자넨스키아

1. 개요

자넨스키아는 복잡한 명명 역사를 가진 용각류 공룡의 속이다. 1907년 에버하르트 프라스에 의해 발견된 화석은 처음에는 기가토사우루스 아프리카누스와 기가토사우루스 로부스투스로 명명되었지만, 리처드 슈테른펠트에 의해 토르니에리아로 변경되었다. 이후 베르너 자넨슈는 기가토사우루스 로부스투스라는 이름을 고수했지만, 루퍼트 와일드에 의해 자넨스키아로 최종 명명되었다. 자넨스키아는 한때 티타노사우루스과에 속하는 것으로 여겨졌으나, 최근의 연구에서는 용각류로 분류된다.

2. 발견 및 명명

Janenschia^독일어는 복잡한 명명 역사를 가지고 있다. 1907년, 에버하르트 프라스는 탄자니아 텐다구루 언덕 남동쪽 900m 지점인 "P 지점"에서 거대한 용각류 뼈대 두 점을 발견했다. 이들은 각각 "골격 A"와 "골격 B"로 지정되었고, 독일 슈투트가르터 자연사 박물관으로 옮겨졌다.

프라스는 1908년에 두 골격을 하나의 속에 속하는 서로 다른 종으로 보고, 골격 A는 Gigantosaurus africanus, 골격 B는 Gigantosaurus robustus로 명명했다. G. robustus의 종명은 육중한 체형에서 영감을 얻었으며, 부분 골격 SMNS 12144(오른쪽 뒷다리)가 모식표본이 되었다.

하지만 Gigantosaurus라는 속명은 이미 1869년 해리 고비어 실리가 Gigantosaurus megalonyx에 사용했기 때문에 문제가 되었다. 프라스는 실리의 설명이 제한적이고 해당 표본이 리처드 리데커에 의해 Ornithopsis로 옮겨졌다는 점을 들어 자신의 명명을 정당화하려 했다.

1911년, 리처드 슈테른펠트는 프라스의 주장이 근거가 없다고 지적하며 Gigantosaurus 1908을 Tornieria로 변경했다. Tornieria africana는 새로운 속의 모식종이 되었고, G. robustus는 T. robusta가 되었다. 그러나 슈테른펠트의 이러한 조치는 프라스의 동의 없이 이루어졌기 때문에 독일에서는 받아들여지지 않았다.

1922년, 베르너 자넨슈는 Gigantosaurus robustus라는 이름을 계속 사용하겠다고 발표했다. 그는 G. megalonyx는 잊혀진 이름(nomen oblitum)이며, 잘 알려진 이름을 새로운 이름으로 대체하면 혼란을 야기하므로 동물 명명법 규칙을 무시해야 한다고 주장했다. 동시에 그는 Tornieria를 Barosaurus와 같은 종으로 취급하여 Barosaurus africanus로 만들었다. 1928년, 시드니 헨리 호턴은 Tornieria robusta를 Barosaurus에 포함시켜 Barosaurus robustus로 만들었다.

1930년, 프란츠 노프차는 자넨슈의 주장을 반박했다. 그는 슈테른펠트가 무례하게 행동한 것은 사실이지만, 1927년이 되어서야 국제 동물 명명 규약(ICZN)에서 그러한 이름 변경에 원래 저자가 관여해야 한다고 권고했기 때문에 1911년의 논문에 이의를 제기하는 것은 옳지 않으며, 무례함은 이름의 유효성과는 관계가 없다고 지적했다. 노프차는 G. megalonyx에 대한 여러 기록을 발견하여 이 이름이 잊혀진 이름이 아니라는 것을 확인했고, Gigantosaurus robustus 또한 1922년 이전에는 널리 알려진 이름이 아니었다고 밝혔다. 그는 Tornieria를 유효한 이름으로 간주할 수밖에 없다고 결론 내렸다.

1991년, 슈투트가르트 자연사 박물관의 루퍼트 와일드는 G. robustus가 Tornieria와는 다른 속이라고 결론 내리고, 베르너 자넨슈를 기리기 위해 Janenschia라는 새로운 속명을 부여했다.

