 화합물이 전달되는 다영양 상호 작용을 밝혀냈다.[23] 예를 들어, ''Castilleja''와 ''Plantago'' 속의 특정 식물은 이리도이드 배당체라는 방어 화합물을 생성하는데, 이 화합물은 테일러 체커스팟 나비 유충의 조직에 축적된다.[24][25] 축적된 이리도이드 배당체는 나비 유충을 새 포식자로부터 보호한다.[24][25] 식물에서의 다영양 상호 작용의 또 다른 예는 풀 숙주 내에 서식하는 내생균이 생성한 방어 알칼로이드를 풀을 숙주로 사용하는 반기생 식물로 전달하는 것이다.[26]

5. 2. 다영양 상호작용 (Multitrophic interactions)

영양 역학의 기본은 생태계의 한 부분에서 다른 부분으로 에너지가 전달되는 것이다. 그러나 잡식 동물은 어떤 단일 영양 단계에도 제한되지 않기 때문에 모든 생물체를 특정 영양 단계에 정확하게 할당하기는 어렵다. 최근 연구에 따르면 이산적인 영양 단계는 존재하지만, "초식 동물 영양 단계 이상에서는 먹이 웹이 얽힌 잡식 동물의 그물로 더 잘 특징지어진다"는 사실이 밝혀졌다.[14]

영양 역학에서 중요한 질문은 자원과 생산에 대한 통제와 규제의 본질이다. 생태학자들은 생산자, 육식 동물, 분해자로 이루어진 단순화된 먹이 사슬 모델을 사용하여 생태적 통제 메커니즘을 연구한다. 예를 들어, 초식 동물은 일반적으로 풍부한 식물 자원을 가지고 있어 포식자에 의해 개체군이 조절된다는 상향식 가설, 즉 '녹색 세계' 가설이 있다. 그러나 모든 식물이 식용 가능한 것은 아니며, 식물의 영양 품질이나 구조적, 화학적 방어는 하향식 규제를 시사한다.[62][16][17] 최근 연구에서는 상향식과 하향식 모두 군집 구조에 영향을 미칠 수 있으며, 그 영향의 정도는 환경에 따라 달라진다는 결론이 나왔다.[18][19] 이러한 복잡한 다영양 상호 작용에는 먹이 웹에서 두 개 이상의 영양 단계가 포함된다.[20] 예를 들어, 균근균과 같은 식물 종을 이용하는 진딧물 초식 동물의 관계에서 이러한 상호작용이 발견된다.[21]

영양 단계 캐스케이드는 포식자가 초식 동물을 억제하여 식물 성장을 증가시키고 과방목을 방지하는 다영양 상호 작용의 한 예이다. 먹이 웹의 연결은 종 간의 직접적인 영양 관계를 보여주지만, 한 영양 단계의 풍부도, 분포, 생물량 변화는 다른 영양 단계에 간접적인 영향을 줄 수 있다. 예를 들어, 포식자는 초식 동물을 먹음으로써 식물의 일차 생산을 간접적으로 조절한다. 직접적 및 간접적 관계의 순 효과를 영양 단계 캐스케이드라고 하며, 이는 종 수준 캐스케이드와 군집 수준 캐스케이드로 구분된다.[22]

화학 생태학은 여러 영양 단계에 걸쳐 방어 화합물의 전달을 포함하는 다영양 상호 작용을 연구한다.[23] 예를 들어, ''Castilleja''와 ''Plantago'' 속 식물은 이리도이드 배당체라는 방어 화합물을 생성하는데, 이는 테일러 체커스팟 나비 유충에 축적되어 새 포식자로부터 유충을 보호한다.[24][25] 식물에서의 다영양 상호 작용의 또 다른 예는 풀 숙주 내의 내생균이 생성한 방어 알칼로이드를 풀을 숙주로 사용하는 반기생 식물로 전달하는 것이다.[26]

5. 3. 에너지 흐름과 생물량 (Energy flow and biomass)

먹이 그물은 영양 단계를 통해 에너지가 어떻게 흐르는지를 보여준다. 에너지 흐름은 한 방향으로만 진행되며, 이는 물질이 순환하는 것과는 다르다.[29] 에너지 흐름은 보통 생산, 소비, 흡수, 배설물로 인한 손실, 그리고 호흡(유지 비용)을 포함한다.[30] 아주 일반적으로 말하면, 에너지 흐름(E)은 대사 생산(P)과 호흡(R)을 더한 값으로 나타낼 수 있다(E=P+R).

