작동 성비
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1. 개요
작동 성비는 짝짓기 활동에 참여할 수 있는 성별의 비율을 의미하며, 새끼를 돌보는 시간, 잠재적 생식률의 차이, 성적 성숙 연령, 이주 시기, 사망률, 환경 온도 등의 요인에 의해 영향을 받는다. 작동 성비는 성 선택의 기회, 경쟁의 강도, 짝 보호 행동 등을 예측하며, 성비가 한쪽으로 편향될수록 성 선택과 경쟁이 심화된다. 한국 사회는 전통적으로 남아선호사상으로 성비 불균형이 있었으나, 현대에는 성 평등 의식의 성장으로 완화되는 추세이다.
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| 작동 성비 | |
|---|---|
| 정의 | |
| 정의 | 작동 성비(operational sex ratio, OSR)는 특정 시점에 짝짓기를 할 수 있는 성별의 비율이다. |
| 설명 | 작동 성비는 번식에 "사용 가능한" 수컷 대 암컷의 비율로 정의할 수 있다. 작동 성비는 지역 성비와 다를 수 있으며, 이는 특정 시점에 번식할 수 있는 성별의 비율이다. 작동 성비는 배우자를 위해 경쟁하는 성별의 강도를 예측하는 데 사용될 수 있다. |
| 중요성 | |
| 중요성 | 작동 성비는 배우자를 위해 경쟁하는 성별의 강도를 예측하는 데 사용될 수 있다. 작동 성비는 성 선택의 강도를 결정하는 데 중요한 역할을 한다. 작동 성비가 한 성별로 치우쳐지면, 드문 성별의 배우자를 얻기 위한 경쟁이 치열해진다. 따라서, 작동 성비는 짝짓기 행동과 배우자 선택에 영향을 미칠 수 있다. |
| 성 선택 | 작동 성비는 배우자를 놓고 경쟁하는 성별의 강도를 예측하는 데 사용될 수 있다. 작동 성비는 성 선택의 강도를 결정하는 데 중요한 역할을 한다. 작동 성비가 한 성별로 치우쳐지면, 드문 성별의 배우자를 얻기 위한 경쟁이 치열해진다. 따라서, 작동 성비는 짝짓기 행동과 배우자 선택에 영향을 미칠 수 있다. |
| 영향 요인 | |
| 영향 요인 | 작동 성비에 영향을 미치는 요인으로는 성별에 따른 성숙 속도, 번식 기간, 배우자를 찾는 데 걸리는 시간, 부모의 보살핌 등이 있다. 예를 들어, 수컷이 암컷보다 성숙하는 데 시간이 더 오래 걸리면, 작동 성비는 암컷으로 치우쳐질 것이다. 작동 성비는 또한 환경 조건에 의해 영향을 받을 수 있다. 예를 들어, 특정 지역에서 특정 성별의 생존율이 더 높으면, 작동 성비는 해당 성별로 치우쳐질 것이다. |
| 계산 | |
| 계산 방법 | 작동 성비는 다음과 같은 공식을 사용하여 계산할 수 있다. OSR = 수컷 / (수컷 + 암컷) 여기서 수컷은 짝짓기를 할 수 있는 수컷의 수이고, 암컷은 짝짓기를 할 수 있는 암컷의 수이다. 작동 성비는 0과 1 사이의 값이며, 0은 모든 개체가 암컷임을 나타내고, 1은 모든 개체가 수컷임을 나타낸다. 작동 성비가 0.5이면 수컷과 암컷의 수가 동일하다는 것을 나타낸다. |
| 예시 | |
| 예시 | 불독 물고기: 수컷이 알을 품고 있는 동안에는 짝짓기를 할 수 없기 때문에, 작동 성비는 암컷으로 크게 치우쳐져 있다. 그 결과, 암컷은 배우자를 놓고 격렬하게 경쟁한다. 황소개구리: 수컷은 번식 장소인 "레크"를 놓고 경쟁하며, 일부 수컷은 다른 수컷보다 훨씬 더 성공적이다. 이로 인해 성공한 수컷의 작동 성비가 높아진다. |
2. 작동 성비에 영향을 미치는 요인
작동 성비는 각 성별이 새끼를 돌보거나 짝짓기 후 회복하는 데 보내는 시간에 의해 영향을 받는다.[8] 예를 들어, 암컷이 새끼를 돌보기 위해 짝짓기 활동을 중단하지만 수컷은 그렇지 않다면, 더 많은 수컷이 짝짓기를 할 준비가 되어 수컷 편향적인 작동 성비가 만들어진다. 수컷이 새끼를 돌보는 데 더 많은 시간을 투자한다면 짝짓기에 덜 시간을 할애할 것이고, 이는 개체군을 암컷 편향적인 작동 성비로 만든다.