2.1. 기간토사우루스

에버하르트 프라스는 1908년에 Gigantosaurus africanus와 함께 Gigantosaurus robustus를 명명했다. G. robustus의 종명은 육중한 체형에서 영감을 얻었다. 그러나 Gigantosaurus라는 이름은 이미 1869년 해리 고비어 실리에 의해 Gigantosaurus megalonyx에 사용되었기 때문에, 1911년 리처드 슈테른펠트는 프라스의 Gigantosaurus 1908을 Tornieria로 변경했다.

1922년, 베르너 자넨슈는 G. megalonyx가 잊혀진 이름(nomen oblitum)이라 주장하며 Gigantosaurus robustus라는 이름을 계속 사용했다. 그러나 1930년, 프란츠 노프차는 G. megalonyx에 대한 여러 언급을 발견하여 nomen oblitum이 아니며, Gigantosaurus robustus는 1922년 이전에 잘 알려진 이름도 아니라고 반박했다.

1991년, 루퍼트 와일드는 G. robustus가 Tornieria와 속(屬)적으로 다르다고 결론 내리고, 베르너 자넨슈를 기리기 위해 Janenschia로 변경했다. 이후 Janenschia로 분류되었던 표본 중 일부는 다른 속(屬)으로 인식되었는데, 2개의 앞쪽 등뼈와 뒤쪽 목뼈는 2000년에 Tendaguria로 명명되었고, 미추(꼬리뼈) 연쇄 MB.R.2091.1–30은 맘엔키사우루스과 분류군인 Wamweracaudia로 밝혀졌다. 최근의 분지학적 분석은 Janenschia를 티타노사우루스형류가 아닌 용각류로 분류한다.

2.2. 토르니에리아와 바루사우루스

에버하르트 프라스가 1908년에 기가노토사우루스 로부스투스(Gigantosaurus robustus)라고 명명했던 종은, 1911년에 리처드 슈테른펠트에 의해 토르니에리아 로부스타(Tornieria robusta)로 재명명되었다. 그러나 베르너 자넨슈는 기가노토사우루스라는 이름을 계속 사용하려 했고, 1930년에 프란츠 노프차가 이를 반박했다. 1991년, 루퍼트 와일드는 이 종이 토르니에리아와는 다른 속(屬)이라고 결론 내리고, 베르너 자넨슈를 기려 자넨스키아로 명명했다.

이전에 자넨스키아로 분류되었던 표본들 중 일부는 다른 속으로 재분류되었다. 예를 들어, 2개의 앞쪽 등뼈와 뒤쪽 목뼈는 2000년에 텐다구리아(Tendaguria)로 명명되었고, 꼬리뼈 화석 MB.R.2091.1–30은 맘엔키사우루스과에 속하는 왐웨라카우디아(Wamweracaudia)로 재분류되었다.

2.3. 자넨스키아

에버하르트 프라스는 1907년 텐다구루 언덕 남동쪽 900m 지점 "P 지점"에서 거대한 용각류 뼈대 두 점(각각 "골격 A", "골격 B")을 발견했다. 이 화석들은 독일 슈투트가르터 자연사 박물관으로 옮겨졌다. 1908년 프라스는 두 골격을 한 속에 속하는 다른 종으로 보고, 골격 A는 Gigantosaurus africanus, 골격 B는 Gigantosaurus robustus로 명명했다. G. robustus의 종명은 육중한 체형에서 유래했으며, 부분 골격 SMNS 12144(오른쪽 뒷다리)가 모식표본이 되었다. 프라스는 Gigantosaurus라는 속명이 이미 1869년 해리 고비어 실리의 Gigantosaurus megalonyx에 의해 선점되었음을 알고 있었지만, 실리의 설명이 제한적이고 해당 표본이 리처드 리데커에 의해 Ornithopsis로 옮겨졌다는 점을 들어 자신의 명명을 정당화했다.