생물량은 저장된 에너지를 의미한다. 하지만 영양소와 에너지의 농도와 질은 서로 다를 수 있다. 예를 들어, 많은 식물 섬유는 많은 초식동물들이 소화하기 어렵다. 그래서 박테리아가 영양소와 에너지를 이용하고 방출할 수 있는 부식질 먹이 그물이 방목하는 동물 사회의 먹이 그물보다 영양소가 더 제한적일 수 있다.[31][32] 생물은 탄수화물, 지방, 단백질 형태로 에너지를 얻는다. 이러한 물질들은 에너지원과 구성 요소로 이중적인 역할을 한다. 에너지원으로 사용되는 부분은 영양소(이산화탄소, 물, 열 등)를 만들어 낸다. 따라서 영양소 배설은 신진대사의 기본이다.[32] 에너지 흐름 그물의 단위는 보통 단위 시간당 면적(m2)당 질량 또는 에너지로 나타낸다. 각 영양 단계는 에너지를 생물량으로 바꾼다. 에너지 흐름 다이어그램은 한 영양 단계에서 다른 영양 단계로 에너지가 전달되는 속도와 효율을 보여준다.[33][34]

각 영양 단계에서 생물량은 사슬의 아래에서 위로 갈수록 줄어든다. 이는 엔트로피가 증가하면서 에너지가 각 전달 단계마다 열이나 폐기물 형태로 환경에 손실되기 때문이다. 대략 80~90%의 에너지가 유기체의 생명 활동에 쓰이거나 손실되고, 약 10~20% 정도만 다음 유기체에게 전달된다.[35] 소화하기 어려운 식물을 먹는 동물의 경우 1% 미만일 수도 있고, 식물 플랑크톤을 먹는 동물 플랑크톤의 경우 40%까지 될 수 있다.[36] 각 영양 단계의 생물량이나 생산성을 그림으로 나타낸 것을 생태 피라미드 또는 영양 피라미드라고 한다. 1차 생산자에서 최상위 소비자로 에너지가 전달되는 과정을 에너지 흐름 다이어그램으로 나타낼 수도 있다.[37]

개체수 피라미드에서는 각 단계의 소비자 수가 크게 줄어들어, 북극곰이나 인간과 같은 단일 최상위 소비자를 훨씬 더 많은 수의 생산자가 뒷받침한다. 보통 먹이 사슬에는 4~5개의 연결 고리가 있지만, 수생 생태계의 먹이 사슬은 육지보다 더 긴 경우가 많다. 결국 먹이 사슬의 모든 에너지는 열로 방출된다.[10]

생태 피라미드는 생산자를 맨 아래에 둔다. 생태계의 여러 수치적 특성, 즉 단위 면적당 개체 수, 생물량(g/m2), 에너지(kcal m−2 yr−1)를 나타낼 수 있다. 생산자로부터 멀어질수록 에너지 전달량이 줄어드는 영양 단계의 피라미드 형태는 지구 생태계에서 반복되는 여러 패턴 중 하나이다.[4][43][44] 피라미드의 각 단계 크기는 보통 생물량을 나타내며, 유기체의 건조 중량으로 측정할 수 있다.[63] 독립영양생물이 전 세계적으로 가장 많은 생물량을 차지할 수 있지만, 미생물과 비슷하거나 미생물보다 적을 수 있다.[45][46]

피라미드 구조는 생태계와 시간에 따라 달라질 수 있다. 어떤 경우에는 생물량 피라미드가 뒤집힐 수 있다. 이런 패턴은 수생 및 산호초 생태계에서 자주 나타난다. 생물량 역전 패턴은 생산자의 크기 차이 때문이다. 수생 군집은 종종 성장률이 높은 소비자보다 작은 생산자가 지배한다. 플랑크톤 조류나 수생 식물과 같은 수생 생산자는 육상 생태계의 목본 식물처럼 많은 2차 생장 축적이 없다. 하지만 초식동물의 더 큰 생물량을 지탱할 수 있을 만큼 빠르게 번식할 수 있다. 이 때문에 피라미드가 뒤집힌다. 1차 소비자는 수명이 길고 성장 속도가 느려서, 소비하는 생산자보다 더 많은 생물량을 축적한다. 식물 플랑크톤은 며칠밖에 살지 않지만, 식물 플랑크톤을 먹는 동물 플랑크톤은 몇 주 동안 살고, 동물 플랑크톤을 먹는 물고기는 몇 년 동안 산다.[47] 수생 포식자는 또한 작은 소비자보다 사망률이 낮아서 역피라미드 패턴에 기여한다. 개체군 구조, 이동률, 먹이에 대한 환경적 피난처 등도 생물량이 역전된 피라미드의 원인이 될 수 있다. 그러나 에너지 피라미드는 모든 식량 에너지원이 포함되면 항상 정상적인 피라미드 모양을 가지며, 이는 열역학 제2법칙에 따른다.[10][48]