산란 손실은 사고, 포식 등으로 인해 새끼 또는 새끼 무리가 손실되는 경우를 말하며, 이는 수컷과 암컷 모두의 생식 주기에 영향을 미친다.[9] 새끼를 잃는다면, 한때 점유되었던 성별이 다시 짝짓기를 할 수 있게 되므로 이는 작동 성비를 덜 편향되게 바꾼다.[9]
잠재적 생식률(PRR)의 성적 차이도 작동 성비를 변화시킨다.[10][11][12][13] 예를 들어, 수컷이 짝짓기 전에 영양분이 풍부한 선물을 제공해야 한다면, 영양분 가용성이 높을 때 작동 성비는 수컷 편향적이다.[14][15][16] 둥지 부지의 가용성이 감소하면, 개체군은 더 암컷 편향적인 작동 성비로 향하는 경향을 보인다.[17][18]
성별 간 성적 성숙 연령의 차이는 작동 성비에 영향을 줄 수 있다. 한 성별이 다른 성별보다 더 오래 성숙한다면, 더 빨리 성숙하는 성별의 편향된 작동 성비가 나타날 수 있다.[23]
이주 시기의 성별 차이는 계절적 작동 성비 변화를 초래할 수 있다.[20] 예를 들어, 수컷이 이주 장소에 먼저 도착한다면, 일정 시간 동안 그 개체군은 수컷 편향된 작동 성비를 가지게 된다. 성별 간 공간 분포 차이는 지역에 따라 작동 성비의 편향을 유발할 수 있다.[24][25]
사망률은 개체군의 작동 성비를 변화시킬 수 있다. 예를 들어, 특정 종의 수컷 사망률이 높다면, 암컷 편향된 작동 성비가 나타나는 것을 관찰할 가능성이 높다.[26]
일부 파충류와 같이, 환경 온도에 따라 성별이 결정되는 종의 경우, 온도는 작동 성비에 큰 영향을 미칠 수 있다.[27]
2. 1. 번식 투자
작동 성비는 각 성별이 새끼를 돌보거나 짝짓기 후 회복하는 데 보내는 시간에 의해 영향을 받는다.[8] 예를 들어, 암컷이 새끼를 돌보기 위해 짝짓기 활동을 중단하지만 수컷은 그렇지 않다면, 더 많은 수컷이 짝짓기를 할 준비가 되어 수컷 편향적인 작동 성비가 만들어진다. 수컷이 새끼를 돌보는 데 더 많은 시간을 투자한다면 짝짓기에 덜 시간을 할애할 것이고, 이는 개체군을 암컷 편향적인 작동 성비로 만든다.산란 손실은 사고, 포식 등으로 인해 새끼 또는 새끼 무리가 손실되는 경우를 말하며, 이는 수컷과 암컷 모두의 생식 주기에 영향을 미친다.[9] 새끼를 잃는다면, 한때 점유되었던 성별이 다시 짝짓기를 할 수 있게 되므로 이는 작동 성비를 덜 편향되게 바꾼다.[9]
잠재적 생식률(PRR)의 성적 차이도 작동 성비를 변화시킨다.[10][11][12][13] 예를 들어, 수컷이 짝짓기 전에 영양분이 풍부한 선물을 제공해야 한다면, 영양분 가용성이 높을 때 작동 성비는 수컷 편향적이다.[14][15][16] 둥지 부지의 가용성이 감소하면, 개체군은 더 암컷 편향적인 작동 성비로 향하는 경향을 보인다.[17][18]
2. 2. 잠재적 번식률 (PRR)