1911년 리처드 슈테른펠트는 프라스의 주장이 무의미하다고 지적하며 Gigantosaurus 1908을 Tornieria로 변경했다. Tornieria africana는 새로운 속의 모식종이 되었고, G. robustus는 T. robusta가 되었다. 슈테른펠트의 조치는 프라스의 동의 없이 이루어져 독일에서 환영받지 못했다. 1922년 베르너 자넨슈는 텐다구루에서 추가 자료를 수집한 후, Gigantosaurus robustus라는 이름을 계속 사용하겠다고 발표했다. 그는 G. megalonyx는 잊혀진 nomen oblitum이며, 잘 알려진 이름을 새로운 이름으로 대체하면 불안정성이 초래되므로 동물 명명법 규칙을 무시해야 한다고 주장했다. 동시에 Tornieria를 Barosaurus와 동종이명 처리하여 Barosaurus africanus로 만들었다. 자넨슈는 이후 Gigantosaurus robustus라는 이름을 일관되게 사용했다. 1928년 시드니 헨리 호턴은 Tornieria robusta를 Barosaurus에 할당하여 Barosaurus robustus로 만들었다.

1930년 프란츠 노프차는 자넨슈의 주장을 거부했다. 그는 슈테른펠트가 무례했지만, 1927년에야 국제 동물 명명 규약(ICZN)이 그러한 이름 변경에 원래 저자가 관여해야 한다고 권고했으므로 1911년 논문에 이의를 제기하는 것은 터무니없으며, 무례함은 이름의 유효성에 영향을 주지 않는다고 지적했다. 노프차는 G. megalonyx에 대한 여러 언급을 발견하여 nomen oblitum이 아님을 확인했고, Gigantosaurus robustus도 1922년 이전에는 잘 알려진 이름이 아니었다. 그는 Tornieria를 유효한 이름으로 간주하는 것이 불가피하다고 결론 내렸다. SMNS 12144는 이후 다른 저자들에 의해 Tornieria로 언급되었다.

1991년 슈투트가르트 자연사 박물관의 루퍼트 와일드는 G. robustus가 Tornieria와 속(屬)적으로 다르다고 결론 내리고, 베르너 자넨슈를 기려 Janenschia로 명명했다. Janenschia는 티타노사우루스과에 속하며 티타노사우리아의 가장 오래된 구성원이 되었다.

이전에 Janenschia로 분류되었던 표본 중 일부는 별개의 속(屬)으로 인식되었다. 2개의 앞쪽 등뼈와 뒤쪽 목뼈는 2000년에 Tendaguria로 명명되었고, 미추(꼬리뼈) 연쇄 MB.R.2091.1–30은 SMNS 12144와 겹치지 않아 아시아 외부에서 발견된 최초의 맘엔키사우루스과 분류군인 Wamweracaudia를 나타낸다. 최근의 분지학적 분석은 Janenschia를 티타노사우루스형류가 아닌 용각류로 분류한다.

2.4. 추가 연구

에버하르트 프라스가 1908년에 Gigantosaurus robustus를 명명한 이후, 여러 학자들이 이 화석을 다양한 속으로 분류했다. 1911년 리처드 슈테른펠트는 Tornieria robusta로, 1928년 시드니 헨리 호턴은 Barosaurus robustus로 재분류했다. 그러나 1922년 베르너 자넨슈는 Gigantosaurus robustus라는 이름을 계속 사용해야 한다고 주장했다.

1930년 프란츠 노프차는 자넨슈의 주장을 반박하며 국제 동물 명명 규약(ICZN)에 따라 Tornieria가 유효한 이름이라고 결론 내렸다. 1991년 루퍼트 와일드는 G. robustus가 Tornieria와 속이 다르다고 판단하여 베르너 자넨슈를 기리기 위해 Janenschia라는 새로운 속명을 부여했다.

이전에 Janenschia로 분류되었던 일부 표본들은 다른 속으로 재분류되었다. 2000년에 2개의 앞쪽 등뼈와 뒤쪽 목뼈는 Tendaguria로 명명되었고, 꼬리뼈 MB.R.2091.1–30은 맘엔키사우루스과인 Wamweracaudia로 재분류되었다. 최근 연구에서는 Janenschia를 티타노사우루스형류가 아닌 용각류로 분류하고 있다.