5. 4. 물질 순환 (Material flux and recycling)

지구상의 많은 원소와 광물(또는 무기 영양소)은 생물의 조직과 먹이에 포함되어 있다. 따라서 광물 및 영양소 순환은 먹이 그물 에너지 경로를 따라간다. 생태학자들은 모든 생물체에서 발견되는 주요 원소인 탄소(C), 질소(N), 인(P)의 비율을 분석하기 위해 화학량론을 사용한다. 육상 및 수생 시스템 간에는 C:P 및 C:N 비율(육상 시스템에서 훨씬 더 높음)과 N:P 비율(두 시스템 간 동일)의 큰 차이가 있다.[49][50][51] 무기 영양소는 생물이 성장, 발달 및 생명력에 필요로 하는 물질 자원이다. 먹이 그물은 생물을 통해 흐르는 광물 영양소 순환 경로를 보여준다.[10][15] 생태계의 대부분의 1차 생산은 소비되지 않고, 부식물에 의해 유용한 영양소로 재활용된다.[52] 지구의 많은 미생물은 생물광물화라는 과정에서 광물 형성에 관여한다.[53][54][55] 부식성 퇴적물에 서식하는 박테리아는 영양소와 생물광물을 생성하고 순환시킨다.[56] 먹이 그물 모델과 영양소 순환은 전통적으로 별도로 다루어졌지만, 광물 영양소의 안정성, 플럭스, 소스, 싱크 및 재활용 측면에서 두 가지 사이에는 강력한 기능적 연결이 있다.[57][58]

6. 복잡성과 안정성

생태학자들은 영양 단계와 먹이 그물에 대한 자료를 수집하여 통계적으로 모델링하고 수학적으로 계산하여 생태계 간의 패턴과 특성을 연구한다. 종 조성(종 조성), 종 풍부도(풍부도), 생물량(식물과 동물의 건조 중량), 생산성(에너지와 영양소를 성장으로 전환하는 속도), 안정성(시간 경과에 따른 먹이망) 등 다양한 생태적 차원을 매핑하여 복잡한 먹이 그물을 만들 수 있다.[41][68]

실제 먹이 그물 연결은 복잡하여 해독하기 어렵지만, 생태학자들은 수학적 모델을 통해 먹이 그물 구조, 안정성 및 법칙에 대한 통찰력을 얻을 수 있음을 발견했다. "먹이망 이론은 연결성의 개념을 중심으로 한다."[69] 정량적 공식은 먹이망 구조의 복잡성을 단순화한다. 예를 들어, 영양 연결 수($t_L$)는 연결성 값($C$)으로 변환된다.

:C= \cfrac{t_L}{S(S-1)/2},

여기서 S(S-1)/2는 S종 간의 이진 연결의 최대 수이다.[69] 연결성(C)은 "실현된 모든 가능한 링크의 비율(L/S2)이며 먹이망 복잡성의 표준 척도를 나타낸다."[70] 웹의 모든 종 쌍 사이의 거리를 평균하여 모든 노드 사이의 평균 거리(D)를 계산하고, 총 링크 수(L)를 곱하여 종 풍부도와 같은 규모 의존 변수의 영향을 받는 링크 밀도(LD)를 얻는다.[70] 이러한 공식은 다양한 생태계 간의 먹이망 네트워크 구조의 비무작위 패턴을 비교하고 조사하는 기초가 된다.[70][71]

척도 법칙, 복잡성, 혼돈 및 패턴 상관 관계는 먹이망 구조의 일반적인 특징이다.[72][73]

6. 1. 복잡성의 정의와 측정

먹이 그물은 매우 복잡하다. 복잡성은 먹이 그물에서 가능한 모든 고차 효과를 이해하기 어렵다는 것을 의미한다. 때때로 먹이 그물에서 복잡성은 종의 수와 연결성의 곱으로 정의된다.[74][75][76] 연결성은 "모든 가능한 연결 중 네트워크에서 실현되는 연결의 비율"이다.[78] 이러한 개념은 복잡성이 먹이 그물의 안정성으로 이어진다는 제안에서 비롯되었지만, 수학적 모델을 통해 이 가설에 대한 도전이 있었다. 그러나 후속 연구들은 실제 시스템에서 이 전제가 성립함을 보여주었다.[74][71]