작동 성비는 각 성별이 새끼를 돌보거나 짝짓기 후 회복하는 데 보내는 시간에 의해 영향을 받는다.[8] 예를 들어 암컷이 새끼를 돌보기 위해 짝짓기 활동을 중단하지만 수컷은 그렇지 않다면, 더 많은 수컷이 짝짓기를 할 준비가 되어 수컷 편향적인 작동 성비를 만든다. 임신 및 회복 시간의 한 측면은 산란 손실인데, 이는 사고, 포식 등으로 인해 새끼 또는 새끼 무리가 손실되는 경우를 말하며, 수컷과 암컷 모두의 생식 주기에 영향을 미친다. 수컷이 새끼를 돌보는 데 더 많은 시간을 투자한다면 짝짓기에 덜 시간을 할애하여 개체군을 암컷 편향적인 작동 성비로 만들며, 그 반대도 마찬가지다. 새끼를 잃는다면, 한때 점유되었던 성별이 다시 짝짓기를 할 수 있게 되므로 이는 작동 성비를 덜 편향되게 바꾼다.[9]잠재적 생식률(PRR)의 성적 차이는 작동 성비에 영향을 미친다.[10][11][12][13] 음식이나 둥지 부지와 같은 환경적 요인은 PRR에 영향을 주는데, 예를 들어 수컷이 짝짓기 전에 영양분이 풍부한 선물을 제공해야 하는 경우, 영양분 가용성이 높을 때 작동 성비는 수컷 편향적일 수 있다.[14][15][16] 왜냐하면 선물을 제공할 수 있는 충분한 영양분이 있기 때문이다. 그러나 영양분이 낮으면 더 적은 수컷이 번식할 준비가 되어 개체군은 암컷 편향적인 작동 성비를 갖게 될 것이다. 또 다른 예로는 특정 종에서 수컷이 새끼와 둥지를 돌보는 경우가 있는데,[17] 둥지 부지의 가용성이 감소하면, 둥지가 있는 수컷은 소수이고, 둥지 여부에 관계없이 모든 암컷은 여전히 알을 낳기 때문에 개체군은 더 암컷 편향적인 작동 성비로 향하는 경향을 보인다.[18]
2. 3. 성적 성숙 연령
성별 간 성적 성숙 연령의 차이는 작동 성비에 영향을 줄 수 있다. 한 성별이 다른 성별보다 더 오래 성숙한다면, 더 빨리 성숙하는 성별의 편향된 작동 성비가 나타날 수 있다.[23]2. 4. 이주 및 공간 분포
이주 시기의 성별 차이는 계절적 작동 성비 변화를 초래할 수 있다.[20] 예를 들어, 수컷이 이주 장소에 먼저 도착한다면, 일정 시간 동안 그 개체군은 수컷 편향된 작동 성비를 가지게 된다.[20] 성별 간 공간 분포 차이는 지역에 따라 작동 성비의 편향을 유발할 수 있다.[24][25] 한 지역에 암컷보다 수컷이 더 많아 해당 지역에서 수컷 편향된 작동 성비를 보일 수 있다.[24][25]2. 5. 사망률
사망률은 개체군의 작동 성비를 변화시킬 수 있다. 예를 들어, 특정 종의 수컷 사망률이 높다면, 암컷 편향된 작동 성비가 나타나는 것을 관찰할 가능성이 높다.[26]2. 6. 환경적 요인 (온도)
일부 파충류와 같이, 환경 온도에 따라 성별이 결정되는 종의 경우, 온도는 작동 성비에 큰 영향을 미칠 수 있다.[27] 많은 파충류에서 성 결정은 배아 발달 중 환경의 온도에 따라 달라진다.[27] 지속적으로 따뜻하거나 서늘한 환경은 개체군의 성비에 큰 편향을 초래할 수 있다.[27]3. 작동 성비가 예측하는 요인