생명 시스템(예: 생태계)이 평형에서 멀어질수록 복잡성이 커진다.[79] 복잡성은 생명 과학과 공공 영역에서 여러 가지 의미를 가지며, 과학적 분석을 위한 정확한 용어로서의 적용을 혼란스럽게 한다.[76][80] 생명 과학에서 복잡성은 "인간을 포함한 생명체에 영향을 미치거나, 유지하거나, 또는 수정하는 행동적, 생물학적, 물리적, 사회적 상호 작용의 상호 작용에서 나타나는 특성"으로 정의된다.[81]

먹이 그물의 복잡성 연구에서 자기 조직화, 비선형성, 상호 작용, 사이버네틱 피드백, 불연속성, 출현 및 안정성과 관련된 여러 개념이 등장한다. 예를 들어, 중첩성은 "전문가가 일반화된 종과 상호 작용하는 종의 완벽한 하위 집합을 형성하는 종과 상호 작용하는 상호 작용 패턴"으로 정의된다.[82] 최근까지 먹이 그물은 중첩 구조가 거의 없다고 생각되었지만, 많은 발표된 그물이 조립에 중첩된 하위 그물을 가지고 있다는 증거가 있다.[84]

먹이 그물은 복잡한 네트워크이다. 네트워크로서, 그들은 소규모 세계 및 척도 없는 특성과 같은 다른 복잡한 시스템을 설명하는 데 사용된 유사한 구조적 특성과 수학적 법칙을 나타낸다. 소규모 세계 속성은 많은 느슨하게 연결된 노드, 몇몇 노드의 비무작위 밀집 클러스터링(생태학에서 영양 또는 핵심종) 및 규칙적인 격자에 비해 짧은 경로 길이를 나타낸다.[78][85] 먹이 그물의 구획은 하위 그룹 내에서 많은 강한 상호 작용이 발생하고 하위 그룹 간에는 약한 상호 작용이 거의 발생하지 않는 분류군의 하위 그룹이며, 이론적으로 구획은 먹이 그물과 같은 네트워크의 안정성을 높인다.[65]

먹이 그물은 규모, 계절 및 지리적으로 변화하는 방식에서도 복잡하다. 유기체와 무기 영양소를 포함한 먹이 그물의 구성 요소는 생태계 경계를 넘나들며, 이는 경계를 넘는 보조금으로 알려진 개념으로 이어졌다.[87][88]

6. 2. 복잡성과 안정성의 관계

먹이 그물은 매우 복잡하다. 복잡성은 먹이 그물에서 나타나는 모든 상호작용을 이해하기 어렵게 만든다. 때로는 먹이 그물에서 복잡성을 종의 수와 연결성의 곱으로 정의하기도 한다.[74][75][76] 연결성은 "모든 가능한 연결 중 실제로 나타나는 연결의 비율"이다.[78] 이러한 개념은 복잡성이 먹이 그물의 안정성으로 이어진다는 생각, 즉 종이 많을수록 영양 단계가 다양해진다는 가설을 낳았다. 이 가설은 수학적 모델에서는 부정되었지만, 실제 생태계에서는 성립한다는 연구 결과도 나왔다.[74][71]

생태계는 구성 요소의 지속적인 변화에도 불구하고 전체 구조를 유지하는 특성이 있는데, 이는 먹이 그물의 안정성으로 설명할 수 있다.[79] 생태계는 평형 상태에서 멀어질수록 복잡성이 증가한다.[79] 생명 과학에서 복잡성은 "생명체에 영향을 미치거나, 유지하거나, 수정하는 행동적, 생물학적, 물리적, 사회적 상호 작용에서 나타나는 특성"으로 정의된다.[81]

먹이 그물의 복잡성을 연구하면서 자기 조직화, 비선형성, 상호 작용, 사이버네틱 피드백, 불연속성, 출현, 안정성 등 여러 개념이 등장했다. 예를 들어, 중첩성은 "전문가가 일반화된 종과 상호 작용하는 종의 완벽한 하위 집합을 형성하는 종과 상호 작용하는 패턴"을 의미한다.[82] 즉, 가장 특화된 종의 먹이는 더 일반화된 종의 먹이의 일부이고, 이는 다시 더 일반화된 종의 먹이의 일부가 되는 식으로 이어진다.[83] 최근까지 먹이 그물은 중첩 구조가 거의 없다고 생각되었지만, 실제로는 많은 먹이 그물이 중첩된 하위 그물을 가지고 있다는 증거가 있다.[84]

먹이 그물은 복잡한 네트워크이다. 네트워크로서 먹이 그물은 소규모 세계 및 척도 없는 특성과 같이 다른 복잡한 시스템의 구조적 특성과 수학적 법칙을 공유한다. 소규모 세계 속성은 느슨하게 연결된 많은 노드, 일부 노드의 밀집된 클러스터링(생태학에서 영양 또는 핵심종), 규칙적인 격자에 비해 짧은 경로 길이를 가진다는 것을 의미한다.[78][85] 생태 네트워크는 종들 간의 드문 연결과 밀접하게 연결된 종들의 영역으로 구성되어 이질적인 경향을 보인다. 이러한 높은 연결 밀도 영역은 클리크, 허브, 구획 등으로 불린다.[86] 먹이 그물 내에서, 특히 수생 시스템에서 중첩성은 크기에 따라 달라지는 경향이 있다. 작은 포식자의 먹이는 큰 포식자의 먹이의 중첩된 하위 집합이 된다.[86] 또한, 관련된 분류군이 공통된 진화 역사를 기반으로 중첩되는 계통 발생적 제약도 분명하다.[86] 먹이 그물의 구획은 하위 그룹 내에서 많은 강한 상호 작용이 발생하고 하위 그룹 간에는 약한 상호 작용이 거의 발생하지 않는 분류군의 하위 그룹이다. 이론적으로 구획은 네트워크의 안정성을 높인다.[65]

먹이 그물은 규모, 계절, 지리에 따라 변화하는 방식에서도 복잡하다. 유기체와 무기 영양소를 포함한 먹이 그물의 구성 요소는 생태계 경계를 넘나든다. 이는 경계를 넘는 보조금이라는 개념으로 이어진다.[87][88] 그럼에도 불구하고, 육상 먹이 그물과 수생 먹이 그물처럼 서로 다른 종류의 생태적 먹이 그물을 비교할 때 구조와 기능의 차이가 확인되었다.[90]

7. 한국의 먹이그물

한국의 생태계는 다양한 지형과 기후 조건으로 인해 복잡하고 다양한 먹이 그물 구조를 보인다. 한반도는 온대 기후에 속하며, 산림, 하천, 갯벌 등 다양한 서식지가 존재하여 생물 다양성이 풍부하다.

한국의 먹이 그물은 식물을 기반으로 하는 생산자, 초식동물, 육식동물, 그리고 분해자로 구성된다. 예를 들어, 산림 생태계에서는 참나무, 소나무 등의 식물이 생산자 역할을 하고, 다람쥐, 산토끼 등의 초식동물이 1차 소비자, 삵, 담비 등의 육식동물이 2차 소비자가 된다. 하천 생태계에서는 물벼룩, 잠자리 유충 등이 1차 소비자, 피라미, 꺽지 등의 어류가 2차 소비자, 수달, 왜가리 등이 최상위 포식자가 된다.

그러나 한국의 먹이 그물은 여러 위협에 직면해 있다. 서식지 파괴, 환경 오염, 기후 변화, 외래종 유입 등은 생물 다양성을 감소시키고 먹이 그물 구조를 단순화시킨다. 특히, 도시화와 산업화로 인한 서식지 감소는 생물들의 생존을 위협하고, 농약 사용과 산업 폐수 배출은 수질 오염을 일으켜 수생 생태계를 파괴한다. 또한, 지구 온난화로 인한 기온 상승은 생물들의 서식지를 변화시키고, 외래종의 유입은 토착종과의 경쟁을 유발하여 생태계를 교란시킨다.

한국의 먹이 그물을 보전하기 위해서는 다음과 같은 노력이 필요하다. 첫째, 서식지 보호 및 복원 사업을 통해 생물 다양성을 유지해야 한다. 둘째, 환경 오염 방지를 위한 정책 강화와 친환경 기술 개발이 필요하다. 셋째, 기후 변화에 대응하기 위한 탄소 배출 감축 노력이 필요하다. 넷째, 외래종 관리 및 토착종 보호를 위한 체계적인 시스템 구축이 필요하다.

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[96] 서적 Animal Ecology Sidgwick and Jackson
[97] 서적 Animal Ecology University of Chicago Press
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[99] 논문 Ecology in the long manuscript version of Darwin's "Origin of Species" and Linnaeus' "Oeconomy of Nature"
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[101] 서적 Nature's economy: A history of ecological ideas https://books.google[...] Cambridge University Press
[102] 논문 Food web complexity and species diversity
[103] 서적 Stability and Complexity in Model Ecosystems Princeton University Press
[104] 서적 Food Webs Chapman & Hall
[105] 서적 환경과학 시그마프레스


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