작동 성비(Operational sex ratio, OSR)가 예측할 수 있는 주요 요인은 성 선택의 기회이다. 작동 성비가 더 편향될수록, 과잉된 성별은 짝을 얻기 위한 더 많은 경쟁을 겪게 되며, 따라서 강력한 성 선택을 겪게 된다.[10][19] 경쟁의 강도 또한 작동 성비가 예측할 수 있는 요인이다.[2] 성 선택 이론에 따르면, 더 풍부한 성별은 더 강력하게 경쟁할 것으로 예상되며, 덜 풍부한 성별은 짝을 고르는 데 있어서 더 "까다로워질" 것으로 예상된다. 작동 성비가 다른 성별보다 한쪽 성별로 더 편향될 때, 짝짓기에 더 많이 참여할 수 있는 성별로부터 더 많은 상호 작용과 경쟁이 관찰될 것으로 예상된다. 개체군이 여성 편향적일 때, 더 많은 여성 간의 경쟁이 관찰되며, 남성 편향적인 개체군에서는 그 반대로, 남성 간의 더 많은 상호 작용과 경쟁이 발생한다. 양성 모두 짝을 얻기 위해 경쟁할 수 있지만, 편향된 작동 성비는 어떤 성별이 주요 경쟁자(가장 많은 경쟁을 보이는 성별)인지 예측한다는 점을 기억하는 것이 중요하다.[20][21] 작동 성비는 또한 개체군에서 짝 보호가 어떻게 될지도 예측할 수 있다. 작동 성비가 한쪽 성별로 더 편향될수록, 짝 보호가 증가하는 것을 관찰할 수 있다. 이는 경쟁자 수(짝짓기를 할 준비가 된 특정 성별의 수)가 증가하기 때문일 가능성이 높다. 개체군이 남성 편향적이라면, 짝을 얻기 위해 경쟁할 경쟁 남성이 훨씬 더 많아지므로, 이미 짝이 있는 사람은 자신이 가진 짝을 보호할 가능성이 더 높아진다.[22]
3. 1. 성 선택의 기회
작동 성비(OSR)가 예측할 수 있는 주요 요인은 성 선택의 기회이다. 작동 성비가 더 편향될수록, 과잉된 성별은 짝을 얻기 위한 더 많은 경쟁을 겪게 되며, 따라서 강력한 성 선택을 겪게 된다.[10][19] 경쟁의 강도 또한 작동 성비가 예측할 수 있는 요인이다.[2] 성 선택 이론에 따르면, 더 풍부한 성별은 더 강력하게 경쟁할 것으로 예상되며, 덜 풍부한 성별은 짝을 고르는 데 있어서 더 "까다로워질" 것으로 예상된다. 작동 성비가 다른 성별보다 한쪽 성별로 더 편향될 때, 짝짓기에 더 많이 참여할 수 있는 성별로부터 더 많은 상호 작용과 경쟁이 관찰될 것으로 예상된다. 개체군이 여성 편향적일 때, 더 많은 여성 간의 경쟁이 관찰되며, 남성 편향적인 개체군에서는 그 반대로, 남성 간의 더 많은 상호 작용과 경쟁이 발생한다. 양성 모두 짝을 얻기 위해 경쟁할 수 있지만, 편향된 작동 성비는 어떤 성별이 주요 경쟁자(가장 많은 경쟁을 보이는 성별)인지 예측한다는 점을 기억하는 것이 중요하다.[20][21] 작동 성비는 또한 개체군에서 짝 보호가 어떻게 될지도 예측할 수 있다. 작동 성비가 한쪽 성별로 더 편향될수록, 짝 보호가 증가하는 것을 관찰할 수 있다. 이는 경쟁자 수(짝짓기를 할 준비가 된 특정 성별의 수)가 증가하기 때문일 가능성이 높다. 개체군이 남성 편향적이라면, 짝을 얻기 위해 경쟁할 경쟁 남성이 훨씬 더 많아지므로, 이미 짝이 있는 사람은 자신이 가진 짝을 보호할 가능성이 더 높아진다.[22]3. 2. 경쟁의 강도
성 선택 이론에 따르면, 더 풍부한 성별은 짝을 얻기 위해 더 강력하게 경쟁하고, 덜 풍부한 성별은 짝을 고르는 데 더 까다로워진다.[2] 작동 성비(OSR)가 한쪽 성별로 더 편향될 때, 짝짓기에 더 많이 참여할 수 있는 성별로부터 더 많은 상호 작용과 경쟁이 관찰될 것으로 예상된다. 예를 들어, 개체군이 여성 편향적일 때는 여성 간의 경쟁이 더 많이 관찰되며, 남성 편향적인 개체군에서는 남성 간의 경쟁이 더 많이 발생한다.[20][21]OSR은 성 선택의 기회를 예측하는 주요 요인이다.[10] OSR이 더 편향될수록, 과잉된 성별은 짝을 얻기 위한 더 많은 경쟁을 겪게 되어 강력한 성 선택을 경험한다.[19] 또한 OSR은 개체군에서 짝 보호가 어떻게 될지도 예측할 수 있는데, OSR이 한쪽 성별로 더 편향될수록 경쟁자 수가 증가하기 때문에 짝 보호가 증가하는 경향을 보인다.[22]
3. 3. 짝 보호
작동 성비(OSR)가 한쪽 성별로 더 편향될수록 짝 보호 행동이 증가할 수 있다.[22] 이는 짝짓기를 할 준비가 된 특정 성별의 수, 즉 경쟁자 수가 증가하기 때문일 가능성이 높다.[22] 개체군이 남성 편향적이라면, 짝을 얻기 위해 경쟁할 경쟁 남성이 더 많아지므로, 이미 짝이 있는 사람은 자신이 가진 짝을 보호할 가능성이 더 높아진다.[22]4. 작동 성비의 균형성 (한국의 관점)
한국 사회는 전통적으로 남아선호사상으로 인해 성비 불균형이 심각했지만, 최근에는 성 평등 의식의 확산과 사회경제적 변화로 인해 이러한 불균형이 완화되고 있다.
| 투자(비용) | 배우자1 | 배우자2 |
|---|---|---|
| 선천적(생식세포 투자비용) | 적음(0.5) | 많음(1) |
| 선천적 및 후천적(배우자 획득비용) | 많음(1) | 적음(0.5) |
| 후천적(양육행동) | 선택가능(± 0.5) | 선택가능(± 0.5) |
| 합계 | 1.5 ± 0.5 | 1.5 ± 0.5 |
배우자1이 암컷일 경우 배우자2는 수컷이 되고, 반대로 배우자1이 수컷일 경우 배우자2는 암컷이 된다.
상대적으로 생식세포 단계에서의 유전적 투자 비율의 선천적 불균형에도 불구하고 암컷과 수컷 간의 성선택 행위에서 성경쟁이나 성선택권에서 보완적으로 영향을 미치며 이는 다음 세대(자식)에 대한 양육 행동의 투자 정도로 이어지는 과정에서 평균이 비슷한 균형을 이루게 된다. 이는 수컷에게는 일부다처제가 적합도 측면에서 유리하며 암컷의 경우 일처다부제가 유리함에도 불구하고 암컷과 수컷들이 일부일처제를 짝짓기 전략으로 선택하는 다윈 퍼즐을 푸는 실마리와도 관계있다고 여겨진다.
4. 1. 전통적 관점: 유교 문화와 남아선호사상
4. 2. 현대적 관점: 성 평등 의식의 성장과 변화
4. 3. 생식 세포 투자와 양육 행동
생식 세포 단계에서 유전적 투자 비율은 선천적으로 불균형하다. 그러나 성선택 과정에서 성 경쟁이나 선택권이 보완적으로 작용하며, 양육 행동 투자 정도에 따라 균형을 이룬다.| 투자(비용) | 배우자1 | 배우자2 |
|---|---|---|
| 선천적(생식세포 투자비용) | 적음(0.5) | 많음(1) |
| 선천적 및 후천적(배우자 획득비용) | 많음(1) | 적음(0.5) |
| 후천적(양육행동) | 선택가능(± 0.5) | 선택가능(± 0.5) |
| 합계 | 1.5 ± 0.5 | 1.5 ± 0.5 |
배우자1이 암컷일 경우 배우자2는 수컷이고, 배우자1이 수컷일 경우 배우자2는 암컷이다.
이러한 균형은 수컷의 일부다처제와 암컷의 일처다부제가 적합도 측면에서 유리함에도 불구하고, 일부일처제를 선택하는 이유를 설명하는 데 도움을 줄 수 있다. 이는 다윈 퍼즐을 푸는 실마리와도 관련이 있다고 여겨진다.
4. 3. 1. 표: 배우자 간 투자(비용) 비교
| 배우자1 | 배우자2 |
|---|---|
| 암컷 | 수컷 |
| 수컷 | 암컷 |
참조
[1]
논문
Sexual Selection in Males and Females
[2]
논문
The dynamics of operational sex ratios and competition for mates
[3]
논문
Lek organization and mating strategies in the bullfrog
[4]
논문
Ecology, Sexual Selection, and the Evolution of Mating Systems
[5]
논문
Measuring mating competition correctly: available evidence supports operational sex ratio theory
[6]
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Sexual Dimorphism, the Operational Sex Ratio, and the Intensity of Male Competition in Polygynous Primates
[7]
논문
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[8]
논문
Potential Reproductive Rates and the Operation of Sexual Selection
[9]
논문
Clutch Loss affects the Operational Sex Ratio in the Strawberry Poison Frog Dendrobates pumilio
[10]
논문
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[11]
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Operational Sex Ratios and Behavioral Differences in Pipefish Population
[12]
논문
Temperature affects operational sex ratio and intensity of male-male competition- an experimental study of sand gobies, Pomatoschistrus minutus
[13]
논문
Selective males and ardent females in pipefishes
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논문
Experimental reversal of courtship roles in insects
[15]
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Quantification of role reversal in relative parental investment in a brush cricket
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Variance in female quality, operational sex ratio, and male mate choice in a brushcricket
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Experimental assessment of mating opportunities in three shorebird species
https://researchport[...]
2014-04-01
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Courting females: ecological constraints affect sex roles in a natural population of blennild fish Salaria pavo
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Animal breeding systems
[20]
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Sex ratios and intrasexual competition for mates in a sex-role reversed shore bird, Wilson's phalarope
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Operational sex ratio, mediate by synchrony of female arrival, alters the variance of male mating success in Japanese Medaka
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The influence of operational sex ratio on the intensity of competition for mates
https://spectrum.lib[...]
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Operational sex ratio and sperm limitation of Drosophila pachea
[24]
논문
Experimental studies on water strider mating dynamics: spatial variation in density and sex ratio
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논문
The effects of operational sex ratio on the relative mating success of extreme male phenotypes in the water strider Gerris odongaster
[26]
논문
A theory on the temporal pattern of operational sex ratio
[27]
논문
Climate-driven population divergence in sex-determining systems
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